Имические реакции, обеспечивающие подвижность сперматозоида

Как и любая другая клетка, сперматозоид использует энергию аденозинтрифосфата (АТФ) для обеспечения жизнедеятельности: подвижности, акросомального экзоцитоза, работы ионных помп и каналов. Так как у сперматозоидов нет возможности запасать гликоген, они вынуждены синтезировать свои собственные молекулы АТФ из доступных субстратов [1]. В митохондриальной части жгутика происходит окислительное фосфорилирование, АТФазы динеина используют энергию молекул АТФ для движения микротрубочек и жгутика. При этом АТФ гидролизируется до АДФ (адено-зиндифосфата), после чего происходит рефосфорилирование за счет переноса фосфатной группы от креатининфосфата, другой молекулы АДФ, или от 1,3-бисфосфоглицерата. Эти реакции катализируются с помощью ферментов креатинкиназы, аденилаткиназы или 3-фосфоглицераткиназы и функционируют одновременно. В митохондриальной части жгутика образованные молекулы АТФ используются для поддержания подвижности сперматозоида или участвуют в реакциях фосфорилирования креатина, АМФ (аденозинмонофосфата) или 3-фосфоглицерата. Эти ферменты поддерживают равновесную концентрацию субстрата и молекул АТФ, поэтому созданное таким образом химическое равновесие позволяет избежать потребности в диффузии молекул на большие расстояния. Известно также, что подвижность сперматозоидов сохраняется в анаэробных условиях: при нарушении окислительного фосфорилирования, или при блокировании ингибиторами. Она обеспечивается за счет альтернативного механизма — путем гликолиза, который, очевидно, является ведущим способом образования молекул АТФ и поддержания двигательной активности сперматозоида [3].

Приобретение сперматозоидами способности к движению происходит постепенно по мере их созревания и продвижения от готовки придатка яичка к хвосту придатка. При этом определяется более чем шестикратное снижение уровня фермента киназы-3 гликогенсинтетазы (GSK-3). При обработке незрелых сперматозоидов головки придатка ингибиторами фосфатазы, такими как каликулин, А или окадаевая кислота, их способность к движению повышалась без изменения уровня цАМФ (циклического аденозинмонофосфата), рН и кальция [5]. За время прохождения созревания в придатке яичка в сперматозоидах происходит замена ферментативного аппарата, так как в отсутствии гликогена и в условиях лимитированной возможности запасать энергию в молекулах и химических связях, сперматозоидам приходится получать АТФ из окружающих доступных субстратов.