Промежуточные филаменты. 
Клеточное строение живых организмов

Промежуточные филаменты названы так потому, что их диаметр составляет около 10 нм, что является промежуточной величиной между диаметром микрофиламентов (6 нм) и микротрубочек (25 нм). В отличие от микрофиламентов и микротрубочек они являются не молекулярными полимерами, а поликонденсатами фибриллярных мономеров. Промежуточные филаменты обнаружены во всех клетках животных, но особенно много их в покровном эпителии, нервной и мышечных тканях.

В центральной части молекулы белков промежуточных филаментов содержится одинаковая аминокислотная последовательность из 130 остатков, формирующаяспираль. Тем не менее, эти белки обладают выраженной тканевой специфичностью, которая определяется концевыми участками их молекул. Сборка филаментов происходит путем упорядоченной конденсацииспиральных структур.

Белки промежуточных филаментов принадлежат к одной из четырех различных групп — кератинам, белкам мезенхимных клеток, белкам нейрофибрилл и ламинам.

Кератины представляют собой семейство фибриллярных белков с молекулярной массой 40−70 кД, специфичных для эпителиальных клеток. Отдельные белки, которых в семействе около тридцати, лишь незначительно отличаются по аминокислотной последовательности, но их комплексы могут формировать различные супрамолекулярные структуры, которые придают эпителиальным клеткам различные физико-химические свойства. В частности, именно кератины обеспечивают механические свойства волос, ногтей, перьев и других производных эпидермиса у позвоночных животных.

Белки промежуточных филаментов клеток мезенхимального происхождения представлены виментином клеток соединительной ткани, эндотелия сосудов и крови, десмином (скелетином) мышечных тканей и глиальным кислым фибриллярным белком астроцитов и других клеток нейроглии. Эти белки имеют молекулярную массу 5358 кД и формируют в клетках опорные структуры. В частности, десмин входит в состав Z-пластинок, к которым прикреплены актиновые нити в сократительных органоидах мышечных волокон — миофибриллах.

К белкам нейрофиламентов относятся три полипептида с молекулярной массой 68, 145 и 220 кД. Они вместе с микротрубочками входят в состав характерных для нервных клеток структур — нейрофибрилл, которые участвуют в формировании системы внутриклеточного транспорта в теле нейрона и его отростках.

Промежуточные филаменты цитоплазмы локализуются в основном вокруг клеточного ядра, а также образуют пучки, идущие от ядра на периферию клетки. Распределение промежуточных филаментов в клетке в значительной степени совпадает с распределением микротрубочек, что отражает их совместное участие во внутриклеточных транспортных системах.

В отличие цитоплазматических белков, образующих фибриллы, локализованные в клеточном ядре ламины A, B и C (молекулярная масса 6070 кД) собраны в прямоугольные решетки. Сформированный ими остов, или ядерный матрикс, контактирует с внутренней мембраной нуклеолеммы, обеспечивая поддержание размеров и формы клеточного ядра. Ядерный матрикс из ламинов служит также опорной структурой для хромосом. При митозе или мейозе ламины фосфорилируются киназами клеточного деления, что приводит к их деполимеризации и распаду нуклеолеммы на отдельные рассеянные по цитоплазме пузырьки. В конце деления активируются фосфатазы, обеспечивающие полимеризацию ламинов и восстановление ядерного матрикса и нуклеолеммы.

Микротрабекулярная сеть

Микротрабекулярная сеть состоит из фибрилл, которые прикреплены к уплотнениям на различных органоидах клетки. В отличие от других компонентов цитоскелета они гетерогенны, различаясь между собой как по диаметру, так и по длине. Микротрабекуы состоят из специфических белков. Один из таких белков, спазмин, был выделен из клеток простейших, где он участвует в изменении формы клетки в зависимости от концентрации кальция. Впоследствии спазмин обнаружили также в клетках млекопитающих вблизи клеточного центра.