Функциональная характеристика отдельных желез внутренней секреции и их гормонов

Гипофиз — сложный орган бобовидной формы, расположен в турецком седле задней клиновидной кости черепа. Состоит из передней, туберальной, промежуточной (средней) долей, объединенных под названием аденогипофиз, а задняя его доля вместе с воронкой гипофиза и срединным возвышением среднего бугра составляет единое образование — нейрогипофиз. Многочисленные нервные волокна связывают гипофиз с гипоталамусом, в результате чего осуществляется координированная нервная и гуморальная регуляция его физиологических функций. Тесная морфофункциональная связь гипофиза с гипоталамусом позволяет рассматривать эти органы как единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Соматотропный гормон (СТГ) регулирует развитие и рост животных. Он влияет на углеводный обмен, усиливая секрецию гормона глюкагона поджелудочной железы, что ведет к повышению уровня сахара в крови. Соматотропин регулирует жировой обмен, стимулируя окисление жира в печени. В результате действия соматотропина пропорционально увеличиваются размеры органов и тканей. Повышенная секреция соматотропина у молодых животных приводит к гигантизму— усиленному росту, связанному с интенсивным и пропорциональным развитием трубчатых костей. Кроме того, этот гормон выполняет еще и лактогенную функцию. Он обеспечивает проявление инстинкта, связанного с заботой о потомстве, регулирует процессы молокообразования у самок с/х животных.

Пролактин (ЛТГ) (лактогенный гормон) активирует ферментные системы, участвующие в синтезе козеина и лактозы, повышает содержание альбуминов и глобулинов в молоке и неорганического фосфора. Он участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза. Этот гормон возбуждает секреторную активность клеток желтого тела яичников.

Кортикотропин вызывает рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, стимулирует синтез и секрецию глюкокортикоидов. Оказывает некоторое влияние на обмен веществ, повышая уровень потребления кислорода и усиливая распад жира в организме.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) — стимулирует рост и развитие фолликулов в яичниках, сперматогенез, рост и функцию придаточных половых желез. Полноценное действие проявляется лишь при одновременном влиянии ЛГ и определенном соотношении ФСГ и ЛГ.

Лютенизирующий гормон (ЛГ) — стимулирует развитие интерстициальной ткани яичников и семенников. А также стимулирует образование в яичниках и семенниках половых гормонов — эстрогенов и андрогенов, прогестерона.

В гипоталамусе различают 3 отдела: передний, средний и задний. В переднем отделе находятся супрахиазматические, преотические и паравентрикулярные ядра к среднему отделу относятся аркуатные, вентрои дорсо — медиальные ядра, а к заднему отделу — мамиллярные ядра. Все ядра связаны между собой нервными волокнами и сетью кровеносных сосудов. В гипоталамусе образуются высокоактивные гормональные вещества — пептидные гормоны. Нейросекреты гипоталамуса, или пептидные гормоны, — либерины и статины. Либерины — ускоряющие, стимулирующие, активирующие; статины — ингибирующие, угнетающие, замедляющие. Как только гипоталамус вырабатывает какой — либо либерин, в гипофизе сразу же увеличивается выработка соответствующего ему гормона. Начинается продукция статина — гипофиз отвечает понижением продукции определенного гормона. Таким образом, орган ЦНС — гипоталамус выполняет эндокринные функции и является образованием, где нервные импульсы трансформируются, преобразуются в гормональные стимулы.

Щитовидная железа — это самая крупная из эндокринных желез млекопитающих, расположена на шее по обеим сторонам от трахеи в виде двух долей — правой и левой, соединенных между собой перешейком. Снаружи железа покрыта соединительно-тканной капсулой, волокна которой идут вглубь органа и делят его на отдельные фолликулы. По ходу соединительнотканных волокон в железу проходят нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Основная масса железы представлена клетками фолликулярного эпителия, которые синтезируют коллоид (однородная вязкая масса желтого цвета). Рядом с фолликулами располагается парафолликулярные клетки. Под действием ферментов эти клетки поглощают йод и присоединяют его к тирозину, образуя ряд последовательных соединений: дийодтирозин, трийодтиронини тетрайодтиронин (тироксин). Клетки фолликулярного эпителия синтезируют два йодсодержащих гормона — трийодтиронин и тироксин, а парафолликулярные — кальцитонин. Около 90% йодных запасов организма сосредоточено в щитовидной железе.

