Фитогормоны. 
Синтетические регуляторы роста и развития растений в биотехнологии и растениеводстве

Впервые идею о существовании у растений веществ, обладающих регуляторной функцией высказал Ч. Дарвин в книге «Способность к движению у растений» (1880). Изучая тропизмы растений, Ч. Дарвин предположил, что верхушки осевых органов растений способны изгибаться по направлению к свету в результате передачи химического вещества из верхней в нижнюю часть растения. В этом же году Ю. Сакс сделал предположение о наличии в растении веществ, способных передвигаться в различных направлениях и контролировать рост и развитие. Им было высказано мнение, что эти вещества образуются в растении как ответ на средовые условия. Термин «гормон» впервые был введен в физиологию растений Г. Фиттингом (1910), обнаружившим в комочках пыльцы орхидей вещества, вызывающие разрастание завязей и партенокарпию (образование бессемянных плодов).

Дальнейшее изучение фитогормонов привело к открытию ряда соединений: ауксинов, цитокининов, гиббереллинов, этилена, абсцизовой кислоты, брассиностероидов, жасминовой и салициловой кислот и других соединений.

Главными особенностями фитогормонов являются следующие.

• 1. Гормоны образуются в растениях эндогенно. По современным представлениям, гормоны растений, как и животных, подразделяются на две группы: производные мевалоната (гиббереллины, абсцизовая кислота, брассины, цитокинины) и производные аминокислот: ауксины (из триптофана) и этилен (из метионина, в — аланина и др.).
• 2. Удаленность места синтеза гормонов от места их функционирования. К примеру, ауксины образуются в апикальных меристемах, а проявляют свое действие в зоне корней. Однако это не означает, что гормоны не проявляют активности в местах синтеза. К примеру, апикальное доминирование под действием ауксинов проявляется именно в точке роста побега.
• 3. Способность фитогормонов к перемещению. Фитогормоны способны к транспорту по проводящей системе растений, а также по межклеточному пространству.
• 4. Фитогормоны проявляют физиологическую активность при очень низких концентрациях (10 ^-13 — 10 —⁵ моль/л).
• 5. В действиях фитогормонов проявляется специфичность, то есть определенный фитогормон действует на специфический процесс (этилен вызывает созревание плодов, гибберелловая кислота способствует удлинению стебля и т. д.).
• 6. Фитогормонам характерен общий характер проявления: регуляция гормоном определенного процесса у разных видов растений. Последнее свидетельствует о том, что фитогормоны являются продуктами длительной эволюции и возникли как химические вещества, обеспечивающие организму адаптивное преимущество, способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды. Ряд фитогормонов синтезируется не только растениями, но и микроорганизмами (индолилуксусная кислота, гиббереллины, цитокинины), что свидетельствует о возникновении гормональной системы регуляции на ранних ступенях развития организмов.

У растений, в отличие от животных, нет специализированных органов, ответственных за образование гормонов, однако существует определенная приуроченность к органам растения. В апикальной меристеме стебля присутствуют в высокой концентрации ауксины, в корнях — цитокинины, в листьях — гиббереллины. (Рис 1).

Рис. 1.Основные места образования фитогормонов и направления их транспорта в вегетирующем растении (Полевой, 1989). Примечание: ИУК-индолилуксусная кислота, ЦК-цитокинины, ГА-гиббереллины, АБКабсцизовая кислота

Фитогормоны по характеру действуя на те или иные процессы подразделяются на стимуляторы и ингибиторы. Стимуляторы ускоряют процесс, ингибиторы его задерживают. Деление это условно, поскольку проявление действия одного и того же гормона в растении зависит от его концентрации, взаимодействия с другими гормонами, фазы онтогенеза. Гормоны могут выступать как стимуляторы одних процессов в растении и ингибировать другие. К примеру, этилен ускоряет созревание плодов и задерживает ростовые процессы. К стимуляторам относятся ауксины, цитокинины, гиббереллины, брассиностероиды; к ингибиторам — абсцизовая кислота, этилен.