Характеристика переднекомплексных и циклы развития основных паразитов

Переднекомплексные, или апикомплексы как тип имеют ряд характерных особенностей:

• 1 В жизненном цикле имеется расселительная стадия — спорозоит (!). Абсолютное большинство споровиков — паразиты, причем многие из них, по крайней мере, на какой-то стадии, паразиты внутриклеточные. Спорозоит имеет апикальный комплекс — сложную систему для проникновения в клетку хозяина, в состав которой входит коноид (цилиндрический полый конус), роптрии (мембранные структуры, вырабатывающие растворяющие белок ферменты) и другие элементы. В средней части спорозоита присутствует одна или несколько микропор — впячиваний плазмалеммы, играющих роль клеточного рта.
• 2 Cложный жизненный цикл со сменой фаз развития (!). Задача спорозоитов — проникнуть в клетку хозяина. Там они проходят один или несколько циклов множественного деления (шизогонии, или мерогонии), в результате чего возникает следующая, сходная по строению, стадия жизненного цикла вида — мерозоиты. Они также продолжают делиться, но на определенном этапе жизненного цикла споровика происходит переход от бесполого размножения к образованию гамет, что часто сопровождается сменой хозяев. Образуемая после слияния гамет зигота обычно покрывается защитной оболочкой — образуется спороциста, приспособленная к переносу от одного хозяина к другому через внешнюю среду. В спороцисте происходит редукционное деление, после чего образуются новые спорозоиты.
• 3 Все жизненные стадии споровиков, кроме зиготы, гаплоидны.

Phylum Apicomplexa — Тип Переднекомплексные (!).

Classis Gregarinomorpha — Класс Грегаринообразные.

Ordo Eugregarinida — Отряд Настоящие грегарины.

Species Gregarina blattarum — Грегарина тараканья

Грегарины — это относительно крупные протисты (15 мкм-1,6 мм), обитающие в кишечнике или половых железах беспозвоночных и низших хордовых животных.

Тело грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы, разделено на 2 или 3 части. Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника — эпимерит, имеющий крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться. Далее следует лишенный ядра участок цитоплазмы — протомерит. Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомерит. Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой.

Жизненный цикл грегарин довольно прост (!):

• 1 Питающиеся особи попарно объединяются в сизигий из двух соединенных, но не слившихся клеток.
• 2 Сизигий инцистируется, а ядро каждой особи многократно делится, образуя попарно сливающиеся гаметы, которые копулируют.
• 3 Каждая из образовавшихся зигот окружается плотной оболочкой, образуя спороцисту, содержащую 8 спорозоитов.
• 4 Спороциста выводится с экскрементами наружу и проглатывается новым хозяином.
• 5 Оболочка цисты лопается, спорозоиты выходят в просвет кишечника, растут и постепенно приобретают облик зрелой грегарины.

Classis Coccidiomorpha — Класс Кокцидиообразные (!).

Ordo Eimeriida — Отряд Эймериевые.

Species Eimeria magna

Species Toxoplasma gondii

Отряд включает около 500 видов споровиков. Они паразитируют главным образом на позвоночных, чаще — со сменой хозяев. Образование гамет, половой процесс и формирование спороцист происходит у них в одном хозяине (основном), а бесполое размножение — в другом (промежуточном). Для них характерна оогамия.

Наиболее примитивны однохозяинные кокцидии. Например, все стадии развития эймерий — за исключением спороцисты проходят в клетках кишечника. Протисты этого рода паразитируют на многих позвоночных животных, вызывая у них тяжелые заболевания — кокцидиозы (у кроликов, рогатого скота, домашней птицы и даже карпов).

