Введение. 
Селекция риса на продуктивность с помощью отбора из гибридных поколений хорошо озернённых метелок

Рис является важнейшей сельскохозяйственной культурой в мире. Для повышения его производства необходимо создание более продуктивных сортов, так как площади земли ограничены. Селекционная работа должна опираться на закономерности наследования количественных признаков, являющихся компонентами структуры урожая.

Урожайность зерна является комплексным признаком и результатом взаимодействия многих переменных величин из-за различных ассоциаций генов, которые имеются в разных популяциях и могут привести к совершенно различным взаимоотношениям. Она также в значительной степени зависит от условий окружающей среды. Кроме того, взаимодействие генотипа и окружающей среды снижает эффективность отбора в ранних поколениях [12].

В работе М. Ш. Аллама (1981) проведено сравнительное изучение модификационного, генотипического и общего варьирования важнейших количественных признаков и их взаимосвязей в модельных и гибридных популяциях, что позволяет прогнозировать пути повышения эффективности отбора по отдельным признакам. Показано, что в тех районах, где рис в производственных условиях кустится слабо, он формирует значительную долю урожая за счет главной метелки. Здесь целесообразно проводить отбор по массе зерна с главной метелки, а не с растения в целом, поскольку уровень модификационной изменчивости первого признака ниже, чем второго, что дает возможность селекционеру легче идентифицировать нужный ему генотип по фенотипу [1].

Зерновая продуктивность контролируется локусами количественных признаков (QTL) у многих культурных растений. Huang et al. (2009) сообщали о локусе количественного признака, контролирующего высокую урожайность зерна риса, который действует путем определения архитектуры метелки. Доминантный аллель в локусе DEP1 способствует повышению активности меристемы, что приводит к уменьшению длины междоузлий метелки, увеличению числа зерен в ней и, как следствие, увеличению урожая зерна. Этот аллель является общим для многих китайских высокоурожайных сортов риса и, вероятно, представляет собой относительно недавнее введение в пул генов культивируемого риса [8].

В исследовании Zhang et al. (2009) с использованием рекомбинантных инбредных линий из гибридной популяции Zhenshan 97 х HR5 были определены четыре локуса количественных признаков: qSPP1, qSPP2, qSPP3 и qSPP7 на хромосомах 1, 2, 3 и 7, соответственно, которые контролировали такой компонент урожайности, как число колосков в метелке (ЧКМ). Три QTL: qSPP1, qSPP2 и qSPP3 увеличивают ЧКМ, не затрагивая дату цветения и высоту растений по сравнению с рекуррентным родителем, Zhenshan 97. Они являются ценными генами для повышения урожайности риса. Ген qSPP7 имел большее влияние на урожайность зерна, чем три других минорных QTL, но одновременно задерживал дату цветения и увеличивал высоту растений. Это повышает фотосинтез и накопление углеводов, поэтому qSPP7 — хороший кандидат для программы селекции риса. Образец HR5 имеет положительные аллели всех четырех обнаруженных QTL, которые могут быть интрогрессированы в другие сорта с помощью маркерного отбора для улучшения урожайности риса [13].

При скрещивании двух родительских форм у гибридного потомства в результате рекомбинаций возникает значительная генетическая изменчивость. Успешность отбора форм с нужными генами зависит от различных факторов, таких как интенсивность отбора, доступность генетической изменчивости, ее генетическая связь с другими сцепленными признаками и методология селекции. Корреляция и регрессия «родитель-потомство» между двумя поколениями показывает меньшую восприимчивость к воздействию окружающей среды и являются очень полезными для отбора в расщепляющейся популяции при создании новых, улучшенных генотипов [9].

Индийские ученые D. Barman, S. P. Borah (2012), используя изменчивость в шести гибридных популяциях F₂ риса, применили отбор для повышения урожайности зерна [7]. Ожидаемый ответ на отбор оценивали в поколении F₃ по сравнению с F₂. Идентичный отбор был сделан в F₃ поколении и ответ на отбор оценивали в F₄. Поколение F₃ показало значительный положительный ответ на отбор по высоте растений, количеству метелок на растении, плотности зерна в метелке и числу дней до 50% цветения, указывая тем самым на эффективность отбора этих признаков. Урожайность зерна показала несущественный отклик в поколении F₂. Поколение F₄ показало положительный ответ на отбор для всех изученных признаков. Это свидетельствует об эффективности отбора по этим признакам в F₃ или последующих поколениях. Коэффициент регрессии между поколениями F₂ и F₃ и F₃ и F₄ был значимым для всех признаков. Отборы по высоте растений, количеству метелок на растении и числу дней до 50% цветения могут быть сделаны в ранних расщепляющихся поколениях. Отбор по урожайности зерна с одного растения и плотности зерна в метелке является эффективным в поздних поколениях [7].