Тироксин — основной специфический гормон щитовидной железы широкого спектра действия. Он синтезируется и поступает в фолликулярную белковую массу железы. Трийодтиронин по своим свойствам близок к тироксину, отличается от него более высокой активностью и может синтезироваться из тироксина. В крови он непрочно связан с белками и легко фиксируется субмембранными структурами, оказывая влияние на клетки-мишени. Значение этих гормонов многообразное. Они повышают основной обмен, усиливают окислительные процессы. При этом потребляется больше кислорода и высвобождается больше тепла — эти гормоны относятся к основным факторам, регулирующим теплопродукцию и обеспечивающим температурный гомеостаз.

Тиреокальцитонин мобилизует соли кальция в костную ткань и обеспечивает выведение фосфора через почки. Тиреокальцитонин угнетает функцию остеокластов, разрушающих костную ткань, и активизирует функцию остеобластов, формирующих ее.

Гормоны обеспечивают широкий спектр действия. Удаление этой железы сопровождается задержкой роста и развития, нарушается белковый, жировой и углеводный обмен, изменяются формообразовательные процессы и функции различных органов. Гормоны влияют на органы пищеварения: повышают функцию эпителия слизистой оболочки, стимулируют всасывание белков, солей кальция и фосфора и др. соединений. В функции мышц гормоны усиливают обменные процессы, возбуждение и проявления лакомоторных реакций, ускоряют сердечные сокращения. Гормоны стимулируют окостенение эпифизов трубчатых костей. Регулируют рост, развитие и дифференцировку тканей, оказывают большое влияние на развитие нервной ткани, на рост и развитие кожи и ее производных (волос, перьев). Небольшими дозами препаратов щитовидной железы можно ускорить процессы восстановления и заживления ран. Гормоны щитовидной железы принимают активное участие в регуляции рубцовых процессов. Под влиянием гормонов усиливается брожение кормовой массы, возрастает количество уксусной кислоты, ускоряется всасывание. При пониженной функции щитовидной железы приостанавливается развитие половых желез, задерживается рост. Повышенная функция неблагоприятно сказывается на деятельности половых желез: понижает их чувствительность к гонадотропным гормонам, что ведет к нарушению половых циклов и прерыванию беременности.

Нарушение функции щитовидной железы сказывается на процессах мочеобразования. Недостаточная продукция гормона сопровождается изменениями в клетках почечных канальцев, а также водносолевого обмена.

Регуляция функции щитовидной железы осуществляется нервной и гуморальной системами. В железе находится большое количество секреторных и сосудо-двигательных нервных волокон, которые обеспечивают продукцию тиреоидных гормонов. Кроме того, этим процессом ведает ЦНСкора головного мозга и подкорковые структуры. Большую роль в регуляции играют ретикулярная формация и гипоталамус, который стимулирует ее деятельность, посылая импульсы по симпатическим нервам. Кроме того, он оказывает влияние через гипофиз, по принципу обратной связи.

Околощитовидные, или паращитовидные, железы имеются у всех классов позвоночных животных. У млекопитающих одна или две пары околощитовидных желез, расположенных на поверхности щитовидной железы или несколько впереди ее. Паренхима состоит из двух видов клеток: главных и оксифильных. Секретирующими являются главные клетки.

После удаления околощитовидных желез (паратиреоидэктомии) повышается возбудимость нервной системы, животные становятся беспокойными, появляются фибриллярные подергивания отдельных мышц головы и туловища. В последующем подергивания переходят в приступы общих тетанических судорог. Особенно бурно судорожные припадки протекают у собак. Это сопровождается снижением уровня кальция в крови. У жвачных животных при удалении этих желез кальциевый обмен нарушается незначительно, это связано с большим фондом кальция в обменных процессах и в то же время не исключается возможность наличия у этих животных добавочной паратиреоидной ткани. Полное удаление ткани околощитовидных желез смертельно для всех видов животных. При этом одновременно возрастает содержание фосфора. Таким образом, основная функция околощитовидных, желез — поддержание гомеостаза кальция и фосфора.

