Фазы развития. 
Эколого-биологические характеристики овса

Жизненный цикл растения овса разделяется на различные фазы, в каждой из которых происходят определенные изменения в развитии. Степень развития органов в каждой фазе, как и время прохождения их, меняется в зависимости от генотипа образца и окружающей среды. Мы остановимся главным образом на тех биологических особенностях, которые имеют наиболее существенное значение.

Прорастания и всходы. По характеру прорастания зерна дикорастущих видов овса существенно отличаются от зерен культурных. Для зрелых зерен период покоя составляет 3 — 5 месяцев. Все культурные виды овса прорастают быстро и дружно.

При прорастании семян овса развиваются три зародышевых корешка, редко два или шесть, затем из верхней части зародыша вытягивается почечка. Почечка выходит наружу под прикрытием первичного влагалищного пленчатого листочка — колеоптиле, лишенного пластинки. Этот влагалищный лист быстро прекращает рост, а росток развивается в первый зеленый лист с листовой пластинкой.

Всходы овса обычно появляются на 6 — 7 день, при пониженных температурах весной на 11 — 12 день и позднее. Начало всходов отмечают с появлением у растений первого зеленого листа. Несмотря на значительное разнообразие всходов овса по окраске, опушенности и размерам листьев, видовые различия между ними на данной фазе сглажены. Можно лишь отметить, что у большинства форм диплоидных овсов листья уже и более опушены, чем у гексаплоидного, особенно у возделываемых видов.

Кущение. После появления первого листа главный стебель временно приостанавливается в росте и начинается процесс кущения, который заключается в том, что на подземных узлах из листовых пазух развиваются новые побеги. Последние, выйдя на поверхность земли развиваются так же, как и главный стебель. Кущение можно рассматривать как ветвление, сосредоточенное у основания главного стебля, причем наибольшее число побегов имеет ближайший к поверхности земли узел. Эта фаза начинается обычно через 10 — 15 дней после появления всходов, в момент развития 3 — 4 листа. При кущении овса проявляются характерные особенности. Так, южные формы, высеваемые на родине осенью, в средней полосе при посеве весной обычно кустятся дольше и обильнее, чем на юге, а некоторые из них остаются в фазе розетки и не выметывают метелки.

Это можно объяснить лишь тем, что они не прошли стадию яровизации. Число всех стеблей на одно растение обозначается как общая кустистость, а число стеблей с нормально развитой метелкой — как продуктивная. Последняя обычно составляет 2−4 стебля. В разреженных посевах кустистость возрастает. Сорта голозерного овса кустятся сильнее пленчатого. В фазе полного кущения у сортов овса различают следующие формы куста: прямостоячую (сомкнутую), распластанную (лежачую) и промежуточную.

Обычно распластанную форму куста отмечают у образцов зимующего овса. И чем выше зимостойкость сорта, тем сильнее он распластан. Яровые формы всегда имеют прямостоячий куст. Выход в трубку. Начинается фаза через 10−15 дней после кущения и означает начало образования соломины.

На практике можно определить прощупывание узла на стебле от поверхности почвы. Обычно с этого момента начинается быстрый рост надземных органов и корней, который продолжается до начала цветения; позднее процессы роста замедляются и постепенно затухают. После выхода в трубку появляются органы полового размножения — цветки, собранные в колоски и в соцветие — метелку.

Выметывание метелки. В полевых условиях эту фазу определяют по появлению первого колоска из влагалища верхнего листа. У разных видов и сортов срок выметывания различен.

Цветение и оплодотворение. Овес считается самоопылителем, однако у гексаплоидных видов нередки случаи перекрестного опыления. Цветение овса начинается одновременно с выходом метелки из влагалища с растрескиванием пыльников самых верхних ее колосков и концов отдельных веточек. Затем цветение последовательно переходит к основанию веточек и мутовок метелки. В колоске оно начинается с нижнего цветка и идет в восходящем порядке, поэтому колоски в метелке разновозрастные: если в нижней части еще наблюдается цветение, в верхушечных колосках происходит налив зерна.

По характеру цветения овес относят к типу раскрыто — цветковых. Во время этого процесса чешуи цветков в той или иной мере расходятся, образуя иногда угол в 45° и более, что обусловливается набуханием двух нежных пленочек-лодикул, скрытых внутри чешуи. Пыльники лопаются и выбрасывают пыльцу, когда еще находятся вблизи рылец, внутри цветка, что и способствует самоопылению. Позднее цветковые пленки в той или иной мере раскрываются, тычиночные нити вытягиваются, пыльники выходят наружу и освобождаются от остатков пыльцы. Иногда нити вытягиваются и выходят наружу, прежде чем пыльники успеют раскрыться; в таких случаях они оказываются ниже рыльца, что создает возможность перекрестного опыления. Рыльца большей частью скрыты, но при особо благоприятной для цветения погоде они выходят наружу и становятся видны по бокам цветковых чешуй. В сырую ненастную погоду цветение обычно закрытое. С. И. Жигалов отмечал, что пыльники, как правило, не выбрасываются из цветков и их остатки можно увидеть даже у спелых зерен.

У отдельных колосков цветение происходит быстро, продолжается 2−3 дня, в зависимости от числа цветков в колоске, а у всей метелки — 7−8, реже 10−13 дней. Раскрываются цветки у видов овса в разные часы. Гексаплоидные виды культурного и дикорастущего овса цветут обычно после полудня, с 12 до 16 ч дня. После 17 и до 12 ч следующего дня мы наблюдали цветение только у единичных цветков овса посевного. Диплоидные и тетраплоидные виды цветут чаще вечером (около 19 ч и позже), что подтверждает их большую филогенетическую близость по сравнению с гексаплоидными. Однако время цветения овса может меняться в зависимости от условий погоды.

