Внешний вид и внутреннее строение

Большая, белая птица с черными маховыми первой и второй степени. Клюв и ноги красные. Молодые с черноватым клювом и желто-серыми ногами. Голос: громкий, сухой клекот, который получается благодаря ударам друг о друга частями клюва, редко тихое шипение, молодые пищат и мяукают. Длина тела 95−115 см, размах крыльев 155−220 см, в спокойном состоянии сложены и прижаты к бокам тела. Оперение обеспечивает обтекаемость тела. Самка немного меньше самца. Голова небольшая, шея длинная и подвижная.

Кожа и ее производные. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Поверхностные слои клеток эпидермального слоя ороговевают. Соединительнотканный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу, в которой проходят кровеносные сосуды, укреплены окончания (очины) контурных перьев и расположены пучки гладких мускульных волокон, меняющих положение перьев, и подкожную клетчатку — рыхлый слой, непосредственно прилегающий к туловищной мускулатуре; в нем откладываются запасы жира. Единственная кожная железа — копчиковая — лежит на хвостовых позвонках, но у аистообразных развита она слабо. Она вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки, когда птицы надавливают на железу клювом. Птицы смазывают этим секретом перья, что способствует сохранению их эластичности и отчасти повышает водоотталкивающие свойства оперения. Жировые выделения копчиковой железы под воздействием солнечного света превращаются в витамин D, который птицы заглатывают при очистке пера. Разрастания ороговевающего эпидермального слоя кожи образуют роговой покров клюва — рамфотеку. Роговые чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а иногда и часть голени. Последние фаланги пальцев ног покрыты роговыми когтями. Основной тип пера — контурное перо. Оно состоит из прочного и упругого рогового ствола, по бокам которого расположены мягкие наружное и внутреннее опахала (Рисунок 1.2).

Часть ствола, к которой прикрепляются опахала, называют стержнем; он в поперечнике имеет четырехгранную форму. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет округлое сечение; основание очина погружено в кожу и укрепляется в перьевой сумке. Каждое опахало образовано отходящими от боковых сторон стержня удлиненными роговыми пластинками бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят многочисленные более тонкие бородки второго порядка (бородочки) с расположенными на них мелкими крючочками. Крючочки, сцепляясь с соседними бородками, образуют упругую пластинку опахала. Если, например при ударе, крючочки разойдутся и опахало «разорвется», птица, клювом поправляя перо, заставит крючочки вновь сцепиться, и структура пера восстановится. Обычно в самой нижней части пера бородки более тонкие и пушистые, без крючков; это пуховая часть опахала, функция которой — удерживать у кожи слой воздуха.

Окраска птиц обеспечивается как накоплением в клетках пера в период его формирования пигментов, так и микроскопическими особенностями структуры пера. Основные типы пигментов — меланины и липохромы. Накапливающиеся в роговых клетках глыбки и зернышки меланинов обусловливают черную, бурую и серую окраску Липохромы в виде жировых капель или хлопьев залегают в роговом веществе, обеспечивая красную, желтую и зеленую окраски. Сочетание в одном и том же участке пера разных пигментов усложняет окраску. Белый цвет обусловлен наполненной воздухом бесцветной роговой массой пера. Свойственный перу многих птиц меняющийся по оттенку металлический блеск создается благодаря благодаря интерференции света в наружных оболочках роговых клеток. Пигменты, окрашивающие перо, повышают его механическую прочность. Окраска оперения имеет разнообразное значение: облегчает встречу особей одного вида, предотвращает межвидовые столкновения и т. п.

