Ландшафтно-экологический анализ современного состояния сукцессионных комплексов юго-востока Беларуси

ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ СУКЦЕССИОННЫХ КОМПЛЕКСОВ ЮГО-ВОСТОКА БЕЛАРУСИ

Теоретической основой динамической ландшафтной экологии может служить представление о сукцессионной системе, служащей моделью для упорядочивания мозаики экосистем в пространственно-временной структуре ландшафта [1]. Пул видов сукцессионной системы — виды, жизнедеятельность которых формирует сообщества сукцессионной системы — от пионерных до климаксовых; пока сохраняется пул видов — сохраняется сукцессионная система. «Ядро» пула видов сукцессионной системы в лесных ландшафтах формируют деревья. Помимо того, что деревья являются ключевыми видами (т.е. средообразующими), они также наиболее информативные индикаторы. Предполагается, что блок деревьев коррелятивно связан с другими видами биоты, которые слабо поддаются непосредственному учету. Размер ареала сукцессионной системы (территория, в пределах которой наблюдается схожий состав ключевых видов) составляет 104−106 км2. Ареал сукцессионной системы охватывает геосистемы уровня провинций и областей (т.е. территории, однородные по климатическим условиям).

Выделяются три уровня иерархии сукцессионных процессов: элементарный сукцессионный ряд (серия); сукцессионный комплекс; сукцессионная система. Элементарный сукцессионный ряд — серия сообществ, привязанная к определенному типу местоположений (элементарная серия). Пространственный масштаб развития элементарной серии составляет 10−1-101 км2. Ареал элементарной серии охватывает геосистемы уровня микрогеохор. Сукцессионный комплекс — система сукцессионных рядов, привязанных к типам местоположений ландшафта (выдел рода ландшафта). Пространственный масштаб ареала сукцессионного комплекса — 101−102 км2. Он охватывает геосистемы уровня мезогеохор (выделы родов ландшафтов по классификации ландшафтов Беларуси). Ландшафтный район, исходя из этого, наряду с определенным набором ландшафтов, имеет определенный набор сукцессионных комплексов. Таким образом, иерархии геосистем соответствует иерархия сукцессионных территориальных единиц: ареалов серий, комплексов и сукцессионной системы в целом. Исходя из полиструктурности ландшафта [2], это соответствие не является полным: границы ареалов сукцессионных территориальных единиц могут не совпадать границами геосистем соответствующего уровня.

С ландшафтно-экологических позиций сукцессионная система: 1) обуславливает устойчивость геосистем, которая выражается в их способности к самовосстановлению; 2) участвует в формировании инвариантных свойств геосистем; 3) обеспечивает поддержание экологического равновесия на региональном уровне. Все это обуславливает актуальность анализа и оценки состояния сукцессионной системы в целом и ее территориальные единиц на хозяйственно освоенных территориях.

Методические подходы. Объектом исследований являлись сукцессионные комплексы ландшафтов юго-востока Беларуси, представляющие сукцессионную систему полесских широколиственно-лесных ландшафтов. Модельный район охватывает основные рода природных ландшафтов: пойменный (17,6% территории), вторичный водно-ледниковый (22,3%), моренно-зандровый (22,4%) и аллювиальный террасированный (37,7%). Общая площадь составляет 555,1 км². Ядро пула видов рассматриваемой сукцессионной системы представлено: позднесукцессионные (ПСВ) — дуб (Quercus robur L.), граб (Carpinus betulus L.), клен (Acer platanoides L.), ясень (Fraxinus excelsior L.), липа (Tilia cordata Mill.), вяз (Ulmus glabra Huds.); раннесукцессионные (РСВ) — березы (Betula pendula Roth, Betula pubescens Ehrh.), осина (Populus tremula L.), ольха (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), сосна (Pinus sylvestris L.).

Для выяснения состояния сукцессионных комплексов решались следующие задачи: анализ распространенности ключевых видов, их ландшафтной вариабельности; оценка антропогенной трансформации геосистем и ее влияния на сукцессионные процессы; оценка принципиальной возможности формирования климаксовых экосистем.

Изучение распространенности ключевых видов сукцессионной системы было выполнено на основе анализа исследований лесных экосистем (398 ключевых участков). Для оценки антропогенного фактора, влияющего на распространение ключевых видов, использовались показатели: Кс — коэффициент экологической стабильности; Рк — расстояние до ближайших климаксовых экосистем; Sl — средняя величина лесного массива. Коэффициент экологической стабильности определялся по формуле: Кс=Уsi*ki*g, где si — удельная площадь вида землепользования; ki — экологическая значимость этого вида землепользования; g — коэффициент устойчивости рельефа [3].

