Костная ткань. 
Клеточное строение живых организмов

Костная ткань выполняет механические функции, образуя скелет у позвоночных животных. Минеральные вещества составляют 70% сухого веса костной ткани, а органические — 30%. Она также содержит 50% воды в связанной кристаллами форме. Как и другие соединительные ткани, костная ткань представлена клетками и межклеточным веществом.

Различают три типа клеток костной ткани — остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты содержатся главным образом в формирующейся кости, где они интенсивно секретируют компоненты межклеточного вещества. Остеобласты имеют цилиндрическую форму и тонкие короткие отростки. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная плазматическая сеть и пластинчатый комплекс, присутствуют митохондрии и жировые включения. Большое число связанных с мембранами рибосом, которые обеспечивают синтез белков межклеточного вещества, придает цитоплазме остеобластов базофильный характер. Цитохимическим маркером этих клеток является щелочная фосфатаза.

Остеоциты представляют собой высокодифференцированное потомство остеобластов. Они находятся в особых полостях в твердом межклеточном веществе, отграниченных костной капсулой. Остеоциты имеют звездчатую форму, их ветвящиеся отростки проходят в костных канальцах, связывая клетки между собой. Отростки остеоцитов контактируют также с кровеносными сосудами, из которых клетки получают питательные вещества.

Остеоциты обладают слабо базофильной цитоплазмой, грануляная плазматическая сеть и пластинчатый комплекс развиты у них меньше, чем у остеобластов. Функции остеоцитов заключаются в регуляции минерального обмена костной ткани.

Остеокласты являются специализированными макрофагами костной ткани. Они представляют собой клетки диаметром 5080 мкм, которые содержат 310 ядер. У края остеоцита, соприкасающегося с межклеточным веществом кости, имеются пальцевидные выросты, формирующие щеточную каемку. В цитоплазме этих клеток, особенно вблизи щеточной каемки, располагаются многочисленные лизосомы, которые выделяют ферменты, растворяющие межклеточное вещество кости. В целом остеокласты обладают оксифилией, гранулярная плазматическая сеть и пластинчатый комплекс развиты у них слабо. Цитохимическим маркером остеокластов служит содержащаяся в лизосомах кислая фосфатаза.

Межклеточное вещество костной ткани твердое, обладает большой прочностью, которая обеспечивается большим количеством коллагеновых волокон, их пространственной упорядоченностью, а также высоким содержанием минеральных солей.

Коллагеновые (оссеиновые) протофибриллы костной ткани имеют диаметр от 10 до 150 нм. Минеральные соли представлены кристаллами гидроксиапатита или оксиапатита длиной до 150 нм и шириной 2−8 нм, которые встроены в пучки протофибрилл. В зависимости от пространственной укладки коллагеновых фибрилл костную ткань подразделяют на грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что коллагеновые волокна образуют в ней трабекулы, представляющие собой мощные пучки волокон в виде перекладин, или балок. Замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеоциты равномерно располагаются в толще трабекул. Этот тип ткани встречается у взрослого человека только в местах прикрепления сухожилий к костям и в черепных швах. У рыб и амфибий грубоволокнистая кость образует весь скелет.

Пластинчатая костная ткань отличается высокой пространственной упорядоченностью коллагеновых волокон, которые, располагаясь параллельно в один слой, формируют костные пластинки. В соседних костных пластинках волокна направлены под углом друг к другу, что придает дополнительную прочность межклеточному веществу. Остеоциты располагаются между костными пластинками, причем их отростки через особые канальцы проходят через костные пластинки и вступают в контакт с отростками соседних клеток.

Пластинчатая костная ткань может формировать губчатое и компактное вещество. Губчатое вещество образовано трабекулами из костных пластинок, тогда как компактное вещество состоит из остеонов — комплексов цилиндрических костных пластинок, которые располагаются концентрически вокруг кровеносного сосуда. Остеонная организация костных пластинок обеспечивает высокую прочность костной ткани, поэтому из компактного вещества состоят испытывающие высокие нагрузки диафизы трубчатых костей.

Снаружи кость покрыта надкостницей (периостом), которая состоит из внешнего грубоволокнистого и внутреннего тонковолокнистого слоев. Во внешнем слое надкостницы имеются коллагеновые и эластические волокна, идущие параллельно поверхности кости, кровеносные сосуды и нервные окончания. Внутренний слой содержит остеобласты и отличается перпендикулярным расположением волокон, которые прочно прикрепляют надкостницу к кости (шарпеевы волокна).