Пыльники у видов, содержащие 42 хромосомы, длинные (3−5 мм), особенно у A. fatua и A. sterilis (4−5 мм), желтые; у большинства видов овса, имеющих 14 и 28 хромосом, пыльники короче (около 2−3 мм), беловатые. У отдельных форм A. strigosa длина пыльников варьирует. Интенсивность цветения строго зависит от погодных условий. Наиболее благоприятна для цветения овса влажная погода с температурой воздуха 20−25° С.

Массовое обильное цветение наступает в ясную теплую погоду после дождя. Отмечена тесная связь растрескивания пыльников с изменением суточных температур. Растрескивание начинается при максимуме температуры и резко увеличивается при ее снижении. Время максимума температуры в Ленинградской области колеблется между 12 и 17 ч в зависимости от погодных условий. Соответственно с этим варьирует и период растрескивания пыльников. Продолжительность периода, наиболее благоприятного для опыления, зависит от скорости подъема и особенно падения суточной температуры.

Пыльца после растрескивания пыльника очень чувствительна к воздействию внешних условий, особенно низких и высоких температур. Исследования пыльников овса показали, что при пониженной (2−6° С) температуре окружающей среды развитие овса задерживается в результате массовой гибели материнских клеток пыльцы. Наибольшую чувствительность к пониженным температурам наблюдали в момент редукционного деления. При низкой температуре происходил лизис содержимого клеток, что приводило к образованию поврежденных тетрад пыльцы, которые были или полностью, или частично лишены содержимого. В последнем случае происходило образование своеобразных тетрад пыльцы, содержимое которых заполняло лишь часть их.

При повышенной (25−28° С) температуре в момент образования материнских клеток пыльцы наблюдалось их частичное разрушение, а при образовании тетрад пыльцы — появление патологических тетрад гусеницеобразной формы.

Пыльца, образованная из патологических тетрад, сформированных как при пониженных, так и при повышенных температурах, отличалась слабой жизнеспособностью, и участия в оплодотворении яйцеклетки не принимала. Установлено, что пыльца злаков, оставленная на воздухе в течение 10−15 мин, теряет значительную часть имеющегося в ней водного запаса и утрачивает способность к прорастанию.

Явление недоразвитости колосков, их стерильность, особенно в нижней части метелки, в литературе носит название белоколосость и беззерница. Оно может быть обусловлено различными причинами. Первоначально предполагали, что это результат повреждения метелок трипсом или какими-либо другими вредителями. В настоящее время причиной белоколосости считают нарушение водного режима растений в период роста и развития, т. е. недостаток влаги в почве в критический период. Недостаточность освещения в эти сроки приводит к уменьшению накопления сухого вещества в метелках и их бесплодию. Низкая влажность воздуха, иссушающие ветры в период выметывания метелок также обусловливают стерильность колосков. Большое влияние на формирование урожая оказывает режим питания (например, недостаток калия) или избыток основных элементов минерального питания (например, фосфора). Белоколосость возникает также на кислых торфяных почвах и при механических повреждениях метелки во влагалище листа.

Созревание зерна. После оплодотворения начинается приток питательных веществ к завязи и формирование (налив) зерна. При наступлении молочной спелости (выделение молочно-белой жидкости при сдавливании зерна) зерно содержит до 50% воды. Зародыш в этот период способен прорастать. Вегетативные органы в основном еще зеленые, но начинается пожелтение нижних листьев с верхушки по направлению к листовому влагалищу и затем их отмирание. Приток питательных веществ к зерну из листьев и других частей растения увеличивается, лишняя влага в зерне испаряется, доходя до 25−30%, после чего наступает желтая, или восковая, спелость.

Зерно в это время имеет консистенцию воска, желтеет и легко режется ногтем. У овса переход зерна от молочной к восковой спелости проходит быстрее, чем у других хлебных злаков. С наступлением восковой спелости листья отмирают, стебли становятся желтыми, за исключением самого верхнего междоузлия; узлы соломины, начиная с нижних, постепенно сморщиваются. В дальнейшем приток питательных веществ прекращается, зерно высыхает до 10−14% влажности и переходит в состояние полной спелости, становясь твердым. Соломина в это время полностью желтеет. Исключение составляет лишь песчаный овес (A. strigosa), у которого соломина при созревании остается зеленой. Спелость зерна определяется по верхним колоскам метелки. Созревание зерна в метелке овса, как и цветение, идет постепенно. Если в верхних колосках зерно начинает затвердевать, в нижних оно находится еще в молочной спелости.

Таблица 1. Даты наступления фаз вегетации.

Зерна, образовавшиеся в соцветии раньше, обычно крупнее и тяжелее тех, которые сформировались позднее. Установлено, что повышенные урожаи овса получаются от семян верхней части метелки.

Более крупное зерно имеет и лучшие семенные качества. Иногда зрелые семена могут прорастать даже на корню, это является отрицательным свойством сорта. Склонность к прорастанию на корню наблюдается у некоторых местных северных сибирских форм и у ряда шведских. У подавляющего большинства образцов зрелое зерно не может сразу прорастать и требует послеуборочного дозревания, которое у различных сортов имеет неодинаковую продолжительность. Более длительным периодом покоя обладают южные формы. Особенно длительный период покоя и растянутый период прорастания характерны для дикорастущих видов овса — овсюгов.