Устойчивость плодовых и декоративных растений к высоким температурам: физиологический аспект

Многолетние растения часто подвержены действию различных неблагоприятных факторов среды. Важнейшим из них является экстремальная (высокая) температура воздуха, оказывающая негативное влияние на вегетативный рост и генеративное развитие растений в течение летнего периода в южных регионах России [1,7].

Очевидно, для рационального размещения пород и сортов плодовых и декоративных культур на соответствующих территориях необходимо располагать сведениями об особенностях адаптации растений к температурному стрессору и совокупностью надежных критериев их жароустойчивости. Последнее и явилось целью наших исследований.

Исследования проводили в различных природных условиях южного региона Российской Федерации в 2011 и 2012 годах. Изучали показатели жароустойчивости растений яблони восточной, терна, шиповника в лесных насаждениях (Краснодарский край, Северский район, почвы — серые лесные), различных сортов яблони на подвое М 9 (Голден Делишес, Флорина) и сливы на сеянцах алычи (Стенлей, Прикубанская) в садах учхоза «Кубань» КубГАУ (г. Краснодар), заложенных в 1997;1998 г. г. по схемам 4×2 и 8×4 м соответственно (почвы — черноземы выщелоченные), а также сортов чайно-гибридной розы Софи Лорен (контроль) и Венделла, привитых на шиповнике (почвы — черноземы выщелоченные).

Отбор образцов для анализов осуществляли в летний период на фоне естественного повышения температуры воздуха до «критических» для роста и развития растений значений. Кроме того, высокие температуры моделировали в климатической камере «Binder» КВ 53. При этом у опытных растений в утренние часы (температура воздуха 21−23°С) отделяли побеги, помещали их в климатическую камеру и выдерживали в течение трех часов при температуре 50± 2 °C.

Жароустойчивость, а также содержание в листьях растений белков и свободных аминокислот определяли общепринятыми методами, изложенными в специальной литературе [5,6]. Повторность анализов — двукратная. Результаты опытов обрабатывали методами математической статистики [3].

В процессе эволюции различные растения по-разному приспосабливались к соответствующим тепловым условиям. Причем особенности адаптации и устойчивость растений к экстремальным температурам воздуха зависели от их жизненной (биологической) формы. Так, деревья на протяжении значительной части летнего периода отличаются большей жароустойчивостью, чем кустарники (рис. 1).

При температуре 500С повреждение листьев у растений яблони восточной (Malus orientalis Uglitzk) и терна (Prunus spinosa L.), произрастающих в лесах предгорной зоны (Краснодарский край), не превышает 20%. В тех же условиях у шиповника (Rosa canina L.) данный показатель в июне — июле достигает 95%. И это вполне объяснимо, если учесть, что кустарники шиповника, как правило, размещаются в подлеске, отличающемся благоприятным для жизнедеятельности тепловым режимом.

Влияние высокой (50± 1°С) температуры на повреждение листовых пластинок у деревьев и кустарников (предгорная зона Краснодарского края, в среднем за 2011;2012 г. г.).

Известно [7], что большинство растений начинают страдать при температуре 35−40°С. Получены данные, свидетельствующие о различной реакции растений изучаемых пород на повышение температуры окружающей среды до «критических» значений (рис. 2).

В июне — июле при температуре 50± 1 °C повреждение листьев у яблони составляет лишь 0−5%, у сливы — 3−22%, а у чайно — гибридной розы достигает 20 — 40%. При повышении же температуры до 55± 1 °C степень повреждения листовой пластинки увеличивается до 15, 50 и 55% соответственно. Таким образом, исследуемые породы (культуры) можно расположить по жароустойчивости в следующей последовательности (по убывающей): яблоня, слива, чайно-гибридная роза. По-видимому, каждая из них отличается специфическими защитно-приспособительными перестройками в неблагоприятных условиях среды.

Вместе с тем, в пределах каждой из перечисленных культур зафиксированы заметные различия и между сортами по степени проявления жароустойчивости. Примечательно и то, что характер этих различий в течение летнего периода может изменяться. Так, например, сорт сливы Стенлей, более устойчивый к перегреву (в сравнении с сортом Прикубанская) в июне, становится менее устойчивым к повышенным температурам во второй половине июля.

Надо полагать, что способность сортов плодовых культур по-разному переносить высокие температуры воздуха в различные сроки летнего периода зависит не только от физиологического состояния растений, но и от специфики проявления температурного стрессора в соответствующие годы.