Двигательная система и основные типы движения. Различают неслько типов движения птиц — ходьба или полет. Они обеспечиваются как изменениями опорно-мышечной системы, так и преобразованиями других систем органов, осуществляющих координацию движений и ориентировку в пространстве, создающих необходимые энергетические резервы. Своеобразная особенность скелета птиц — хорошо выраженная пневматичность костей. Плоские кости имеют губчатое строение, сохраняя большую прочность при небольшой толщине. Трубчатые кости тоже тонкостенны, а полости внутри них заполнены частично воздухом, частично — костным мозгом. Эти особенности обеспечивают повышенную прочность отдельных костей и заметно их облетают. Нужно, однако, обратить внимание на то, что общая масса скелета составляет 8—18% массы тела птиц — примерно столько же, сколько у млекопитающих, у которых кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц облегчение костей позволило резко увеличить их длину (длина скелета ноги, а особенно крыла в несколько раз превышает длину туловища), заметно не повышая общей, массы скелета.

Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на осевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов (Рисунок 1.1).

Осевой скелет — позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейных позвонков 16. Как и у пресмыкающихся, первый позвонок — атлас, или атлант, — имеет форму костного кольца, а второй — эпистрофей — сочленяется о ним зубовидным отростком; это обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Остальные шейные позвонки птиц гетероцельного типа, длинное тело каждого позвонка спереди и сзади имеет седлообразную поверхность (в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном — процельны). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значительную подвижность относительно друг друга в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается наличием суставных отростков на основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы. Шейные ребра птиц рудиментарный срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Только последние одно-два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками подвижно, однако до грудины они не доходят. Особенности шейных позвонков вместе со сложно дифференцированными шейными мышцами позволяют птицам свободно поворачивать голову на 180°. Это делает возможным сложные и быстрые движения головой при схватывании подвижной добычи, чистке оперения, постройке гнезда; в полете позволяет, сгибая или разгибая шею, в определенных пределах менять положение центра тяжести, облегчает ориентировку и т. п.

Грудные позвонки срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища не мешают координации летательных движений). К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух отделов — спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад. Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечному отростку и телу грудного позвонка, а нижний конец брюшного отдела — к краю грудины. Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. Это один из механизмов интенсификации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючковидными отростками, укрепленными на спинных отделах и налегающих на последующее ребро. Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц расположен высокий киль грудины. Большие размеры грудины и ее киля обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло.

Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в монолитную кость — сложный крестец. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Это обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5—9. Последние 4—8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость, к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев, у аиста их 12. Укорочение хвостового отдела и образование пигостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении его подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (как тормоз и руль).

Череп птиц похож на череп рептилий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга), образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми отчетливо видны лишь у молодых птиц. Это, видимо, связано с тем, что соединение при помощи швов невозможно из-за небольшой толщины костей. Поэтому череп относительно легок. Своеобразна по сравнению с пресмыкающимися и его форма: резко увеличен объем мозговой коробки, глазницы большие, челюсти лишены зубов и формируют клюв. Смещение большого затылочного отверстия и затылочного мыщелка на дно черепа увеличивает подвижность головы относительно шеи и туловища.

Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями: основной, двумя боковыми и верхней. Основная и боковые затылочные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылочный мыщелок, сочленяющийся с первым шейным позвонком. Три ушные кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилегающими костями и между собой. В полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка — стремечко. Бока и крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости: чешуйчатые, теменные, лобные и боковые клиновидные. Дно черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую закрывает покровная основная височная кость, и клювовидный отросток парасфеиоида. У его переднего конца лежит сошник, по краям которого расположены хоаны.

Верхняя часть клюва — надклювье — образована сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями. Гребень клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы, образованной разросшейся средней обонятельной костью. Составляющие лишь заднюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаются с небными костями. К задненаружному краю верхнечелюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой и квадратно-скуловой. Это типичная нижняя дуга диапсидного черепа, ограничивающая снизу глазницу и височную яму. Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям. Небные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеиоида и суставом соединяются с парными крыловидными костями, которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.