Результаты и их обсуждение. Было выполнено изучение распространенности РСВ и ПСВ в ландшафтах юго-востока Беларуси. Также выполнен анализ распространенности адвентивных видов — Acer negundo L. и Robinia pseudoacacia L. Характеристика распространенности ключевых видов сукцессионной системы приводится в табл. 1. Наблюдается дифференциация распространенности в зависимости от ландшафта. В аллювиальном террасированном ландшафте наиболее распространены Quercus robur (91,2%), Pinus sylvestris (67,5%), Betula pendula (66,1%), Acer platanoides (58,0%); в пойменном ландшафте — Fraxinus excelsior (59,1%), Quercus robur (54,5%), Populus tremula (40,9%); во вторичном водно-ледниковом ландшафте — Pinus sylvestris (95,9%), Quercus robur (86,3%), Betula pendula (82,2%); в моренно-зандровом — Acer negundo (45,0%), Robinia pseudoacacia (45,0%), Betula pendula (40,0%), Populus tremula (40,0%).

Наблюдается значительные колебания встречаемости вида в зависимости от ландшафта: для Quercus robur — в 9,1 раза; для Fraxinus excelsior — в 3,9 раза; для Tilia cordata — в 1,8 раза; для Acer platanoides — 4,3 раза; для Ulmus glabra — 6,7 раза; для Carpinus betulus — в 10,4 раза. Обратная ситуация наблюдается для адвентивных видов (Acer negundo, Robinia pseudoacacia), которые имеют максимальную распространенность в моренно-зандровом ландшафте. Наблюдаемые значительные отличия в распространенности ключевых видов обусловлены не природными условиями ландшафтов, а уровнем их антропогенной трансформации. Это хорошо прослеживается с помощью выполненного градиентного анализа, в ходе которого рассматривалось изменение встречаемости древесных видов по градиентами показателей антропогенных нарушений (Кс, Рк, Sl).

Из табл. 1 видно, как изменяется встречаемость ПСВ в геосистемах, имеющих различные значения Кс. Минимальная встречаемость отмечается для геосистем с низкой экологической стабильностью (Кс<0,33). По сравнению со средней встречаемостью, характерной для района в целом, встречаемость Quercus robur уменьшается в 2,2 раза; Fraxinus excelsior — 2,4 раза; Tilia cordata — в 5,5 раза; Acer platanoides — в 2,9 раза; Carpinus betulus — в 11,1 раза. Встречаемость Pinus sylvestris, Betula pendula и Populus tremula от Кс геосистемы не зависит. Даже при Кс<0,33 она близка к фоновой для района. Встречаемость адвентивных видов, наоборот, значительно возрастает. В геосистемах с Кс<0,33 встречаемость Acer negundo возрастает в 2,3 раза, Robinia pseudoacacia — в 2,7 раза.

Встречаемость многих ключевых видов значительно зависит от Рк. Наибольшее распространение ПСВ наблюдается в лесных экосистемах, расположенных вблизи климаксовых лесов (Рк5 км) встречаемость многих видов резко снижается. Наиболее чувствительны к данному фактору — Quercus robur (встречается в 7,9 раза реже по сравнению с фоном), Acer platanoides (в 1,5 раза), Carpinus betulus (в 11,1 раза), Alnus glutinosa (в 8,9 раза).

сукцессионный экосистема ландшафт временной Таблица 1 — Распространенность ключевых видов в различных ландшафтно-экологических условиях.

Примечание. QR — Quercus robur L.; FE — Fraxinus excelsior L.; TC — Tilia cordata Mill.; AP — Acer platanoides L.; CB — Carpinus betulus L.; PS — Pinus sylvestris L.; AG — Alnus glutinosa (L.) Gaertn.

Значительное влияние на распространение ключевых видов оказывает фрагментация ландшафта (Sl). Для Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Acer platanoides, Carpinus betulus, Alnus glutinosa характерно закономерное снижение встречаемости при уменьшении площади лесного массива. В сильно фрагментированном ландшафте (Sl<0,1 км2) встречаемость Quercus robur в лесных экосистемах по сравнению с фоном уменьшается в 2,4 раза; Fraxinus excelsior — в 1,8 раза; Tilia cordata — в 2,4 раза; Acer platanoides — в 2,4 раза; Carpinus betulus — в 20 раз; Alnus glutinosa — в 3,9 раза. Для адвентивных видов присуща обратная тенденция: в очень сильно фрагментированном ландшафте их встречаемость возрастает (Acer negundo — в 2,9 раза; Robinia pseudoacacia — в 4,5 раза).

