Нервная система. 
Частная гистология

ТЕМА: ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

Строение и классификация нейронов.

Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.

Строение и классификация синапсов Нейрогенез.

Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.

Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.

Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.

Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

Входит головной и спинной мозг. Они покрыты оболочками. Наружная — твердая мозговая оболочка — образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе называние сосудистая оболочка). В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры. Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра соматического типа (непрерывная нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана, хорошо выраженный слой перицитов), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (спинномозговой жидкостью и нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

Кора мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные. Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают взаимодействия с соседними участками коры.

Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Они преимущественно тормозные.

Внутренний слой зернистый и образован большим количеством клеток — зерен (мелкие клетки с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы), звездчатыми клетками с короткими нейритами, а также веретенообразными горизонтальными клетками. Все клетки ассоциативные. Клетки-зерна являются возбуждающими и передают импульс от моховидных волокон к дендритам клеток Пуркинье. Их аксоны направляются в молекулярный слой. Звездчатые клетки тормозят передачу на уровне клеток-зерен.

Афферентные волокна, идущие в кору, делят на лазящие (из спинно-мозжечкового и вестибуломозжечкового путей) и моховидные (из оливо-мозжечкового и мостомозжечкового). Лазящие прямо возбуждают эффекторные грушевидные нейроны. Моховидные это делают через ассоциативные клетки-зерна и формируют сложные дивергентные синапсы.

Кора больших полушарий.

Порядок расположения нейронов в коре больших полушарий головного мозга называет цитоархитектоникой. Цитоархитектонически в коре полушарий головного мозга выделяют из 6 слоев.

При исследовании установили, что наружный молекулярный слой состоит из нервных волокон, нейроглии, синапсов и небольшого количества тел мелких ассоциативных веретенообразных нейронов.

Наружный зернистый слой имеет тела мелких нейронов (в основном звездчатые, но есть и округлые, пирамидные).

Пирамидный слой содержит мелкие, средние и крупные пирамидные клетки. В глубоких зонах нейроны крупнее.

Внутренний зернистый слой образован мелкими клетками, в основном, звездчатой формы.

Ганглионарный слой включает в себя гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца).

В слое полиморфных клеток много различной формы нейроцитов (в основном веретенообразные).

Циторахитектонически кора значительно различается в разных полях. Можно видеть гранулярный (ассоциативные зоны) и агранулярный (моторные зоны) типы. В агранулярном развит ганглионарный слой, в гранулярном — зернистые слои.

Миелоархитектоника коры показывает порядок расположения в ней нервных волокон, сформирована радиальными волокнами и тангенциальными сплетениями. Тангенциальные сплетения (волокна распределяются параллельно поверхности полушарий) формируются на уровне молекулярного слоя, внутреннего зернистого и ганглионарного. Радиальные волокна (располагаются перпендикулярно поверхности) часто направляются в белое вещество, а тангенциальные обеспечивают связи в пределах коры.

В белом веществе мозга можно выделить ассоциативные (связь внутри полушария), комиссуральные (связь между полушариями), проекционные волокна (связь с ядрами нижних отделов).

В ассоциативных и чувствительных областях коры выделяют структурно-функциональную единицу модуль (колонку), образованную афферентными кортико-кортикальными и кортико-таламическими волокнами, эфферентными пирамидными нейронами и ассоциативными — возбуждающими и тормозными нервными клетками. Среди ассоциативных нейронов можно выделить несколько групп клеток. Ассоциативные возбуждающие — звездчатые шипиковые нейроны с короткими и длинными отростками. Ассоциативные тормозные нейроны — корзинчатые и аксо-аксональные нейроны. Ассоциативные тормозящие тормозные нейроны (вторично-возбуждающие) — клетки с двойным букетом дендритов.

Нервные центры ядерного типа.

В головном мозге по функции нервные центры ядерного типа делятся на чувствительные, двигательные, ассоциативные. Они подразделяются на в основном соматический и вегетативный отделы. По строению различают крупноклеточные, среднеклеточные и мелкоклеточные ядра. Их можно подразделить по медиатору, характерному для основной популяции нейронов ядра (норадренергические, холинергические и т. д.).

Ретикулярная формация мозга представляет собой комплекс около 30 ядерных центров, располагающихся от уровня продолговатого до промежуточного мозга. Среди них можно встретить нервные центры с мелкими, средними, крупными и даже гигантскими нейронами. Общим для них всех является то, что они являются ассоциативными, характеризуются слабыми ветвлениями дендритов, нервные волокна формируют сеть (reticulum), ядра широко взаимодействуют с остальными отделами головного мозга. Основной функцией является регуляция тонуса нервной системы, в том числе контроль суточных (циркадных ритмов).

