Физиология кровообращения. 
Физиология систем транспорта кислорода

Кровообращение — непрерывное движение крови по сосудам, происходящее в результате насосной функции сердца и разности давления крови в различных отделах сосудистого русла. Кровь течет из области высокого давления в область низкого давления (из аорты в артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены) и возвращается к сердцу. Сердце — полый мышечный орган, состоит из двух предсердий и двух желудочков. По венам кровь поступает к сердцу, а по артериям оттекает от него. Движение крови от «правого» сердца к «левому» называется легочное кровообращение (малый круг). Кровоснабжение всех остальных органов (и отток крови от них) носит название системного кровообращения (большой круг).

Физиологические особенности сердечной мышцы

Сердечная мышца (миокард) как и скелетные мышцы относится к поперечно-полосатой мышечной ткани, но имеет ряд особенностей. Функциональным элементом сердца служит мышечное волокно — цепочка из клеток миокарда, соединенных «конец в конец» и заключенных в общую саркоплазматическую оболочку. В зависимости от морфологических и функциональных особенностей различают два типа волокон. Волокна «рабочего» (сократительного) миокарда предсердий и желудочков составляют основную массу сердца и обеспечивают его нагнетательную функцию. Волокна проводящей системы отвечают за генерацию возбуждения и проведение его к рабочему миокарду. Нагнетательная функция сердца основана на чередовании сокращений (систол) и расслаблений (диастол) отделов сердца. Сердечная мышца характеризуется автоматией, возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

Автоматия и проводимость миокарда. Автоматия — способность сердца ритмически сокращаться под действием импульсов, возникающих спонтанно без внешних раздражений в самом сердце. Миокард, подобно нервной ткани и скелетным мышцам, принадлежит к возбудимым тканям. Волокна миокарда обладают потенциалом покоя, отвечают на надпороговые стимулы генерацией потенциала действия и способны проводить эти потенциалы без затухания. Миокард ведет себя как функциональный синцитий: возбуждение, возникающее в одном отделе, охватывает все волокна. Сердце либо отвечает на раздражение возбуждением всех волокон, либо не отвечает вовсе, т. е. подчиняется закону «все или ничего». Этим сердце отличается от нервов и скелетных мышц, где каждая клетка возбуждается изолированно.

В норме ритмические импульсы генерируются cпонтанно специализированными волокнами проводящей системы сердца, которая образует узлы, пучки и скопления среди волокон рабочего миокарда. В области впадения верхней полой вены в правое предсердие расположен ведущий водитель ритма синоатриальный узел, в котором генерируются 70 — 90 импульсов в минуту у взрослого человека. От этого узла возбуждение распространяется по рабочему миокарду обоих предсердий и к атриовентрикулярному узлу (предсердно — желудочковому), расположенному в толще межжелудочковой перегородки на границе предсердий и желудочков. Здесь генерируются 40 — 60 импульсов в минуту. От атриовентрикулярного узла отходит пучок Гиса, разделяясь на правую и левую ножки, которые расположены на соответствующей стороне межжелудочковой перегородки. Конечные разветвления проводящей системы — волокна Пуркинье — проводят импульсы непосредственно к рабочему миокарду желудочков, вызывая его сокращение.

Проводимость — способность миокарда проводить возбуждение. Импульсы от синусного узла проводятся со скоростью 1 м/с, при прохождении предсердно-желудочкового узла задерживаются до 0,4 с, по ножкам пучка Гиса передаются к верхушке сердца со скоростью 4м/с и по волокнам Пуркинье направляются к основанию желудочков.

Атриовентрикулярная задержка имеет важное физиологическое значение: обеспечивает направленное проведение возбуждения от предсердий к желудочкам.

Возбудимость миокарда. Возбудимость волокон миокарда имеет ту же биоэлектрическую природу, что в нервных и мышечных клетках. Потенциал действия (ПД) возникает в результате изменений мембранной проницаемости для различных ионных потоков (калиевых, кальциевых и натриевых). Специфической особенностью волокон миокарда является: наличие фазы быстрой деполяризации, обусловленной кратковременным повышением натриевой проницаемости, и дальнейшим формированием плато ПД, обусловленным транспортом внутрь клеток ионов кальция (рис. 1).