Анализ температурных изменений (рис. 3−5), происходящих в последние годы в течение июня-августа на южных территориях России (например, в прикубанской зоне), свидетельствует о возможном действии в обозначенном временном диапазоне следующих неблагоприятных факторов:

• — высоких (выходящих за пределы допустимых для нормальной жизнедеятельности плодовых растений значений) температур воздуха в первой половине лета (2009 год);
• — высоких температур воздуха, превышающих биологически допустимый уровень во второй половине летнего периода (2003; 2005; 2006; 2008 и 2011 годы);
• — высоких температур воздуха в течение всего летнего сезона с периодическим снижением до оптимальных значений (2007; 2010 и 2012 годы).

В данном случае мы вправе говорить о жароустойчивости плодовых растений как о многокомпонентном свойстве.

Очевидно, каждый компонент жароустойчивости растений следует рассматривать как способность выдерживать высокие температуры воздуха соответствующего типа: раннелетние (первый компонент), позднелетние (второй компонент) или «комбинированные» (третий компонент).

Уместно заметить, что дифференцированный подход к температурным стрессорам и характеру их влияния на плодовые культуры в летний сезон применим и в отношении зимнего периода [4].

Растения изучаемых культур и сортов по-разному реагируют на действие высоких температур определенного типа.

В течение первой половины лета 2012 года, на фоне естественного повышения температуры воздуха в дневные часы до 38−40°С, в листьях растений яблони и сливы зафиксированы определенные изменения содержания белков и свободных аминокислот (таблица).

Так, в результате перегрева за период «середина июня — начало июля» концентрация белков в листьях яблони сортов Голден Делишес и Флорина снизилась на 27 и 30% соответственно. По-иному отреагировали на повышенные температуры воздуха растения сливы.

В аналогичных условиях у сорта Прикубанская этот показатель уменьшился только на 18%. Вместе с тем концентрация белков в листьях сорта Стенлей даже при избытке тепла возросла за указанный промежуток времени на 12%. Не исключено, что этот феномен может быть.

Таблица — Изменение содержания белков и свободных аминокислот в листьях плодовых растений в течение жаркого периода 2012 г.

Полученные данные вполне согласуются с результатами определения содержания в листовых пластинках плодовых растений свободной аминокислоты пролина. Как известно [7], эту аминокислоту принято считать протекторным соединением, способным образовывать гидрофильные коллоиды и защищающим белки при действии стресс-фактора от денатурации.

Отмечено, что в июне на фоне высоких температур воздуха концентрация пролина в листьях растений сливы на порядок выше, чем у яблони. Между тем, при естественном снижении температуры до среднемноголетних значений (ниже 30°С) содержание этой аминокислоты у растений сливы существенно уменьшается. По-видимому, при ослаблении действия стрессора функциональная значимость пролина, как протектора, снижается.

У сортов яблони изменение содержания рассматриваемой аминокислоты в листьях в течение первой половины лета выражено в меньшей степени. Такие результаты могут быть связаны с различной устойчивостью растений сливы и яблони к раннему перегреву (первый компонент жароустойчивости).

Обращает на себя внимание и характер изменения содержания суммы свободных аминокислот в листьях плодовых растений, вызванного действием высоких температур первого типа. Так, в течение июня — начала июля этот показатель у сорта яблони Голден Делишес закономерно увеличивается (на 24%), а у сорта сливы Стенлей — уменьшается (в 2,6 раза). Однако при избытке тепла в первой половине лета у сорта яблони Флорина и, особенно у сливы Прикубанская, несмотря на значительное снижение концентрации белков в листовых пластинках, содержание суммы свободных аминокислот также уменьшается (на 22% и в 3,2 раза соответственно). Это может быть связано с различной активностью реакции дезаминирования аминокислот, определяющей степень повреждения растительных тканей при перегреве (см. рис. 2).

С учетом полученных данных, в начале лета жароустойчивость сорта яблони Голден Делишес выше, чем сорта Флорина, а сорт сливы Стенлей более устойчив к раннелетнему перегреву, чем Прикубанская.

Следует, однако, признать, что высокие температуры первого типа в «чистом» виде проявляются в южном регионе крайне редко (см. рис. 3−5). Чаще отрицательное влияние избытка тепла на плодовые растения обнаруживается во второй половине лета. При этом уровень устойчивости сорта к действию температурного стрессора может изменяться. Так, при действии высоких (50± 2°С) температур второго типа (смоделированы в климатической камере) «лидерами» по жароустойчивости зафиксированы растения яблони сорта Флорина и сливы Прикубанская.

Намного ниже устойчивость к перегреву сортов яблони Голден Делишес и сливы Стенлей. Об этом свидетельствуют установленные при действии высоких температур относительная стабильность содержания белков в листьях сортов первой группы и отсутствие таковой у сортов второй группы.

Логично предположить, что сроки проявления устойчивости определенного сорта конкретной плодовой культуры к температурному стрессору связаны со специфической «дозой» тепла, необходимой для мобилизации защитно-приспособительных реакций растительного организма.

Динамика дневных температур воздуха в течение летнего периода 2012 г.