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости видно, что под надкостницей находится несколько внешних генеральных костных пластинок, охватывающих всю кость в целом. Пространство между образующими компактное вещество остеонами заполнено вставочными костными пластинками, которые являются остатками остеонов предыдущих генераций. В центре остеона находится гаверсов канал с проходящим по нему кровеносным сосудом. Остеоциты расположены между соседними костными пластинками на равном расстоянии друг от друга по окружности остеона. Сосуды остеонов соединены в единую систему, которая связана с кровеносной системой фолькмановыми каналами. В центральной части диафиз имеет внутренние генеральные костные пластинки, покрытые соединительнотканной оболочкой — эндостом, под которым находятся полости для костного мозга.

Кроме механических функций, костная ткань принимает участие в минеральном обмене, являясь местом запасания фосфора, кальция, магния, фтора и других элементов. Наибольшее значение среди них имеет кальций, который играет важную роль в регуляции клеточных функций. Поэтому концентрация кальция в крови человека поддерживается на постоянном уровне при помощи двух гормонов кальцитонина и паратгормона. Кальцитонин, который вырабатывается С-клетками фолликулярного эпителия щитовидной железы, понижает содержание кальция в крови и способствует его отложению в костной ткани. Паратгормон, продуцируемый клетками паращитовидной железы, наоборот, повышает содержание кальция в крови, выводя его из костной ткани.

Во время эмбриогенеза костная ткань возникает или непосредственно из мезенхимы — прямой остеогенез, или на месте ранее образованной хрящевой ткани — непрямой остеогенез.

Прямой остеогенез характерен для костей черепа. Он начинается с возникновения группы остеогенных клеток среди первоначально однородной популяции клеток мезенхимы — остеогенного островка. Клетки остеогенного островка делятся и секретируют вещества, характерные для костной ткани. По мере накопления оксифильного межклеточного вещества (оссеина) они распадаются на две популяции в зависимости от их места по отношению к формирующейся костной трабекуле. Замурованные в толщу межклеточного вещества клетки превращаются в остеоциты, тогда как остеобласты продолжают активно откладывать компоненты межклеточного вещества на поверхность трабекулы. Постепенно по мере утолщения трабекул происходит их минерализация. В прямом гистогенезе участвуют также остеокласты, которые резорбируют участки трабекул, обеспечивая совместно с остеобластами перестройку грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.

Непрямой остеогенез отличается первоначальным формированием хрящевой модели и характерен для костей конечностей. Хрящевые модели (хрящевые болванки) трубчатой кости повторяют в общих очертаниях форму будущего органа, но имеют размеры всего несколько миллиметров и состоят из гиалинового хряща.

Переход хрящевой ткани в костную ткань при непрямом остеогенезе начинается в районе диафиза. Надхрящница превращается в надкостницу, и ее клетки откладывают компоненты межклеточного вещества по типу грубоволокнистой костной ткани. Постепенно вокруг диафиза образуется костная манжетка, которая препятствует дыханию и питанию хрящевой ткани. В результате расположенный под костной манжеткой гиалиновый хрящ начинает дегенерировать, образуя замкнутые полости. Из надкостницы в образованные в хряще полости прорастают кровеносные сосуды и из них выселяются остеобласты, которые начинают откладывать межклеточное вещество внутри диафиза.

Формирование костной ткани на поверхности диафиза называется перихондральным окостенением, а внутри диафиза — энхондральным окостенением. В обоих случаях с участием остеобластов, остеоцитов и остеокластов образуются трабекулы грубоволокнистой костной ткани, морфология которых весьма напоминает прямой остеогенез.

В дальнейшем процесс окостенения охватывает весь диафиз за исключением участков на границе с эпифизами, которые обозначаются как метэпифизарные пластинки. Хондроциты в этом месте образуют характерные вертикальные ряды, или клеточные колонки, в которых клетки интенсивно делятся, как бы «убегая» от наступающей костной ткани. Хрящевые метэпифизарные пластинки обеспечивают рост трубчатой кости в длину и полностью окостеневают только приблизительно к 20 годам, являясь до этого срока наименее прочным участком органа. Окостенение эпифизов происходит позже, чем диафиза, но в общих чертах повторяется тот же процесс.

Первоначально в ходе перихондрального и энхондрального окостенения в трубчатых костях образуется грубоволокнистая костная ткань. Позднее как в диафизе, так и в эпифизах она замещается пластинчатой костной тканью, формирующей губчатое вещество. Губчатое вещество сохраняется далее только в эпифизах. В диафизе оно замещается компактным веществом, приобретая остеонное строение. В процессе дальнейшего роста кости происходит смена нескольких поколений остеонов.