Определенным фазам возбуждения в сердце соответствуют периоды невозбудимости (абсолютной рефрактерности) и периоды пониженной возбудимости (относительной рефрактерности).

Особенностью миокарда является длительный рефрактерный период. Это предохраняет миокард от быстрого повторного возбуждения, препятствует круговому движению возбуждения, предотвращает нарушение ритмичного чередования сокращения и расслабления. За фазой относительной рефрактерности следует фаза повышенной возбудимости (совпадающая по времени с началом диастолы). При возбуждении сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать на поверхности тела методом электрокардиографии (рис. 2, 3).

Сократимость миокарда. Сокращение сердца, как и скелетных мышц запускается потенциалом действия. Тем не менее временные соотношения между возбуждением и сокращением в этих мышцах существенно различаются (рис. 1). Длительность потенциала действия скелетных мышц составляет несколько миллисекунд, и сокращение начинается, когда возбуждение закончилось. В миокарде возбуждении и сокращение во времени перекрываются значительно. Потенциал действия клеток миокарда заканчивается только после начала расслабления. Сердечная мышца в отличие от скелетной не может отвечать на частые раздражения суммацией одиночных сокращений т. е. тетанусом. Это свойство миокарда — работать в режиме одиночного мышечного сокращения имеет большое значение для нагнетательной (насосной) функции сердца. Сократимость миокарда в отличие от скелетных мышц не может изменяться путем вовлечения в сокращение различного числа двигательных единиц: миокард представляет функциональный синцитий, в каждом сокращении участвуют все волокна или не участвует ни одно (закон «все или ничего»).

Раздражитель сильнее порогового в конце систолы и начале диастолы может вызвать дополнительное внеочередное сокращение — экстрасистолу, за которой последует более продолжительная компенсаторная пауза.

Сердечный цикл и его фазовая структура

В механической работе сердца наблюдается последовательное чередование сокращений (систол) и расслаблений (диастол) миокарда. Для того, чтобы кровь перемещалась в нужном направлении, необходима согласованная работа клапанов. Закрытые створчатые клапаны (двухстворчатый в левом и трехстворчатый в правом желудочке) препятствуют обратному забрасыванию крови в предсердия во время систолы желудочков. У основания аорты и легочной артерии расположены полулунные клапаны, препятствующие обратному забросу крови в желудочки во время их диастолы. Толщина стенок правого и левого желудочков различна: обеспечить выброс крови в большой круг кровообращения способна более мощная мускулатура левого желудочка.

Сердечный цикл состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков, общей паузы. К началу систолы миокард расслаблен, полости заполнены кровью, давление в предсердиях и желудочках равно. Генерация возбуждения в синоатриальном узле вызывает сокращение предсердий, давление крови в предсердиях повышается, кровь заполняет желудочки. Створчатые клапаны открыты, а полулунные в этот момент закрыты.

Возбуждение распространяется на желудочки, начинается их систола, состоящая из периодов напряжения и изгнания. В периоде напряжения различают асинхронное и синхронное сокращение: сначала сокращаются наиболее возбудимые волокна миокарда, а затем все. Давление крови в желудочках повышается, закрываются двухи трехстворчатые клапаны, что препятствует обратному току крови в предсердия.

Дальнейшее повышение давления крови в желудочках открывает полулунные клапаны, и кровь изгоняется в магистральные сосуды (аорту и легочную артерию). Различают периоды быстрого и медленного изгнания крови. Полулунные клапаны закрываются, обратный заброс крови в желудочки невозможен.