Полученные результаты позволяют оценить ареал-минимум сукцессионного процесса, т. е. минимальную площадь, необходимую для формирования элементарной сукцессионной серии: от пионерной до климаксовой стадии. Видно, что резкое уменьшение встречаемости ПСВ характерно для лесных массивов, имеющих размер менее 1 км² (при таких размерах лесного массива их популяции не могут поддерживать устойчивое существование и нормальный оборот поколений).

Таким образом, встречаемость всех ПСВ и ольхи чувствительна к антропогенной трансформации ландшафта, которая выступает главным фактором, контролирующим их территориальное распространение. Закономерное распределение встречаемости древесных видов по родам ландшафтов обусловлено в значительной степени различным уровнем их антропогенной трансформации. Аллювиальный террасированный ландшафт в настоящее время, как наименее нарушенный деятельностью человека, выступает рефугиумом ПСВ сукцессионной системы. Моренно-зандровый ландшафт характеризуется высокой степенью антропогенной трансформации (лесистость менее 5%, распаханность — до 40%, застроенные и нарушенные земли — до 50%).

В качестве признаков нормального состояния сукцессионной системы можно рассматривать: определенный уровень «сукцессионного разнообразия», т. е. вариабельности сообществ различного сукцессионного статуса; высокое разнообразие ключевых видов, т. е. леса должны иметь полидоминантный состав, включая как РСВ, так и ПСВ; принципиальную возможность самовосстановления климаксовых экосистем по всему ареалу (или значительной его части).

Возможность самовосстановления климаксовых экосистем может быть установлена по критическому расстоянию до источников диаспор ПСВ. Максимальная дальность разноса семян подавляющего большинства ПСВ не превышает 1000 м [4]. Соответственно в качестве критического расстояния до источников диаспор можно принять 1 км. Если участок находится в радиусе до 1 км от ценопопуляции ПСВ, то существенной задержки сукцессии не произойдет. Если участок находится на расстоянии, превышающем критическое, то задержка будет определяться скоростями миграции древесных видов (10−100 м/год [4,5]). Оценка возможности самовосстановления климаксовых экосистем на территории ландшафтов района предусматривала: а) выбор ключевых участков, на которых имеются популяции ПСВ (с представленностью 66,7−100% видов); б) определение площади разноса диаспор ПСВ (окружность с радиусом 1 км, центр — ключевой участок); в) определение площади ландшафта, в пределах которой возможен разнос диаспор ПСВ. Установлено, что удельная площадь разноса семян большинства ПСВ (более 66,7% от их общего числа) составляет в аллювиальном террасированном ландшафте 41,8%, в пойменном — 7,1%, во вторичном водно-ледниковом — 10,4%, в моренно-зандровом — 2,5%. Исходя из этого, основная часть территорий, в пределах которых смена раннесукцессионных лесов позднесукцессионными лесами без задержки, приходится на аллювиальный террасированный ландшафт. В других ландшафтах можно прогнозировать длительное существование (превышающее время нормальной смены первого поколения РСВ) раннесукцессионных лесных экосистем. В пределах аллювиального ландшафта значительная задержка формирования позднесукцессионных лесных экосистем (более 500 лет) будет иметь место на 21,6% территории; в пойменном ландшафте — 42,2%; во вторичном водно-ледниковом ландшафте — 53,5%; в моренно-зандровом ландшафте — 97,3%.

Заключение

Таким образом, распространенность ключевых видов в современных ландшафтах определяется уровнем антропогенной трансформации последних, причем значительное влияние оказывает фрагментация ландшафта. Установлен ареал-минимум сукцессионного процесса (минимальная площадь, необходимую для формирования элементарной сукцессионной серии составляет не менее 1 км2). Выявлены существенные отличие ландшафтов по потенциалу самовосстановления позднесукцессионных экосистем. В настоящее время наибольшая степень сохранности характерна для сукцессионного комплекса аллювиального террасированного ландшафта, который является рефугиумом позднесукцессионных видов сукцессионной системы Полесья.

• 1. Гусев, А. П. Сукцессионная система как основа фитоиндикации динамики ландшафтов (на примере Полесской ландшафтной провинции) / А. П. Гусев // Природные ресурсы, 2008. — № 2. — С. 51−62.
• 2. Гродзинский, М. Д. Основы ландшафтной экологии / М. Д. Гродзинский. — Киев: Вiща школа, 1993. — 222 с.
• 3. Агроэкология / под ред. В. А. Черникова, А. И. Чекереса. — М.: Колос, 2000. — 536 с.
• 4. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Книга 1 / Отв. ред. О. В. Смирнова. — М.: Наука, 2004. — 479 с.
• 5. Кожаринов, А.В. Климато-хорологический анализ популяций лесных растений Белоруссии / А. В. Кожаринов. — Минск: Наука и техника, 1989. — 176 с.