Структурные уровни живого

Структурный анализ показывает, что мир живого чрезвычайно многообразен и имеет сложную структуру. На основе разных критериев могут быть выделены различные уровни или системы организации живого мира. Самым распространенным является выделение на основе критерия масштабности следующих уровней организации живых систем:

• 1. Молекулярный уровень.
• 2. Клеточный и субклеточный уровни.
• 3. Организменный и органно-тканевый уровни.
• 4. Популяционно-видовой.
• 5. Уровень биогеоценозов.
• 6. Биосферный — вся совокупность живых организмов Земли вместе с окружающей их природной средой.

Два главных компонента биосферы — живые организмы и среда их обитания — непрерывно взаимодействуют между собой и находятся в тесном органическом единстве, образуя целостную динамическую систему.

Молекулярный уровень

Все живые системы состоят из макромолекул нескольких органических соединений: белков, нуклеиновых кислот, углеводов и жиров (липидов). Углеводы и жиры играют важную роль в живых системах, но не им принадлежит роль главная и определяющая.

Углеводы, входящие в состав живого вещества, выполняют в основном энергетическую функцию. При сжигании углеводов организм получает основную часть необходимой энергии. Углеводы — органические соединения, состоят из одной или нескольких молекул простых сахаров. Кроме этого, углеводы в виде сахара дизоксирибоза и рибоза входят в состав нуклеиновых кислот.

Липиды (жиры) — жироподобные органические соединения. Основные их функции: строительная (входят в состав мембран), гормональная, запасающая энергетическая, термоизоляционная (покрывает, например, шерсть животных), стабилизационная (участие в обмене веществ, обеспечение относительного постоянства химического состава всех частей организма).

Белки. Сходство и различие организмов определяется характерным для них набором белков. Любой вид имеет только ему присущий набор белков, что составляет его видовые отличия. Набор белков, свойственный конкретному виду, обусловливает индивидуальную специфику организмов данного вида. Только монозиготные близнецы имеют одинаковый набор белков, у всех остальных людей белки не одинаковые. Белки определяют все признаки клетки и организма в целом.

Монозиготные (от соответ. слов греческого языка — один и соединенный в пару) имеют один и тот же генетический тип, развились из одной и той же женской половой клетки, оплодотворенной одним и тем же сперматозоидом. Идентичны по многим признакам: группа крови на 100%, цвет кожи на 75% из 100 случаев и др.

Белки — это полимеры (греч. polys — многий и meros — доля, часть), элементами которых являются мономеры. Мономеры белков — аминокислоты. Каждая аминокислота содержит одинаковые группировки атомов: аминогруппу — NH2 и карбоксильную группу — COOH. Различия между аминокислотами определяются входящими в них группами атомов, названных радикалами. Общая структура аминокислоты выглядит таким образом:

где H2N — аминная группа, COOH — карбоксильная группа, радикал некоторого вида, СН — группа атомов связи.

Радикалы (свободные) — это группа атомов или атомы с неспаренными электронами. Соединение аминокислот идет через общие для них группировки: аминная группа одной кислоты соединятся с карбоксильной группой другой кислоты. Эта связь называется пептидной (при переводе с греческого — сваренный), а результат этой связи называется пептидом. В широком смысле пептиды и белки — одно и то же. В узком смысле соединения до 10 аминокислот называют пептидами, а из более 10 аминокислот — белками или полипептидами.

Размер отдельной аминокислоты равен в среднем приблизительно 0,3 нм. Известно более 300 различных аминокислот, однако в состав большинства белков входит всего лишь 20 различных аминокислот, которые называются основными для живого, и именно этими аминокислотами определяется биологическое разнообразие в живом мире. Важно иметь в виду, что различие между белками определяется не только составом и числом входящих в них аминокислот, но и последовательностью чередования в их соединениях. Некоторые заболеваниясвязаны с присутствием в соединении другой аминокислоты или нарушение последовательности соединения аминокислот.

С организационной и пространственной точки зрения белки имеют разные уровни организации: а) типа нити; б) закрученная нить в виде спирали; в) спираль, скрученная в клубок (глобулу) и г) структура из нескольких клубков. На молекулярном уровне сухая масса клетки состоит от 50 до 80% из белков. Организм человека образован из более 5 млн белков. Из белков состоят кости, ткани. Функции белков разнообразны: каталитическая, строительная (участвуют в образовании всех клеточных мембран и органоидов), двигательная (сокращение мышц и т. д.), защитная (антитела из белков распознают чужеродные организму вещества) транспортная (перенос, например, кислорода гемоглобином), регуляторная (участвуют в регуляции обмена веществ), энергетическая (при распаде 1 г белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж).