Гормон, вырабатываемый околощитовидными железами называется паратрогормоном. Основное значение его сводится к регулированию обмена кальция и фосфора в организме. Паратгормон усиливает активность остеокластов — клеток, разрушающих кости. При этом ионы кальция высвобождаются из костных депо и поступают в кровь. Одновременно с кальцием в кровь выводится и фосфор. Но под влиянием паратгормона резко усиливается выведение фосфатов с мочой. Поэтому концентрация фосфата в плазме крови снижается. Паратгормон также усиливает всасывание кальция из кишечника и реабсорбцию этого иона в почечных канальцах. Что способствует повышению его концентрации в плазме крови.

Регуляция функций околощитовидных желез. Образование и выделение паратгормона в крови определяется концентрацией ионов кальция в плазме крови. Клетки околощитовидных желез очень чувствительны к изменениям концентрации этого иона. Снижение его на 1 мг% уже вызывает секрецию паратгормона. Уменьшение уровня кальция в крови самок млекопитающих во время беременности и лактации ведет к гипертрофии околощитовидных желез и активации их секреторной деятельности.

Надпочечник — сложная железа внутренней секреции, в виде парных образований расположенные над почками. В ней различают корковое и мозговое вещество.

Корковый слой. Этот слой состоит из трех зон: клубочковой, пучковой и сетчатой. Все гормоны коры надпочечников относят к стероидам. По основному физиологическому действию на организм гормоны коры надпочечников делят на три группы: глюкокортикоиды — влияющие преимущественно на обмен углеводов; минералокортикоиды — действующие на минеральный и водный обмен; половые гормоны — андрогены, эстрогены и прогестерон.

Минералокортикоиды (дезоксикортикостерон и альдостерон). Гормоны этой группы образуются клетками клубочковой зоны. Участвуют в регуляции водно — солевого обмена. Альдостерон обеспечивает реабсорбцию натрия в почках, стимулирует обмен ионов Na, H, K и HCO₃ в клетках почечных канальцев. Повышает выведение из клеток в канальцы катионов Н, а за ними и анионов НСО₃.

Глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон и гидрокортизон или кортизол). Кортизол и кортикостерон образуются в пучковой зоне коры надпочечников, а кортизон — из кортизола вне надпочечников. Глюкокортикоиды участвуют в регуляции обмена углеводов, белков и жиров; водно-электролитного обмена; воспалительных реакций; реакции реакция организма на действие стресс — факторов. Они регулируют процёсс глюконеогенеза, в результате которого из аминокислот и жирных кислот образуется глюкоза. Эти гормоны способствуют отложению углеводов, белков и глюкозы в крови.

Глюкокортикоиды снижают процессы превращения углеводов в жиры и способствуют образованию их из белков. Они мобилизуют переход жира из подкожной клетчатки, тормозят подвижность и фагоцитарную активность лейкоцитов, подавляют аллергические реации. Гидрокортизон и кортизон, как и минералкортикоиды, участвуют в регуляции водно-солевого обмена. Повышают фильтрацию в мальпигиевых клубочках и выведение воды. Они стимулируют реабсорбцию натрия в почках и увеличивают выделение калия, кальция и фосфора с мочой.

Андростероиды — вырабатываются в сетчатой зоне коры надпочечников. Оказывают влияние на половую функцию, стимулируют синтез белков, рост и развитие организма. К мужским половым гормонам — андрогенам — относят андростендин, андростерон и др. Женские половые гормоны — эстрогены: эстрон и эстрадиол, а также прогестерон. Их вырабатывается меньше, чем мужских половых гормонов.

Мозговой слой. Он состоит из хромаффинных клеток, родственных клеткам симпатической нервной системы. Эти клетки расположены также на аорте, в месте разветвления общих сонных артерий, и в симпатических узлах. Все они составляют адреналовую систему.

В мозговом слое надпочечников вырабатываются гормоны адреналин и норадреналин, относящиеся к катехоламинам, и предшественник — дофамин.