После изгнания в желудочках остается резервный и остаточный объемы крови. Резервный объем используется при физических нагрузках для повышения сердечного выброса. Предсердия и желудочки расслаблены и заполняются кровью, притекающей по венам. Различают периоды быстрого и медленного наполнения. Венозному возврату крови к сердцу способствует клапанный аппарат вен, «присасывающее» действие грудной клетки, «мышечный насос» (скелетные мышцы при сокращении проталкивают кровь по венам к сердцу). Таким образом, сердце функционирует как насос, периодически нагнетая кровь в артериальные сосуды.

Длительность сердечного цикла зависит от частоты сердечных сокращений: чем выше частота сокращений сердца, тем меньше длительность сердечного цикла (особенно длительность диастолы). При частоте сердечных сокращений 75 ударов в минуту сердечный цикл составляет 0,8 с, (систола предсердий — 0,1 с; систола желудочков — 0,3 с; общая пауза — 0,4 с).

У здорового человека продолжительность сердечного цикла может изменяться (дыхательная аритмия): на вдохе сердечные циклы укорачиваются, на выдохе удлиняются. Разница в 0,15 с свидетельствует о невыраженной аритмии; в 0,16 — 0,30 с — о выраженной аритмии; более 0,30 с — о резко выраженной дыхательной аритмии.

Особенности метаболизма миокарда

Сердце обильно снабжается кровью. Кровоток зависит от фазы сердечного ритма: в период систолы желудочков венечные сосуды пережимаются, и приток артериальной крови снижается, в период диастолы кровоток усиливается. Несмотря на это коронарное кровообращение здорового человека полностью удовлетворяет потребности миокарда в кислороде и энергетических субстратах. Из притекающей крови волокна миокарда извлекают в покое почти в три раза больше кислорода, чем скелетные мышцы. При интенсивной мышечной работе повышенная потребность в кислороде удовлетворяется сердцем в результате расширения коронарных сосудов, а скелетная мышца извлекает большее количество кислорода из притекающей артериальной крови (увеличивается артерио-венозная разница по кислороду).

В энергообеспечении миокарда наблюдаются фазные изменения: во время систолы идет распад богатых энергией веществ (макроэргических фосфатов), а во время диастолы их ресинтез. Ведущий способ энергообеспечения волокон миокарда — аэробный. В качестве субстратов для окисления используются глюкоза, извлекаемые из крови жирные кислоты, а при мышечных нагрузках — молочная кислота. Миокард обладает высокой чувствительностью к дефициту кислорода: в условиях стресса неполноценное кровоснабжение на фоне перенасыщения миокарда жирными кислотами и растущих потребностей в избыточном поступлении кислорода вероятна гипоксия и ишемия отдельных участков сердечной мышцы.

Циклический характер имеет транспорт ионов натрия, калия, кальция через мембрану волокон миокарда. Полноценный обмен электролитов необходим для нормальной функции сердца: автоматизма, возбудимости, проводимости, сократимости.

Показатели, характеризующие функцию ССС

Частота сердечных сокращений (ЧСС) определяется подсчетом пульса на лучевой артерии по 10-секундным отрезкам времени. Пульс — толчкообразное смещение стенки артерии при заполнении кровью во время систолы левого желудочка. У взрослого человека ЧСС покоя колеблется от 60 до 90 ударов в минуту, зависит от температуры тела, от эмоционального состояния, от мощности мышечной работы и т. д. Повышение ЧСС до 90 и более ударов в минуту называется тахикардией, а снижение до 60 и менее ударов в минуту — брадикардией. Систолический объем (СО) крови — объем крови, выбрасываемый каждым желудочком во время систолы, составляет около 70 мл. Минутный объем кровообращения (МОК) определяется как произведение ЧСС и СО. В покое МОК одинаков у тренированного и нетренированного человека и составляет от 4 до 5 л, при физических нагрузках возрастает за счет ЧСС или (и) за счет СО.

Артериальное давление (АД) зависит от многих факторов: объема циркулирующей крови, эластичности стенки сосудов, диаметра сосудов и т. д. У взрослого молодого человека составляет 120/80±10 мм.рт.ст. Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее АД. Систолическое АД — давление крови в магистральных артериях во время систолы левого желудочка. Диастолическое АД — давление во время диастолы левого желудочка. Среднее АД — важнейший показатель системы кровообращения, среднее арифметическое между систолическим и диастолическим АД. Пульсовое давление — разница между систолическим и диастолическим АД.