Изменение содержания белков в листьях растений яблони (А) и сливы (Б) под влиянием высоких температур (50±2°С), 26.07.2012 г.

Исходя из представленных материалов, эта «доза» для сортов яблони Голден Делишес и сливы Стенлей намного меньше, чем для сортов Флорина и Прикубанская соответственно.

Вместе с тем избыток тепла может заметно снизить эффективность действия защитных механизмов растительного организма. Это отчетливо проявляется, например, у растений яблони сорта Голден Делишес при действии повышенных температур воздуха третьего типа (см. рис. 2).

С учетом изложенного, в процессе эволюции растения разных плодовых пород сформировали различные механизмы адаптации к перегреву. К таким защитным механизмам у сортов сливы могут быть отнесены активизация накопления в органах растений протектора белков — аминокислоты пролина или, в некоторых случаях, синтеза БТШ. Вместе с тем у растений яблони при довольно значительном распаде белков, вызванном температурным стрессором, может усиливаться создание и функционирование защитных систем детоксикации образующегося аммиака.

Интегральным показателем устойчивости плодовых растений к воздействию высоких температур определенного типа является величина хозяйственного урожая, сформированного в годы с проявлением соответствующего стрессора. Например, в 2011 году с высокими температурами воздуха во второй половине летнего периода урожай плодов у яблони сорта Флорина (жароустойчивость по второму компоненту) на 14% выше, чем у сорта Голден Делишес (рис. 8). Вместе с тем при «комбинированном» типе воздействия высоких температур (с преобладанием раннелетних) в 2012 году этот показатель заметно больше у сорта Голден Делишес (устойчивость по первому компоненту).

В отличие от яблони и сливы характер различий по жароустойчивости сортов чайно-гибридной розы Софи Лорен и Венделла в течение летнего периода не изменяется (см. рис. 2). Как показал эксперимент, на протяжении всего сезона, более устойчивы к перегреву растения сорта Венделла. Более того, именно у этого сорта на фоне частого проявления температурного стрессора в 2012 году и в этой связи значительного повреждения листовых пластинок зафиксирована повышенная (в сравнении с контролем) способность к формированию побегов возобновления, приводящая к улучшению декоративных качеств куста. Так, за летний период (данные 2012 г.) количество побегов на кусте у сорта Венделла увеличилось в 2,5 раза, а у сорта Софи Лорен — только на 67%.

По-видимому, мы можем говорить о специфическом защитном механизме, свойственном растениям чайно-гибридной розы. К такому механизму следует отнести ускорение процессов обновления поврежденных органов при действии стресс-фактора.

Урожай плодов яблони в годы с проявлением высоких температур воздуха разного типа (сад учхоза «Кубань» КубГАУ закладки 1997 г. по схеме 4×2 м). Сорта: 1-Флорина; 2-Голден Делишес.

Таким образом, жароустойчивость плодовых и декоративных растений определяется не только их морфо-биологическими особенностями, но и спецификой проявления температурного стрессора в соответствующие годы. Выявлены три типа воздействия на растения высоких температур в летний период и соответственно три компонента жароустойчивости. Адаптация растений к перегреву связана с созданием и функционированием специфических для каждой породы защитных систем: например, защиты белков от разрушения (у сливы); детоксикации образующегося при распаде белков аммиака (у яблони) или ускорения обновления поврежденных органов (у розы) и т. д. Для обоснованного подбора и рационального размещения пород и сортов плодовых и декоративных культур на территориях с частым проявлением высоких температур воздуха в течение лета целесообразно использовать различные биологические показатели растений, в частности содержание белков, свободной аминокислоты пролина в листьях, и характер их изменения под действием стресс-фактора.

жароустойчивость плодовый растение биологический.

• 1. Дорошенко Т. Н. Плодоводство с основами экологии / Т. Н. Дорошенко.- Краснодар: КубГАУ, 2002. — 274 с.
• 2. Дорошенко Т. Н. Адаптивный потенциал плодовых растений юга России: Монография / Т. Н. Дорошенко, Н. В. Захарчук, Л. Г. Рязанова.- Краснодар: Просвещение-Юг, 2010. 123 с.
• 3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1979. 416с.
• 4. Кичина В. В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокий уровень зимостойкости (концепция, приемы и методы) / В. В. Кичина. — М., 1999.-126с.
• 5. Методическое и аналитическое обеспечение исследований по садоводству. — Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2010. — 300 с.
• 6. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. (Под общей редакцией академика РАСХН Е. Н. Седова и доктора сельскохозяйственных наук Т. П. Огольцовой.) — Орел: Изд-во Всероссийского научно-исследовательского института селекции плодовых культур, 1999. 608 с.
• 7. Якушкина Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина, Е. Ю. Бахтенко. — М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. — 463 с.