Такое строение костного неба имеет важное значение для свойственного большинству птиц кинетизма подвижности надклювья. При сокращении мышц, соединяющих направленный вперед глазничный отросток квадратной кости со стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед и сдвигает как небные и крыловидные кости (их соединение друг с другом может скользить по клювовидному отростку), так и квадратно-скуловые и скуловые. Давление по этим костным мостикам передается на основание надклювья и благодаря перегибу костей в области «переносицы» вершина надклювья сдвигается кверху. В зоне перегиба надклювья кости очень тонки. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность костного неба в сочетании со сложно дифференцированными жевательными — мышцами обеспечивают разнообразные, тонко дифференцированные движения клюва при схватывании добычи, чистке оперения, постройке гнезд. Вероятно, подвижность шеи и приспособление клюва к многообразным движениям способствовали превращению передних конечностей в крылья, так как замещали некоторые из выполняемых ими второстепенных функций (помощь в захвате пищи, чистка тела и др.).

Нижняя часть клюва — подклювье или нижняя челюсть — образуется слиянием ряда костей, из которых более крупные зубная, сочленовная и угловая. Челюстной сустав формируют сочленовная и квадратная кости. Движения надклювья и подклювья очень четко координированы благодаря дифференцированной системе жевательных мышц. Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек. При сокращении подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединительнотканному ложу и язык выдвигается из ротовой полости почти на дайну клюва.

Скелет передней конечности, превратившейся у птиц в крыло, подвергся значительным изменениям. Мощная трубчатая кость — плечо — имеет уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость крыла в полете. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой и более мощной локтевой, на задневерхней стороне которой видны бугорки — места прикрепления очинов второстепенных маховых. Из проксимальных элементов запястья сохраняются лишь две маленькие самостоятельные косточки, которые, связками соединяются с костями предплечья. Кости дистального ряда запястья и все кости пясти сливаются в общую пястно-запястную кость, или пряжку. Резко редуцируется скелет пальцев: хорошо развиты только две фаланги второго пальца, продолжающие ось пряжки. От первого и третьего пальца сохраняется лишь по одной короткой фаланге. Первостепенные маховые прикрепляются к пряжке и к фалангам второго пальца. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев «крылышка».

Преобразование кисти (образование пряжки, редукция пальцев, малая подвижность сустава) обеспечивают прочную опору первостепенным маховым, испытывающим в полете наибольшие нагрузки. Характер поверхностей всех суставов таков, что обеспечивает легкую подвижность лишь в плоскости крыла; возможность вращательных движений резко ограничена. Это предохраняет выворачивание крыла, позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и складывать его в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевым суставом складка кожи — летательная перепонка — образует эластичный передний край крыла, сглаживающий локтевой сгиб и предотвращающий образование здесь завихрений воздуха. Характерная для каждого вида форма крыла определяется длиной скелетных элементов и второстепенных и первостепенных маховых.

Приспособления к полету отчетливо выражены и в поясе передних конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины. Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически, ибо в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку, расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.

Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Общая длина ноги превышает длину туловища. Проксимальный конец бедра заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Основной элемент голени — костный комплекс, который можно назвать голено-предплюсна, так как к хорошо развитой большой берцовой кости прирастает, образуя ее дистальныи конец, верхний ряд косточек предплюсны. Малая берцовая кость сильно редуцирована и прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены.

Дистальный (нижний) ряд косточек предплюсны и все кости плюсны сливаются в единую кость — цевку, или плюснопредплюсну появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. Так как подвижный сустав располагается между двумя рядами элементов предплюсны (между костями, слившимися с большой берцовой костью, и элементами, вошедшими в состав цевки), то его, как и у пресмыкающихся, называют интертарзальным. К дистальнсму концу цевки прикрепляются фаланги пальцев.

Как и у всех наземных позвоночных, тазовый пояс птиц образован срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по средней линии тела; такой таз называют открытым. Он дает возможность откладывать яйца и, может быть, способствует интенсификации дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

Большая поверхность таза и его прочное соединение с осевым скелетом обеспечивают опору задним конечностям и создают возможности для прикрепления мощных ножных мышц. Длинные крепкие кости конечностей, резкий рельеф их суставных поверхностей наряду с хорошо развитой и дифференцированной ножной мускулатурой обеспечивают интенсивное движение в разнообразных условиях.

Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений. Компактность тела, обусловленная требованиями аэродинамики, в значительной степени достигается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществляющие движения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут к конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соединение отдельных элементов скелета. Очень сложна мускулатура шеи, обеспечивающая высокую подвижность головы, что важно и при схватывании добычи, и при ориентировке, и в полете.

Дыхательные движения грудной клетки осуществляются при помощи межреберных и других мышц стенок тела. Несколькими мышцами осуществляется движение хвоста. Но сравнению с пресмыкающимися, у птиц лучше развита подкожная мускулатура, позволяющая менять положение перьев на больших участках тела. Мелкие мускульные пучки кориума меняют положение отдельных перьев.

Для птиц характерно накопление в мышцах миоглобина, позволяющего создавать резервный запас кислорода, утилизируемый в период интенсивной работы. Наивысшая концентрация миоглобина отмечена в большой грудной мышце, мускулатуре мускульного желудка и сердца.

Характерный тип полета у аистообразных — парящий; птица с распростертыми практически неподвижными крыльями перемещается, используя устойчивые токи воздуха. Широкими кругами птицы постепенно набирают высоту и затем кружат, высматривая добычу, или, планируя с потерей высоты, перемещаются в нужном направлении.

Основной орган захвата пищи — клюв. Клюв острый с режущимися краями, которые помогают удерживать крупную подвижную добычу. Мощность клюва, обеспечиваемая его скелетной-основой и жевательной мускулатурой, может быть очень большой. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. Позади языка лежит гортанная щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую трубку — пищевод, лежащий под кожей шеи. В нижней части пищевода образуется объемистое расширение — зоб, который служит временным вместилищем пищи (он короткий и резко отграничен от вышеи нижележащих частей пищеварительного тракта).

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый и мускульный желудки. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет толстые мускульные стенки, а его эпителиальные железы выделяют секрет, образующий прочную рогоподобную выстилку мускульного желудка — кутикулу. От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь — резервуар, в котором накапливается желчь. Желчные протоки, как и протоки поджелудочной железы, впадают в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты — слепые кишки. У птенцов развит толстостенный слепой вырост спинной стороны клоаки — фабрициева сумка, в которой формируются белые кровяные элементы; у взрослых птиц она редуцируется.

Органы дыхания и газообмен. Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода. Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея — гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в стенках хрящевые трахейные кольца. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань —голосовой аппарат. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами трахеи и полукольцами бронхов. специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. У аистов резонатором служит удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдающиеся в киль грудины.

Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и малорастяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15—20 вторичных бронхов, большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими и арабронхами, от которых отходит множество бронхиолей — радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыхательная поверхность легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыхательной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки — прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Один из воздушных мешков — межключичный — непарный, четыре парных — шейные, передне-и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо, бедро и др.).

Акт дыхания осуществляется благодаря расширению и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, увеличивается объем полости тела и эластичные воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по трахее, бронхам и их разветвлениям идет в легкие и в задние воздушные мешки — заднегрудные и брюшные. При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков — межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода.

Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически непрерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному насыщению крови кислородом способствует и движение крови в легких навстречу току воздуха (принцип противотока). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает.

Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тепла удаляется постоянно сменяющимся воздухом. Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации.