Широко распространенное в XIX в. определение жизни, как способа существования белковых тел посредством обмена веществ, выражает важную роль белков в живом веществе. В конце XIX в. Луи Пастер (1822—1895) установил опытным путем явление, характерное для белков как основы живого. Это явление называется киральностью (греч. chira — рука). Оно означает несовместимость белков и нуклеиновых кислот со своим зеркальным отражением. Начиная с глубокой древности, понятие симметрии использовалось как проявление гармоничного устройства мира. Открытие нарушения симметрии в организации белков и нуклеиновых кислот вызвало дискуссию о законах устройства Вселенной. В случае белков и нуклеиновых кислот было установлено, что пространственная структура белков закручена влево, а нуклеиновых кислот — вправо. В. И. Вернадский представил этот результат в форме общего принципа: для живого вещества резко проявляется неравенство правизны и левизны. Это различие является существенным: последовательность нуклеиновых кислот содержать информацию о строении белков конкретного организма, а белки определяют особенности организма.

Законы симметрии сохраняются в целом в неорганическом мире. Например, при взаимодействии барионов (тяжелых частиц) заряд исходных частиц соответствует суммарному заряду образовавшихся частиц в результате взаимодействия исходных. Луи Пастер считал, что в начале эволюции живого на молекулярном уровне исходное вещество сохраняло симметрию левого и правого, но затем произошло нарушение симметрии: белки стали чисто левыми, нуклеиновые — только правыми.

Нуклеиновые кислоты составляют 1% от массы сухой клетки. Они были открыты в 1869 г. немецким биохимиком Ф. Мишером. Нуклеиновые кислоты (греч. nucleus — ядро) были выделены из материала ядер клеток гноя. Было установлено, что они по своим свойствам отличаются от известных тогда белков и других органических соединений. Роль этих кислот была понята только во второй половине прошлого века. До этого времени многие исследователи полагали, что определенные белки являются генами всех организмов. Более подробно об истории открытия строения ДНК говорится в параграфе настоящей главы, посвященной генетике.

Нуклеиновые кислоты, как и белки, являются полимерами, но мономерами в них выступают нуклеотиды. Нуклеотид — это структура, состоящая из трех компонентов: азотистого основания, сахара-пентозы и остатка фосфорной кислоты. В нуклеотиды могут входить две разновидности сахара-пентозы: дезоксирибоза и рибоза. Известны два вида нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. В ДНК входит дезоксирибоза, в РНК — рибоза.

Существует пять азотистых оснований, входящих в нуклеотиды: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц) и урацил (У). При этом аденин, гуанин и цитозин входят в ДНК и РНК, тогда как тимин — только в ДНК, а урацил — только в РНК.

В 1953 г. американский биохимик Дж. Уотсон (р. 1923) и английский физик Ф.

Крик (р. 1916) создали модель двухцепочной спиральной пространственной структуры ДНК. В ДНК имеются две полимерные цепи нуклеотидов. Они закручены вокруг общей пространственной оси за счет биохимических связей как внутри одной цепи, так и между цепями и их витками. Статья этих авторов о двухцепочной структуре ДНК была опубликована в английском научном журнале «Natura» на трех страничках и не вызвала надлежащего интереса со стороны биологов. Эта модель основывалась на результатах рентгеновского анализа структуры ДНК, полученных М. Уилкинсом и Р. Франклин в Лондонском королевском колледже. На рентгеновских снимках было видно, что ДНК — двухцепочная спираль.

До появления модели ДНК, о которой говорилось выше, американским ученым Э. Чаргаффом было установлено, что соотношение пуринов (А, Г) и пиримидинов (Т, Ц) в молекулах ДНК всегда пропорционально, следовательно, все молекулы ДНК образуют устойчивые пары азотистых оснований внутри своей спиралеобразной структуры и их можно сосчитать.

Большая роль в понимании шифра кодирования нуклеотидами аминокислот принадлежит Г. Гамову, автору концепции «Большой взрыв». Он предложил идею о том, что три нуклеотида кодируют одну аминокислоту. Эта дискретная единица генетического кода, состоящая из трех последовательно расположенных нуклеотидов в молекуле ДНК или РНК, называется кодоном. Эта идея получила в дальнейшем эмпирическое подтверждение. В 1961 г. удалось доказать, что триплет AAA кодирует одну определенную аминокислоту. Это позволило говорить о генетическом коде как единой для всех живых системе записи наследственной информации:

• 1. Код триплет — каждая из 20 аминокислот представлена тремя последовательно расположенными нуклеотидами. Из 4 нуклеотидов с азотистыми основаниями А, Т, Г, Ц (У вместо Ф в РНК) может образоваться 64 различных комбинации из 3 нуклеотидов (4 · 4 · 4 — 64), т. е. существенно больше, чем 20 аминокислот, из которых состоят все живые организмы.
• 2. Код вырожден — каждая аминокислота представлена более чем одним кодоном (от двух до шести), за исключением некоторых аминокислот.
• 3. Код универсален — один триплет кодирует одну и ту же аминокислоту у всех живых организмов.
• 4. Код специфичен — каждый триплет (кодон) представляет только одну аминокислоту.
• 5. Код не перекрываем — каждый нуклеотид с соответствующим азотистым основанием входит лишь в какой-либо один триплет, «переписывание» информации с помощью и-РНК происходит строго потриплетно.
• 6. Триплеты УАА, УАГ и УГА обозначают окончание синтеза одной белковой цепи, так как к ним нет соответствующих аминокислот.