При отборе потенциально продуктивных генотипов риса в ранних поколениях М. Kumar et al. (2009) рекомендуют обращать внимание на число колосков главной метёлки и массу 100 зёрен, а также на повышенную массу побега, его стебля и метёлки в фазе цветения, используя их в качестве критериев отбора в ранних поколениях у риса. В их исследованиях оценка наследуемости была высока для числа колосков с главной метелки и массы 100 зерен, в то время как для урожая зерна она колебалась от средней до низкой. Урожай зерна с растения имел значительную положительную связь с числом колосков с главной метелки. Анализ путевых коэффициентов также подтвердил, что число колосков с основной метелки является важным фактором, определяющим урожайность, следующей была масса 100 зерен [10].

гибридная популяция рис генотип В исследованиях турецких селекционеров H. Surek, N. Beser (2003) были выявлены положительные существенные связи между урожайностью и количеством зерен на метелке во всех гибридных популяциях за два года. Полученные корреляции между урожайностью риса и ее компонентами, а также высокие значения наследуемости показали, что число зерен в метелке и масса зерновки могут быть использованы в качестве критерия отбора в ранних поколениях [11].

В нашей стране такие исследования по рису почти не проводились. Во ВНИИ риса была выявлена прямая тесная связь урожайности сортов на оптимальном фоне питания с величиной Кхоз (коэффициент хозяйственной годности) (r = 0,93±0,13) и числом зерен на 1 м² (r = 0,98±0,07). Эти два признака являются наиболее важными при оценке селекционных образцов на продуктивность и при разработке физиологической модели генотипа риса [5].

Значительные средовые различия, такие как неоднородные густота посева и внесение удобрений могут привести к снижению зависимости урожайности потомства от таковой родителей [4]. Таким образом, прямой отбор для улучшения урожая зерна в расщепляющейся популяции может быть неэффективным. Потомство от растений со слабо озерненными метелками может впоследствии стать продуктивным сортом и наоборот. Можно потратить много времени и сил, отбирая хорошо озерненные метелки, и не достичь желаемой цели — создания урожайного сорта. Поэтому исследование эффективности отбора из ранних поколений гибридов, на урожайность следующих, является актуальным и вносит большой вклад в развитие методологии селекционного процесса.

Известны различные типы отбора, одними из которых являются стабилизирующий и дизруптивный. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего значения признака или свойства. Дизруптивным называется отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипу и действующий против средних промежуточных форм [6].

Цель исследований — изучить влияние дизруптивного и стабилизирующего отбора по количеству зерен с метелки риса в двух разных расщепляющихся популяциях F₂ на урожайность последующих поколений F₃-F₅.

Материал и методика. Материалом служили гибриды F₂-F₅ от скрещивания высокопродуктивного среднеспелого сорта Кубояр с образцами Ил. 14 и Ил 28, которые являются донорами трех генов устойчивости к пирикуляриозу (Pi-1, Pi-2, Pi-33). Эксперимент проводился в течение 2012;2015 гг. в ФГУП «Пролетарское» Ростовской области. Культивирование растений проводили согласно Руководству по технологии выращивания риса [3]. Все гибридные поколения высевали сеялкой ССФК-7 на 6-рядковых делянках площадью 20 м² с нормой высева 300 г на делянке или 500 семян на 1 м². Отбор отдельных растений сделан в 2012 году из гибридной популяции F₂ по числу зерен с одной метелки [2]. Отбор по этому признаку проводили параллельно в двух гибридах по трем направлениям. Для выращивания в следующем поколении F₃ было отобрано по три группы рекомбинантных растений со слабоозерненными (М — 25−40 зерен), среднеозерненными (С — 90−110 зерен) и хорошо озерненными (К — 180−240 зерен) метелками (рис.1). Количество метелок в каждой группе было различное для того, чтобы собрать и высеять одинаковое количество семян на делянке.

Рисунок 1 — Группы гибридных растений по числу зерен в метелке.

Метелки с наибольшим количеством зерен относили к линии К и использовали в качестве семян для следующего поколения. Аналогичным образом метелки с самым малым количеством зерен использовали в качестве семян для каждого нового поколения линии М, а со средним — линии С.

Аналогично из делянок F₃ были отобраны три группы растений для посева в 2014 году поколения F₄, а в 2015 году — поколения F₅. При этом из группы М отбирали самые малоозерненные, из группы С — среднеозерненные, а из группы К — хорошо озерненные метелки. Рядом высевали делянки двух материнских форм (Ил. 14 и Ил.28) и одной отцовской (Кубояр). В качестве стандарта выступал сорт Кубояр. Варианты отбора каждого гибрида сравнивали друг с другом и со стандартом по урожайности и элементам ее структуры. Уборку проводили напрямую комбайном KS-575. Статистическую обработку данных проводили с помощью программ Excel 2000 и Statistika 8.