Кровеносная система и кровообращение. У птиц полностью разобщены большой и малый круги кровообращения: венозные и артериальные потоки крови нигде не смешиваются, правая (венозная) половина сердца полностью отделена от левой (артериальной). Сердце четырехкамерное, из двух предсердий и двух желудочков. Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие и переходит в правый желудочек. От него отходит легочная артерия, разделяющаяся на правую и левую ветви, по которым венозная кровь попадает в соответствующее легкое. Окислившаяся в легких артериальная кровь по правой и левой легочным венам поступает в левое предсердие. Это малый круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается левым желудочком, от которого отходит только один сосуд — правая дуга аорты Сразу же после выхода из сердца правая дуга аорты отделяет два сосуда — правую и левую безымянные артерии, а сама, круто повернув над правым бронхом, идет назад вдоль позвоночного столба как спинная аорта. Каждая из безымянных артерий разделяется на идущую в голову общую сонную артерию и мощную подключичную артерию, которая почти сразу же вновь разделяется на идущую в мышцы крыла плечевую артерию и ветвящуюся в мышцах грудины более крупную грудную артерию. Из крупных стволов, отходящих от спинной аорты, нужно упомянуть непарные внутренностную и брыжеечную артерии, снабжающие кровью желудок и кишечник, парные бедренные и седалищные артерии, снабжающие кровью задние конечности, мышцы брюшной стенки н органы тазовой полости.

Венозная система птиц похожа на венозную систему пресмыкающихся, отличаясь лишь частичной редукцией воротной системы почек и редукцией брюшной вены, функционально замещенной копчиково-брыжеечиой веной. Из головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, из крыла — в плечевую вену, из грудных мышц — в грудную вену. Эти три вены, вместе с несколькими более мелкими сосудами, с каждой стороны сливаются в короткие и широкие левую и правую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Несколько мелких вен, собирающих кровь из клоакальной области, сливаются вместе и образуют три вены: непарную копчиково-брыжеечную вену, которая проходит по брыжейке под кишечником и впадает в воротную вену печени, и парные воротные вены почек, каждая из которых входит в соответствующую почку.

В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови расходится по почечным капиллярам, а остальная кровь двигается по крупным сосудам — продолжениям воротных вен почек — общим подвздошным венам, в которые впадают седалищные и бедренные вены. Приняв почечные вены, общие подвздошные вены выходят из почек и сливаются в заднюю полую вену, которая проходит через печень, принимая в себя печеночные вены, и впадает в правое предсердие. Воротная вена печени образуется слиянием копчиково-брыжеечной вены с несколькими венами, несущими кровь от желудка и кишечника; в печени она распадается на капилляры, кровь из которых по печеночным венам изливается в заднюю патую вену.

Все особенности кровеносной системы птиц соответствуют высокому уровню их метаболизма. Большой объем сердца и частый пульс создают быструю циркуляцию крови по организму, что наряду с особенностями крови (высокая кислородная емкость и значительная буферность, большое количество Сахаров), обеспечивает непрерывное и интенсивное насыщение всех органов и тканей кислородом и питательными веществами и удаление из них продуктов метаболизма.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Выделение продуктов распада и регуляция водного обмена осуществляются преимущественно почками. Крупные (до 1—2% от массы тела) метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. От каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря нет.

В качестве выделяемого из организма конечного продукта белкового обмена образуется не мочевина, а мочевая кислота, легко выпадающая из раствора кристалликами, образующими белую кашицеобразную массу. Такая консистенция выделяемой мочи, видимо, обусловила редукцию мочевого пузыря у птиц. Размеры почечных клубочков в почках птиц относительно невелики, что снижает интенсивность фильтрации и уменьшает потерн воды. Основная масса мочевой кислоты попадает в просвет почечных канальцев не столько путем фильтрации из клубочков, сколько путем секреции специальными железистыми клетками стенок почечных канальцев, оплетенных капиллярами воротной системы почек. Одновременно почечные канальцы (нефроны) выполняют и осморегуляторную функцию. В нефроне птиц появляется U-образноизогнутый средний отдел — петля Генле, густо оплетенная капиллярами и функционирующая как своеобразная «умножнтельная противоточная система», использующая осмотический градиент — разное содержание солей в тканях почки и в просвете почечных канальцев. Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Этот механизм обеспечивает образование концентрированной мочи. Дополнительно всасывание воды проходит в клоаке. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды. 9; 16].