Изучение последовательностей нуклеотидов позволило дать общее определение генетического кода.

Генетический код

Генетический код — это свойственная всем живым организмам единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов (рис.1). Как уже отмечалось выше, ДНК состоит из двух ветвей, закрученных вокруг общей оси, с повторяющимися элементами, нуклеотидами: 0,34 нм (нанометра) — расстояние между азотистыми основаниями нуклеотидов в молекуле ДНК, 3,4 нм — шаг спирали на один ее виток, на который приходится 10 азотистых оснований. Общая длина ДНК в каждой клетке человека равна приблизительно 2 м. Число клеток у человека составляет примерно 5 · 1014. Общая длина ДНК всех клеток человека составляет примерно 1014 км.

Реализация генетического кода осуществляется по схеме ДНК—РНК—белок для всех организмов (за исключением некоторых вирусов, у которых имеется только РНК). ДНК выполняет в реализации этой схемы-программы следующие функции:

— хранит наследственную информацию об организме в виде последовательности и чередования пар связи между азотистыми основаниями двух комплементарных полимерных составляющих ДНК-цепей из нуклеотидов;

Рис. 1. Строение ДНК:

Ц — остаток фосфорной кислоты; Д — сахар дезоксирибоза; А, Т, Г, Ц — азотистые основания, (—) и (а) — двойные и тройные водородные связи между азотистыми основаниями; 5', 3' — окончания цепи нуклеотидов.

• — передает информацию о группе белков организма из ядра клетки в цитоплазму, для этого с ДНК снимается копия с помощью и-РНК, которая доставляется в рибосому цитоплазмы, где происходит синтез белка;
• — передает посредством репликации наследственную информацию от материнских клеток к дочерним клеткам в процессах роста и развития организма (о механизме репликации речь пойдет далее).

Таким образом, в ядре клетки весом 6 · 10−12 г содержится вся информация об организме.

Реализация генетического кода по схеме ДНК-РНК-белок происходит в два этапа, которые называются транскрипцией и трансляцией.

Транскрипция (лат. transcriptio — перенесение)

Транскрипция (лат. transcriptio — перенесение) — биосинтез РНК на матрице ДНК осуществляется в клетках организма ферментами, называемыми полимеразами. Таким образом, речь идет о переходе от ДНК к образованию РНК. Трансляция (лат. translation — передача) — биосинтез белков на основе считывания генетической информации, записанной в виде последовательности нуклеотидов в молекулах информационных или матричных РНК.

ДНК не принимает непосредственного участия в синтезе белков организма.

ДНК содержится в ядре клеток растений, животных, человека и отделена ядерной мембраной от цитоплазмы, где происходит синтез белка. Небольшая часть ДНК (около 5%) находится вне ядра клетки, в митохондрии (см. рис. 2).

Рис. 2. Строение клетки по данным электронной микроскопии.

Последовательность и чередование пар связи азотистых оснований в спиралеобразной пространственной структуре ДНК содержит информацию об индивидуальной белковой группе конкретного организма. Если нагреть ДНК до 80—100° С или обработать ее щелочью, то цепи распадаются. Если же ее снова охладить, то цепи снова соединяются водородными связями комплементарным образом: всегда, А соединяется симметрично с Т, а Ц — симметрично с Г. Это свойство ДНК используется для создания методов исследования ее структуры. ДНК имеет внутренний механизм изменения собственной спиралеобразной пространственной структуры. Перед делением клетки она способна удваиваться (реплицироваться). С помощью фермента ДНК полимеразы разрываются слабые водородные связи между двумя ее цепями, а затем к каждой отделенной цепи достраивается ей комплементарная цепь. Таким образом, из двух отдельных цепей образуются две ДНК. Репликация — одно из уникальных явлений в мире живого. С ее помощью обеспечивается высочайшая точность воспроизведения генетической информации в поколениях клеток и организмах в целом. Но возможны ошибки при репликации, о чем речь пойдет ниже. Репликация (лат. replication — повторение) — процесс самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот, обеспечивающий передачу по наследству точных копий генетической информации.