Вегетативная иннервация сердца

Сердечные центры продолговатого мозга и моста непосредственно управляют деятельностью сердца. Их влияния передаются по симпатическим и парасимпатическим нервам и изменяют частоту (хронотропное влияние), силу (инотропное влияние) сердечных сокращений и скорость проведения возбуждения (дромотропное влияние).

Парасимпатические нервные волокна блуждающего нерва иннервируют преимущественно предсердия и синоатриальный узел. Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо.

Симпатические нервы равномерно распределены по всем отделам сердца. Симпатоадреналовая система влияет на сердце посредством гормонов, выделяющихся в кровь из мозгового слоя надпочечников (адреналина и норадреналина).

У человека деятельность предсердий и синоатриального узла находится под постоянным антагонистическим влиянием со стороны блуждающих и симпатических нервов, а деятельность желудочков контролируется преимущественно симпатическими нервами. Постоянные влияния блуждающих и симпатических нервов на сердце называются их тонусом. Ритм денервированного сердца (собственный ритм) выше, чем частота сердечных сокращений в состоянии покоя. Полагают, что в покое тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических. Под действием симпатических нервов повышается сила, частота сердечных сокращений, стимулируется проведение возбуждения по миокарду.

На функцию сердца влияет ионный состав среды. Наибольший эффект оказывает концентрация ионов калия: при значительном повышении концентрации ионов калия в наружной среде снижаются возбудимость, скорость проведения и длительность потенциала действия. Синоатриальный узел перестает функционировать как ведущий водитель ритма, резко снижается сократимость, что используется в хирургии сердца для временной его остановки.

Движение крови по сосудам

Кровь циркулирует в замкнутой системе сосудов. По функциональным характеристикам сосуды делятся на группы:

• — амортизирующие сосуды эластического типа (сглаживают резкий подъем артериального давления во время систолы), к ним относятся аорта, легочная артерия, крупные артерии;
• — сосуды сопротивления (средние и мелкие артерии, артериолы, прекапилляры) могут уменьшать просвет сосуда и создавать сопротивление кровотоку;
• — обменные сосуды (капилляры) обеспечивают обмен воды, газов, питательных веществ между кровью и тканями;
• — емкостные сосуды (вены), способные депонировать большие объемы крови благодаря тонким стенкам и высокой их растяжимости;
• — шунты (артерио-венозные анастомозы) соединяют артерии и вены, минуя капилляры, участвуют в регуляции кровотока.

Функционально выделяют три области: высокого давления крови (артериальная часть сосудистого русла), транскапиллярного обмена (капилляры и венулы), большого объема (вены и полые вены).

Движение крови по сосудам подчиняется законам гемодинамики, являющейся частью гидродинамики — науки о движении жидкости по трубкам. Основное условие кровотока — разность давления между различными отделами сосудистой системы, которое создается нагнетательной работой сердца. Объемная скорость кровотока — количество крови, протекающей через поперечное сечение сосуда за единицу времени (мл/мин). В связи с замкнутостью кровеносной системы объемная скорость кровотока во всех отделах одинакова. Линейная скорость кровотока (расстояние, проходимое частицей крови за единицу времени вдоль стенки сосуда) обратно пропорциональна суммарному просвету всех сосудов данного калибра: в аорте составляет 50−60 см/с, в артериях равна 20−40 см/с, в венах снижается до 7−20 см/с, минимальная линейная скорость наблюдается в капиллярах 0,5 мм/с (рис. 4). Время полного кругооборота крови в состоянии покоя составляет 21−23 с, при тяжелой работе снижается до 8 — 10 с. м При каждой систоле кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Уровень систолического артериального давления зависит от силы сокращения миокарда, уровень диастолического зависит от тонуса (сопротивления) периферических сосудов. Сосудистый тонус — длительное возбуждение гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. От его величины зависит просвет сосуда и величина кровотока. Тонус сосудов складывается из базального тонуса; тонуса, создаваемого импульсацией сосудодвигательных нервов; тонуса, создаваемого местными факторами (например, уровнем молочной кислоты).

