Физиология крови. 
Физиология систем транспорта кислорода

Состав и функции крови

Периферическая кровь — жидкая ткань, красного цвета, солоноватого вкуса состоит из плазмы (54—58%) и взвешенных в ней форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов (42—46%). Отношение объема форменных элементов к общему объему крови, выраженное в процентах, называется гематокритом (у мужчин 44−48%, у женщин 41−45%). При повышении гематокрита вязкость растет в большей степени, что затрудняет работу сердца и нарушает кровообращение в отдельных органах. Общее количество крови у взрослого человека составляет 5—8% массы тела, в среднем 4−6 л.

Объем циркулирующей крови (ОЦК) является динамической величиной, постоянно изменяющейся в широких пределах. В сосудистом русле циркулирует в состоянии физиологического покоя до 50% крови, остальная находится в депо (сосуды печени, селезенки, кожи и т. д.).

Основные функции крови:

• 1. Транспортная
• а) транспорт пластических и энергетических веществ (аминокислот, глюкозы, жиров, витаминов, ферментов и минеральных веществ от органов пищеварения к тканям для использования и депо);
• б) дыхательная — транспорт кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении;
• в) выделительная — перенос продуктов обмена к органам выделения;
• 2. Регуляторная
• а) транспорт гормонов и других биологически активных веществ к органам-мишеням;
• б) участие в терморегуляции (перераспределение тепла посредством изменения кровотока в сосудах кожи);
• в) регуляция кислотно-щелочного состояния (буферные системы крови).
• 3. Защитная функция включает в себя:
  • а) фагоцитоз — уничтожение попадающих в организм микроорганизмов, инородных тел, а также собственных поврежденных клеток;
  • б) иммунитет — выработка антител в ответ на поступление в организм вирусов, токсинов, микробов, ядов, чужеродных белков, мутагенных клеток и их уничтожение;

в) гемостаз — свертывание крови.

Состав и функции плазмы

Плазма крови человека представляет собой бесцветную жидкость, содержащую 90−92% воды и 8−10% твердых веществ (белки, глюкоза, минеральные соли, жиры, гормоны, витамины, ферменты, продукты обмена веществ) и растворенные газы.

Содержание натрия, калия, кальция, глюкозы изменяется в несущественных пределах (жесткие константы гомеостаза). Содержание глюкозы в артериальной крови составляет 4,5—6,5 ммоль/л и регулируется гормональными механизмами: инсулин снижает уровень глюкозы, адреналин, глюкагон, глюкокортикоиды — повышают уровень глюкозы. Глюкоза — основной источник энергии для многих клеток организма.

Важной составной частью плазмы являются белки (альбумины, глобулины и фибриноген). В настоящее время выделено более 200 белков плазмы. Их функции разнообразны: альбумины обеспечивают онкотическое давление крови (удерживают воду в сосудистой системе, при дефиците формируются «голодные» отеки тканей); регулируют рН (кислотно-щелочное состояние); влияют на вязкость крови; обеспечивают гуморальный иммунитет, являясь антителами (гамма-глобулины); принимают участие в свертывании крови (протромбин, фибриноген); служат переносчиками ряда гормонов, липидов (альфаи бета-глобулины).

Осмотическое давление — сила, которая заставляет переходить растворитель (для крови это вода) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови зависит от растворенных в плазме солей (NaСl). Водный раствор 0,9% NaСl называется физиологическим. В гипотоническом растворе (менее 0,9%) вода заполняет клетки, вызывает их набухание (клеточный отек) и разрыв мембран, что приводит к нарушению жизнедеятельности и их гибели; в гипертоническом (более 0,9% NaСl) клетки сморщиваются, при этом страдают их функции.

Буферные системы крови

Постоянство кислотно-щелочного состояния (КЩС) — одно из свойств гомеостаза. Дистиллированная вода считается нейтральным раствором (показатель КЩС — рН соответствует 7,0). Реакция раствора зависит от концентрации ионов водорода и гидроксильных групп. Кислоты имеют рН менее 7,0, а щелочи более 7,0. Концентрация водородных ионов (рН) в условиях покоя артериальной крови 7,45, венозной — 7,35, т. е. реакция слабощелочная. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться в кислую — ацидоз (до 7,0, у спортсменов до 6,85) и в основную (до 7,8) сторону — алкалоз. Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белковой. Буферный раствор способен сглаживать смещение рН при добавлении и кислот и щелочей. Буферные системы крови поддерживают постоянство КЩС, нейтрализуют попавшие в кровь продукты обмена. Летучие метаболиты удаляются из организма через легкие (при мышечной работе избыток углекислоты возбуждает дыхательный центр и повышает вентиляцию легких). Сильные неорганические и все органические кислоты удаляются через почки (рН мочи в норме 5−7, может изменяться от 4 до 8).