Репликация ДНК происходит поэтапно, отдельными участками, которые называют репликонами. Средний их размер составляет почти 30 мкм.

Скорость синтеза при репликации — около 0,5 мкм/мин. Такой способ репликации значительно короче, чем непрерывный по всей длине ДНК. Например, репликация в самой большой хромосоме ДНК человека под номером 1 заняла бы около трех месяцев против семи часов, как это происходит на самом деле. Важнейшую роль в точной передачи информации, необходимой для синтеза набора белков конкретного организма, играет РНК. РНК — это одноцепочечный полимер из нуклеотидов. В него вместо сахара дезоксирибозы входит сахар рибоза, а вместо азотистого основания тимина (Т) входит азотистое основание урацил (У). Полимер РНК в сто раз меньше, чем ДНК.

В зависимости от функций, выполняемых этим полимером, выделяют несколько видов РНК: информационная (и-РНК) или матричная (м-РНК). Она переносит информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам клетки. На долю этого вида РНК приходится 1—2% от общего содержания РНК в клетке. Транспортная (т-РНК) доставляет свободные аминокислоты в рибосому (10% от общего содержания РНК в клетке).

Рибосомная (р-РНК) — основная часть рибосомы (около 90% от всего РНК клетки). Рибосома — органелла клетки, состоящая из белка и р-РНК. В рибосоме осуществляется синтез белка в клетке. Органелла — клеточный орган. У человека известно более 10 органелл клетки.

8.3.2 Клеточный уровень живого

Все живые организмы состоят из одной или большого множества клеток.

Клетки — это функциональные единицы живого, способные к самовоспроизведению. Термин «клетка», или «ячейка», принадлежит английскому ученому Р. Гуку, который ввел его в работе «Микрография» (1665). Изучая под микроскопом срез, приготовленный из пробки и сердцевины бузины, он заметил в этом составе множество мелких образований, похожих по форме на ячейки пчелиных сот. По существу, Р. Гук видел лишь оболочки клеток.

Говоря, что все живое состоит из клеток, следует иметь в виду определенное исключение. Вирусы (лат. virus — яд) — это неклеточная форма жизни. Самостоятельно вне другого организма они жить не могут. Их называют облигатными (обязательными) паразитами. Вирусы имеют относительно простое строение: состоят из ДНК или РНК и белковой оболочки, они обладают высокой приспособленностью. Несмотря на то что вопрос о клеточном строении всего живого был поставлен еще в XVII в., тем не менее лишь во второй половине прошлого века строение клеток, их функции в эволюции живого стали более ясными за счет использования сверхточных приборов исследования живого.

Впервые клеточная теория появилась в 1838—1839 гг. Создателями этой теории являются немецкие ученые: ботаник М. Шлейдон (1804−1881) и физиолог Т. Шванн (1810−1892). Теодор Шванн в своей работе «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) сформулировал основные принципы клеточной теории. Все организмы состоят из одинаковых частей — клеток. Клетки образуются, растут по одним и тем же законам. Общий принцип развития для всех элементарных частей организма — это образование клеток. Каждая клетка в определенных границах есть индивидуум, но эти индивидуумы действуют совместно, так что возникает гармоничное целое.

Основатели клеточной теории — М. Шлейдон и Т. Шванн — считали, что клетки в организмах возникают как новообразования из некоего первичного неклеточного вещества. В 1859 г. немецкий медик, ученый Р. Вихров (1824−1902) внес существенное дополнение в клеточную теорию: всякая клетка происходит из другой клетки. Там, где возникает клетка, ей должна предшествовать клетка, подобно тому, как животное происходит только от животных, растение — только от растений.

Клетка — сложное, целостное системное образование, элементы которого находятся в тесном взаимодействии. Из клеток состоят ткани и органы организмов. Половые клетки составляют эмбриональную основу многоклеточного организма, например человека. Клетка, составляющая основу одноклеточного организма, хотя и имеет функциональные биохимические и структурные сходства с отдельной клеткой обычного многоклеточного организма, тем не менее жизнь простейшего одноклеточного организма является богаче и разнообразнее. Все клетки живых организмов подразделяются на два вида с учетом их строения и функций в живых организмах: прокариоты (лат. pro — перед и греч. Karyon — ядро), или предъядерные клетки, и эукариоты (греч. еу — полностью, хорошо и karyon — ядро).

Простейшие организмы, представленные одной или небольшим числом клеток, состоят из клеток прокариотов. Это прежде всего бактерии и некоторые водоросли. В клетках прокариотов нет ядра и ядерной оболочки. В них содержится одна молекула ДНК, замкнутая в кольцо, и цепь ДНК раскручена. Большинство клеток прокариотов имеют размер около 1 —5 мкм.