Базальный тонус — степень активного напряжения сосудистой стенки, остающаяся после устранения нервных и гуморальных влияний на сосуд. В основе лежит способность гладкомышечных клеток сосудов (артериол) к самовозбуждению.

Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется рефлекторно симпатическими волокнами сосудодвигательного центра, расположенного в продолговатом мозге. Различают сосудосуживающий и сосудорасширяющий отделы центра, влияющие на тонус посредством изменения просвета сосудов.

Гуморальная регуляция обеспечивается прямым действием на стенку сосуда адреналина и норадреналина. Адреналин повышает артериальное давление, суживая сосуды всех органов, кроме сердца, мозга, скелетной мускулатуры. Разнонаправленный характер на гладкие мышцы сосудов объясняется наличием разных типов адренорецепторов — б и в. Возбуждение б-адренорецепторов вызывает сокращение, а возбуждение в-адренорецепторов — расслабление гладкомышечных клеток, образующих сосудистую стенку.

Изменение функции кровообращения при физических нагрузках

Один из механизмов адаптации сердца к физической нагрузке — тахикардия, которая позволяет усилить циркуляцию крови, увеличить минутный объем крови и доставить работающим органам необходимое количество кислорода. Однако при тахикардии происходит укорочение сердечного цикла (в основном за счет диастолы). При резком увеличении ЧСС существенно сокращается период ресинтеза в миокарде макроэргических соединений (АТФ), уменьшается наполнение полостей сердца кровью во время короткой диастолы, снижается сократительная сила миокарда. Выраженная тахикардия выявляется при физических нагрузках у людей, не занимающихся оздоровительной физической культурой и спортом.

Для сердца спортсмена характерно увеличение объема, обусловленное расширением полостей (дилатацией), развитием гипертрофии миокарда или сочетанием дилатации и гипертрофии. При длительных нагрузках на сердце в нем происходят структурные изменения, в результате которых оно увеличивается (гипертрофируется): равномерно увеличивается длина и толщина волокон миокарда, но число остается постоянным (рис.5). Под влиянием спортивной тренировки у спортсмена повышается тонус парасимпатических нервов, снижается пульс в состоянии физиологического покоя (возможна брадикардия), достигается более полноценное расслабление миокарда в период диастолы, увеличивается объем притекающей крови (в том числе и резервный), увеличивается растяжение волокон миокарда. Следствием более сильного растяжения (удлинения) волокон миокарда во время диастолы является более мощное их сокращение во время систолы. Допустимо увеличение линейных размеров сердца до 20%, в этом случае расширение полостей сердца (дилатация) сопровождается увеличением систолического объема при физических нагрузках, что для организма эффективнее, чем тахикардия.

Миокард обладает способностью к интенсивной внутриклеточной регенерации. При возрастании нагрузки увеличивается синтез в рибосомах сократительных белков (актина и миозина), что увеличивает массу миофибрилл и соответственно, массу каждого мышечного волокна (количество волокон миокарда не возрастает). Мощным фактором адаптации является гипоксия (дефицит кислорода), которая стимулирует деление митохондрий, увеличение саркоплазмы волокон миокарда в условиях физических нагрузок. При рациональном тренировочном процессе увеличение массы волокон миокарда ведет к утолщению стенки желудочков (гипертрофии), что сопровождается адекватным увеличением сети кровеносных капилляров и ростом нервных окончаний. Форсированная спортивная тренировка может привести к интенсивному росту миофибрилл, менее интенсивному увеличению митохондрий (или отставанию роста кровеносных сосудов и нервных окончаний). С течением времени возможна необеспеченность отдельных участков миокарда энергией, снижение его сократительной способности и развитие патологии — кардиосклероза.