Морфология и функции форменных элементов крови

Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков, составляют основную массу крови и обеспечивают ее цвет. В норме их содержание у мужчин — 4,5−5×10¹²/л, у женщин — 4,0−4,5×10¹²/л.

Цитоплазма зрелых эритроцитов лишена ядра и органелл. Около 90% сухого вещества занимает гемоглобин (Нв0), В состав гемоглобина входят белок глобин и четыре одинаковых пигментных группы гема (гем содержит атом железа, к которому обратимо присоединяется О₂). Гемоглобин, присоединивший кислород, называется оксигемоглобином. Он преобладает в артериальной крови и придает ей алую окраску. Гемоглобин, отдавший О₂, называется восстановленным, или редуцированным. Эритроциты обеспечивают транспорт газов, поддерживают постоянство КЩС, определяют групповую принадлежность крови.

Лейкоциты образуют мощный барьер против вирусной, микробной, паразитарной инфекции. Количество лейкоцитов в крови здорового человека составляет 4—6×10⁹/л (число колеблется в зависимости от времени суток и функционального состояния организма). Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, уменьшение — лейкопенией.

Лейкоциты делят на две большие группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

Гранулоциты подразделяются на эозинофилы (Э), базофилы (Б), нейтрофилы (Нп-палочкоядерные и Нс-сегментоядерные). Агранулоцитами являются моноциты (М) и лимфоциты (Л).

Процентное содержание различных видов лейкоцитов называется лейкоцитарная формула:

Б: 0−1; Э: 2−5; Нп: 1−2; Нс: 55−70; Л: 25−40; М: 4−8.

Базофилы способны синтезировать вещество гепаринпротивосвертывающий фактор, поддерживают нормальный кровоток в мелких сосудах. Эозинофилы способны адсорбировать на своей поверхности и далее разрушать незрелые формы гельминтов, участвуют в аллергических реакциях.

Основная функция нейтрофилов и моноцитов — уничтожение бактерий, вирусов и других чужеродных агентов в процессе фагоцитоза. Гранулоциты обладают подвижностью, способностью выходить за пределы кровеносного русла в очаг воспаления. Фагоцитоз (открыл И.И.Мечников) протекает в 4 фазы: приближение, прилипание, поглощение и переваривание микроорганизмов.

Лимфоциты являются иммунокомпетентными клетками крови. Популяция Т-лимфоцитов участвует в реакциях клеточного иммунитета (отторжение чужеродного трансплантата). В-лимфоциты участвуют в реакциях гуморального иммунитета (синтез защитных иммуноглобулинов).

Группы крови

Плазма крови одних людей способна агглютинировать (склеивать) эритроциты других людей; Агглютинация возникает в результате взаимодействия присутствующих на мембранах эритроцитов агглютиногенов (А и В) и содержащихся в плазме агглютининов (Ь и в,). Склеивание эритроцитов происходит в случае, если встречаются «одноименные» агглютиноген и агглютинин: А и Ь, В и в. В крови каждого человека содержится индивидуальный набор специфических эритроцитарных агглютиногенов. По системе АВ) выделяют 4 группы крови.

Состав основных групп крови (система АВО)

При переливании крови принимают во внимание эритроциты донора и плазму реципиента (человек, которому кровь переливают). Для исключения гемоконфликтов переливают только одногруппную кровь.

При переливании учитывают наличие резус-фактора на эритроцитах. Большая часть людей имеют этот фактор и являются резус положительными. Переливание резус положительной крови резус отрицательному реципиенту происходит гемоконфликт — агглютинация, далее разрушение эритроцитов и смертельный исход.

Свертывание крови

Гемостаз — комплекс реакций, направленный на остановку кровотечения при травме сосудов — многоступенчатый ферментативный процесс образования фибринового тромба.