Адреналин по своему действию — функциональный аналог симпатической нервной системы; повышает возбудимость ЦНС, стимулирует поглощение глюкозы тканью мозга и усиливает дыхание нервной ткани; расслабляет гладкие мышцы желудка, кишечника и мышцы бронхов, сокращает гладкомышечные элементы трабекул селезенки и радиально расположенные мышцы радужной оболочки глаза, что приводит к расширению зрачка. Он выполняет также трофическую функцию, чем восстанавливает свойство утомленной мышцы. Адреналин усиливает окислительные процессы в печени и вместе с тем повышает основной обмен, вызывает гиперкликемию. Влияние адреналина на сердечную мышцу обеспечивается аккумуляцией Са в волокнах, а затем ускорением ритма, увеличением силы сокращения, повышением ее возбудимости и сократимости.

Норадреналин увеличивает тонус сосудистой стенки и вместе с адреналином вызывает их сокращение. Действие этого гормона на уровень углеводного обмена и окислительные процессы в тканях в 4−8 раз слабее, чем адреналина.

Адреналин и норадраналин повышают активность кальциевого — насоса и тем самым обеспечивают распространение нервного импульса по нервным волокнам. Они участвуют в свертывании крови, ускоряя синтез и высвобождение тромбопластина из эндотелия сосудов и действуя на ферменты контактных фаз этого процесса.

Регуляция функции коры надпочечников осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Установлено, что кортикальные гормоны вызывают эозинопению.

Гормоны коры надпочечников являются важнейшим звеном, обеспечивающим адаптационно-трофические процессы, возникающие под воздействием постоянно меняющихся условий среды. Боль, кислородное голодание, отравление, переохлаждение другие, так называемые стресс факторы приводят к повышению продукции кортикоидов, которые нормализуют функцию тканей, то есть восстанавливают процессы, вызванные этими необычными раздражителями. Защитная роль гормонов связана с их участием в активации тканевых ферментных процессов.

Поджелудочная железа — железа двойной секреции (смешанной): внешней и внутренней. Как железа внешней секреции она относится к системе пищеварительных желез. Поджелудочная железа секретирует гормоны инсулин, глюкагон и соматостатин. Эндокринную функцию поджелудочной железы выполняют островки Лангерганса, названные по имени автора. Островки состоят из би в-клеток; б-клетки крупнее в-клеток и расположены преимущественно по периферии островков. Основную массу островков составляют в-клетки (75%). Открыты также клетки типа Д.

Гормон инсулин секретируется в-клетками и состоит из двух пептидных цепей. В в-клетках инсулин находится в гранулах, где он связан с цинком. Это обеспечивает его депонирование. Поступивший из в-клеток инсулин содержится в крови в 2-х формах: свободной и связанной с белками. Связанный инсулин служит определенным резервом, который может быть быстро использован при поступлении в кровь большого количества глюкозы. Инсулин, не использованный в процессе обмена веществ, разрушается ферментом инсулиназой.

Велика роль инсулина в сахарном и жировом обмене. Этот гормон участвует в транспорте глюкозы через клеточные мембраны. Под влиянием инсулина происходит активация транспорта аминокислот, ионов натрия и калия через клеточные мембраны. Избыток глюкозы в мышцах превращается в гликоген, а в жировой ткани — в гликоген и жир. Инсулин — основной гормон, снижающий содержание сахара в крови. Под его влиянием усиливается использование глюкозы клетками, образование гликогена и замедляется его распад. Основное действие инсулина при жировом обмене заключается в стимуляции образования жира в жировой ткани, подавление его расщепления и отложения жира в жировых депо. При недостатке инсулина возрастает продукция кетоновых тел и холестерина. Инсулин принимает участие в регуляции обмена белков. Он стимулирует транспорт аминокислот через клеточные мембраны, включение их в пептидные цепи в рибосомном аппарате клеток и регулирует биосинтез белка, ингибируя его распад в тканях.

Гормоны надпочечника (андрогены) и гипофиза (СТГ) и щитовидной железы (тироксин) усиливают влияние инсулина на биосинтез белка.

Глюкагон — полипептид, проникает в клетки — мишени и обеспечивает превращение гликогена в глюкозу. При этом повышается содержание сахара в крови и уменьшается количество гликогена в печени и других тканях. Характерное свойство этого гормона — снижение чувствительности тканей организма к инсулину.