В некоторых ядрах (особенно гипоталамуса) обнаруживаются особые нейросекреторные ядра (пептидохолинергические и пептидоадренергические). Примером могут служить крупноклеточные, пептидохолинергические (синтезируют ацетилхолин и пептиды) супраоптическое ядро (нейроны образуют антидиуретический гормон) и паравентрикулярное (образуют окситоцин). В этих ядрах слабо выражены барьерные свойства эндотелия (капилляры висцерального типа). Аксоны нейронов этих ядер направляются в нейрогипофиз (задняя доля) где формируют аксо-вазальные синапсы и выделяют гормоны в кровь.

Спинной мозг.

Спинной мозг, как и вся центральная нервная система, является производным нервной трубки, формирующейся из нервной пластинки первичной эктодермы. Спинной мозг состоит из белого вещества и центрально распложенного серого. В сером веществе выделяют крупные корешковые клетки в виде скоплений ядер переднего рога, несущих двигательную функцию. Корешковые нейроны имеются и в промежуточно-боковом ядре, где они являются вегетативными. Пучковые нейроны в основном средних размеров (несущие импульс в соседние сегменты или головной мозг). Их можно найти в так называемых чувствительных ядрах (собственное ядро заднего рога, ядро Кларка, срединно-промежуточное ядро). Аксоны пучковых нейронов направляются в головной мозг, формируя восходящие тракты (пучки). Внутренние нейроны мелкие, распределены во всем сером веществе и обеспечивают ассоциативные взаимодействия в пределах спинного мозга. Могут быть тормозными и возбуждающими. Центрально расположенный спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, отростки которого, наряду с соединительными септами и глиальными отростками образуют каркас.

Постнатальное (после рождения) развитие мозга.

К моменту рождения мозговые структуры анатомически сформированы, но продолжается бурный рост отростков, развитие нейроглии, происходит миелинизация. Так цитоархитектоника коры больших головного мозга приобретает черты, соответствующие взрослому человеку к 2−4 годам. Пирамидные пути в целом миелинизируются к 2 -4 годам жизни. К 25−32 годам мозг достигает максимального развития. С возрастом число нейронов уменьшается, часть из них увеличивается в размерах (гипертрофируется), происходит накопление продуктом метаболизма (гранул с липофусцином).

Строение гемоэнцефалического (гематоэнцефалического) барьера (барьер между нейроном и кровью). Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Клинические примеры.

Важную роль в нормальном функционировании ЦНС играет миелинизация нервных проводников. Имеется большая группа заболеваний, которая приводит к нарушению структуры миелина и его разрушению Демиелинизация в ЦНС, например — при рассеянном склерозе, приводит к тяжелому нарушению функции головного мозга, а при прогрессирующем течении быстрой гибели человека. Одним из факторов, ведущих к этому повреждению, может быть нарушение накопления липидных фракций миелина, а также аутоиммунные заболевания с разрушением миелина лимфоцитами.

Большое значение в нормальной функциональной активности мозга играет стабильное состояние его структуры. Важную роль в поддержании стабильной формы играют структуры цитоскелета, стабилизирующее влияние макроглии. Так показано, что астроциты блокируют как рост новых отростков нейронов у взрослого человека, одновременно предотвращая апоптозы (запрограммированную гибель) нервных клеток. Это способствует сохранению структуры мозга, но в то же время, блокирует восстановление разрушенных нервных волокон при их разрыве в ЦНС.

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему гемоэнцефалического барьера.

Задание 2.

По аналогии с гематооэнцефалическим оформите таблицу гематоликворного (между кровью и цереброспинальной жидкостью полостей мозга) и ликвороэнцефалическим барьером.

Контрольные вопросы.

Что такое серое и белое вещество ЦНС, нервные центры ядерного и экранного типов.

Цитоархитектоника коры больших полушарий. Слои коры больших полушарий.

Миелоархитектоника коры больших полушарий.

Понятие о модульной (колонковой) организации коры больших полушарий. Основные виды нейронов. Межнейрональные взаимодействия в колонке.

Цитоархитектоника коры мозжечка. Слои коры мозжечка.

Межнейрональные взаимодействия в коре мозжечка.

Общее представление о строении центров ядерного типа.

Строение пептидохолинергических ядер гипоталамуса.

Структурно-функциональные особенности ретикулярной формации.

Строение и функциональные особенности ядер спинного мозга.