В свертывании крови принимают участие:

• 1. тромбоциты;
• 2. факторы поврежденной ткани;
• 3. белки плазмы (протромбин и фибриноген, которые находится в неактивном состоянии).
• 1 фаза: К поврежденной поверхности сосуда прилипают (адгезия) и склеиваются между собой (агрегация) тромбоциты. В 1 мл крови содержится до 300 тыс. тромбоцитов. При повреждении мелких сосудов происходит их сужение под влиянием адреналина и образование тромбоцитарной пробки. Повреждение крупных сосудов вызывает участие в свертывании белков плазмы. И образование фибринового тромба.

Из тромбоцитов и поврежденной ткани при участии ионов кальция образуется активный тромбопластин, который является ферментом следующей реакции.

• 2 фаза: переход неактивного фактора плазмы протромбина в активный тромбин, который вызывает 3 фазу.
• 3 фаза: образование из растворимого белка фибриногена нерастворимого фибрина, нити которого является основой тромба. Образовавшийся тромб сокращается, края раны стягиваются. Для нормального свертывания необходимо участие ионов кальция на всех этапах. По мере восстановления стенки поврежденного сосуда идет растворение тромба — фибоинолиз. В организме имеется комплекс противосвертывающих факторов (в частности, гепарин).

Изменения в крови при мышечной деятельности

Изменения в периферической крови зависят от мощности и продолжительности физической нагрузки. Увеличивается вязкость крови (потеря воды с потом), КЩС изменяется (рН сдвигается в кислую сторону). Уровень глюкозы в начале выполнения мышечной работы повышается (эффект адреналина), продолжительная работа ведет к истощению депо глюкозы в печени.

Количество эритроцитов во время мышечной работы увеличивается до 5,5—6,0 млн в 1 мм³ (миогенный эритроцитоз) вследствие выхода крови из депо или выхода незрелых эритроцитов из красного костного мозга.

В развитии миогенного лейкоцитоза выделяют 3 фазы:

1 фаза (лимфоцитарная) характеризуется незначительным лейкоцитозом (10—12 тыс. в 1 мм³) за счет увеличения числа лимфоцитов, наблюдается через 10 минут с начала работы.

II фаза (первая нейтрофильная) наблюдается через 1−2 часа интенсивной работы, характеризуется увеличением количества лейкоцитов до 16—18 тыс. в 1 мм³ за счет увеличения числа нейтрофилов, (появляются юные и палочкоядерные формы) и уменьшением числа эозинофилов и лимфоцитов.

III фаза (вторая нейтрофильная) — один из признаков переутомления (стрессорной физической нагрузки) проявляется в резком лейкоцитозе (до 30−50 тыс. в 1 мм³) и значительно выраженных сдвигах в лейкоцитарной формуле: эозинофилы исчезают.

Во время выполнения мышечной нагрузки наблюдается тромбоцитоз, т. е. увеличивается защитная функция крови — свертывание.

Гемопоэз (кроветворение) и его регуляция

Циркулирующая в сосудах кровь, органы кроветворения и органы кроверазрушения составляют систему крови.

В красном костном мозге находится популяция СКК — стволовых кроветворных клеток, которые способны превращаться в любые зрелые формы. Ежедневно миллиарды клеток гибнут и миллиарды новых клеток выходят в циркуляцию из костного мозга.

Вещества, стимулирующие гемопоэз в красном костном мозге называются гемопоэтины (эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбопоэтины).

Например: при обширных кровопотерях организм страдает от гипоксии — дефицита кислорода. В клетках почек вырабатывается дополнительная порция эритропоэтина, который стимулирует образование эритроцитов в красном костном мозге.

Вопросы для самоконтроля по теме «Физиология крови»

• 1. Перечислите функции системы крови.
• 2. Состав и функции плазмы.
• 3. Что такое физиологический раствор?
• 4. Функции буферных систем крови?
• 5. Опишите состав и функцию эритроцитов.
• 6. Опишите состав и функцию гранулоцитов.
• 7. Лейкоцитарная формула в норме.
• 8. В чем заключается функция тромбоцитов?
• 9. Как протекает свертывание крови?
• 10. Чем отличаются группы крови системы АВ0?
• 11. Как происходит кроветворение?
• 12. Опишите изменение в крови при кратковременной мышечной работе.
• 13. Перечислите фазы миогенного лейкоцитоза.
• 14. Что включает система крови?
• 15. Опишите изменения в крови при продолжительной мышечной работе.