Соматостатин влияет на рост и развитие организма. Он тормозит синтез соматотропного гормона в гипофизе и секрецию глюкагона и инсулина поджелудочной железой.

Панкреотический полипептид расширяет кровеносные сосуды, обеспечивает обмен веществ в железе и стимулирует ее функцию.

Липокаин вырабатывается эндокринными клетками выводящих путей поджелудочной железы. Этот гормон поступает в печень, активирует окисление жирных кислот и синтез фосфолипидов. Оказывает влияние на синтез ацетилхолина. Нормализует функцию заднекорешковых нервов и их влияние на проницаемость сосудов, снимает угнетающее их действие на мочеточники.

Регуляция функции поджелудочной железы. Секреция инсулина регулируется нервной системой посредством блуждающего и симпатического нервов. Блуждающие нервы стимулируют секреторный процесс, а симпатические — тормозят. Во время пищеварения рефлекторно увеличивается выделение инсулина в результате поступления импульсов к железе по блуждающим нервам. На образование и выделение инсулина регулирующее влияние оказывает уровень глюкозы в крови. Высокое содержание ее в крови, притекающей к поджелудочной железе, стимулирует деятельность в-клеток и усиливает образование инсулина, а уменьшение глюкозы в крови тормозит его секрецию.

На секрецию инсулина по принципу обратной связи влияет и сам инсулин. Снижение его количества в крови увеличивает образование инсулина.

Секрецию инсулина активируют также гормоны других желёз внутренней секреции — СТГ, АКТГ, ТТГ, глюкокортикоиды, тироксин и глюкагон, а также ионы кальция. Адреналин и норадреналин тормозят секрецию инсулина.

Половые железы мужских и женских половых органов выполняют сложную функцию сперматогенеза и овогенеза, но вместе с тем они обладают способностью синтезировать гормоны, регулирующие все многообразие процессов, связанных с размножением животных.

К основным мужским половым гормонам (андрогенам) относят тестостерон, анростерон, дигидроандростерон, андростендиони др. Наиболее важен из них тестостерон. Мужские половые гормоны стимулируют у самцов рост и развитие полового аппарата, проявление вторичных половых признаков и половых рефлексов. Андрогены влияют на процессы, протекающие в придаточных половых железах. Они регулируют секрецию семенных пузырьков, предстательной и других желез. Тестостерон необходим для нормального завершения спермиогенеза. Андрогены оказывает существенное влияние на развитие отдельных органов (у кастрированных быков меняются пропорции тела). Андрогены влияют на рост эпифизарных пластинок костей. Кроме того, андрогены вызывают изменяя активности ряда ферментов, влияя на рост многих тканей, влияют на гемопоэз и функциональное состояние ЦНС.

Эндокринные функции женских половых желез. Женские половые железы, кроме овогенеза, выполняют эндокринную функцию. Яичники синтезируют ряд стероидных гормонов: эстрогены, гестагены — гормоны желтого тела яичников и андрогены (принимают участие в стимуляции овуляции). Периодическая гормональная функция яичников определяет цикличность половых процессов.

Эстрогены. В яичниках эстрогены вырабатываются главным образом в клетках, выстилающих полость фолликула, небольшое количество их вырабатывается также клетками интерстициальной ткани яичников и коры надпочечников. У молодых, еще неполовозрелых самок эстрогены стимулируют рост яйцеводов, влагалища, молочных желез, развитие сосков. У половозрелых самок они вызывают гиперемию и пролиферативные процессы в слизистой матки, влагалища и яйцеводах. Этим они способствуют циклическим изменениям эндометрия, подготавливая его к восприятию спермы и яйцеклетки; активируется функция желез, продуцирующих влагалищные секреты, активно отторгаются устаревшие клетки эпителия. Одновременно с воздействием на органы воспроизведения эстрогены возбуждают центральную нервную систему, вызывая состояние половой охоты. Они влияют на белковый, жировой и водно-солевой обмены, поддерживая характер обмена, присущий организму самок.

Гормоны желтого тела. Желтое тело вырабатывает гормоны гестагены. (прогестерон, прегненол и др), под действием которых слизистая оболочка матки разрастается и повышается секреторная функция ее клеток. Тем самым подготавливает матку к имплантации и развитию плода. Таким образом, основное физиологическое действие прогестерона связано с обеспечением процессов оплодотворения, беременности, родов и лактации. Он расслабляет мышечные волокна матки, понижает возбудимость матки и чувствительность к окситоцину. Прогестерон тормозит проявление охоты, стимулирует развитие ткани молочной железы и секрецию молока. Кроме того, в желтом теле вырабатывается гормон релаксин, с функцией которого связана подготовка организма к родам. В предродовой период он способствует размягчению лонного сращения и шейки матки, а во время родов — открытию канала шейки матки.

Плацентарные гормоны. Во время беременности образовавшаяся плацента наряду с другими функциями вырабатывает гормоны, необходимые для нормального течения беременности и развития плода, — гормоны плаценты. Наиболее изучены хорионический и сывороточный гонадотропины. Хорионический гонадотропин вырабатывается плацентами у всех с/х животных. С увеличением сроков беременности и ростом плаценты возрастает и продукция этого гормона, который стимулирует синтез плацентарного прогестерона. Плацентарный прогестерон как и гормон желтого тела, обеспечивает необходимые условия для развития плода, предохраняет от аборта. Сывороточный гонадотропин вырабатывается эндометрием. У кобыл в ранний период беременности эти гормоны стимулируют развитие фолликулов в яичниках и образование эстрогенов, под действием которых, разрастается слизистая оболочка матки, повышается ее секреторная функция и увеличивается мышечный слой. Плацентарный гормон роста снижает уровень использования сахара для энергетических процессов беременного животного и обеспечивает превращение его в жир — источник жирных кислот. Это соединение необходимо как для быстрого роста плода, так и для синтеза различных гормонов.

Тимус, или вилочковая железа, расположена за грудиной. В тимусе различают два слоя: корковый и мозговой. В обоих слоях имеется два типа клеток: лимфоциты и ретикулярные клетки. Тимус хорошо развит у новорожденных животных. У большинства взрослых животных к двум-трем годам (у крупного рогатого скота к шести годам) он подвергается инволюции. Из тимуса выделено пять биологически активных полипептидов. Все они обладают функциями гормонов, из которых наиболее изучены три: тимозин, тимин и Т-активин, влияющие на скорость развития и созревания лимфоцитов.

Функция тимуса тесно связана с гормонами других желёз. Так, гормоны щитовидной железы (соматотропин, тироксин) и половых органов (эстрогены) стимулируют образование тимусных гормонов, а гормоны надпочечников (глюкокортикоиды), яичников (андрогены), жёлтого тела (прогестерон) оказывают противоположный эффект и угнетают иммунитет.

Тимус является основным органом клеточного иммунитета — системы защиты организма от всего генетически чужеродного: микробов, вирусов, чужих или собственных генетически измененных клеток. Главные клетки, осуществляющие иммунологический контроль в организме, — лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги. Различают две разновидности лимфоцитов: В-лимфоциты, отвечающие за гуморальный ответ, и Т-лимфоциты, — за клеточный иммунитет, а также за регуляцию активности В-лимфоцитов.

Эпифиз — шишковидная железа, у млекопитающих расположена над четверохолмием. В эпифизе синтезируется гормон мелатонин из серотонина, мексалин и другие активные вещества, регулирующие процессы размножения, роста и обмена пигментов. Механизм действия эпифиза связан с синтезом мелатонина и серотонина. Эти гормоны тормозят образование фоли люлиберинов в гипоталамусе, то есть нейросекретов, стимулирующих синтез гонадотропинов в гипофизе, оказывающие влияние на функцию яичников. Мелатонин и серотонин препятствуют преждевременному половому созреванию. Удаление эпифиза у птиц и млекопитающих приводит к преждевременному половому созреванию, увеличению массы семенников и усиленному развитию вторичных половых признаков. У самок удлиняется срок существования желтых тел, увеличивается масса матки. При удалении эпифиза происходит преждевременное развитие костной ткани и увеличение массы тела. Мелатонин — это универсальный регулятор биологических циклов и ритмов. Мелатонин контролирует процессы деления и дифферёнцировки клеток. Он участвует в формировании зрительного восприятия образов и цветоощущения и имеет отношение к регуляции сна и бодрствования.