Жизненный цикл Eimeria magna можно отразить следующим образом (!):

• 1 Спорозоиты, при проглатывании спороцисты, проникают в клетки кишечника, начинают расти и размножаться шизогонией, образуя многоядерный шизонт.
• 2 Шизонт распадается на группу мелких одноядерных червеобразных клеток — мерозоитов, которые выходят в просвет кишечника.
• 3 Они активно проникают в соседние клетки и там вновь превращаются в шизонтов, претерпевают шизогонию. Процесс этот повторяется несколько раз (обычно 4−5), после чего наступает половой процесс.
• 4 Мерозоиты, внедрившиеся в клетки хозяина, дают начало гамонтам: макрогамонты, не делясь, растут, обогащаясь резервными питательными веществами, и превращаются в макрогаметы (яйца), а микрогамонты энергично растут и многократно делится, образуя микрогаметы (сперматозоиды).
• 5 Копуляция гамет и образование зиготы, выделяющей прочную двухслойную оболочку и превращающейся в ооцисту, которые выделяются наружу.
• 6 Спорогония происходит вне тела хозяина. Внутри ооцисты ядро делится (у Eimeria 2 раза) и формируются 4 споробласта.
• 7 Вокруг споробластов выделяются оболочки, и они превращаются в спороцисты (у Eimeria — 4). Внутри каждой из спор после деления ядра образуется по 2 спорозоита. Достигнув этой стадии, ооциста становится инвазионной.

Жизненный цикл другого представителя класса кокцидий — токсоплазмы (Toxoplasma gondii) (!) — возбудителя токсоплазмоза — также может проходить в одном хозяине (кошке). В ее организме спорозоиты токсоплазмы внедряются в клетки разных тканей, где образуют большие скопления. Паразиты могут локализоваться в любых органах, в том числе мышцах, печени, мозге, глазах. В местах локализации паразиты размножаются путем эндодиогении. Это особый способ бесполого размножения, когда дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь позднее обособляются.

Выходящие через кишечник во внешнюю среду спороцисты могут стать причиной заражения не только «предполагаемого» промежуточного хозяина (мыши), но и любого теплокровного животного, в том числе другой кошки или человека (70−80% людей являются носителями токсоплазм). И мышь, и вторично заразившаяся кошка, и человек выступают по отношению к токсоплазме в роли промежуточных хозяев. В их тканях развитие паразита доходит до образующихся неполовым путем тканевых цист, которые также могут выходить наружу, заражая новых промежуточных хозяев. Токсоплазма может передаваться и через кровь от матери к развивающемуся эмбриону, распространяясь таким образом все дальше и дальше. Обычно присутствие токсоплазм в организме не отражается существенным образом на его здоровье, но иногда паразиты могут поселяться в клетках мозга, и тогда развивается тяжелое заболевание — собственно токсоплазмоз. Размножение токсоплазмы в организме всех промежуточных хозяев проходит без полового процесса — до тех пор, пока цикл не замкнется: например, когда случайно заразившуюся мышь не съест кошка, которая только в этом случае превратится в окончательного хозяина.

Ordo Haemosporiida — Отряд Кровяные споровики (!).

Species Plasmodium vivax

Species Plasmodium ovale

Species Plasmodium malariae

Species Plasmodium falciparum

Отряд насчитывает около 100 видов высокоспециализированных споровиков — паразитов кровяного русла, жизненный цикл которых проходит с обязательной сменой промежуточного (позвоночное животное) и окончательного (кровососущее членистоногое) хозяина. Передача паразита при этом происходит при укусе, и пребывание каких-либо его стадий во внешней среде исключено.

Наиболее известными и страшными представителями являются так называемые малярийные плазмодии — 4 вида рода Plasmodium, возбудители малярии человека (!). Переносчики — комары из рода Anopheles (!).

Жизненный цикл малярийного плазмодия имеет ряд стадий:

• 1 Бесполое размножение начинается в клетках печени, куда спорозоиты проникают с током крови после укуса комара из рода Anopheles.
• 2 В печени спорозоиды шизогонически делятся, образуя многоядерный шизонт и, в дальнейшем — мерозоитов, которые могут либо опять шизогонически делится или поражают эритроциты.
• 3 В эритроцитах, где паразиты (мерозоиты трофозоиты) поглощают гемоглобин, а затем делятся шизогонией и выходят из эритроцитов. Их выход в кровь, сопровождаемый выбросом меланина, сопряжены с приступами лихорадки. Малярия, вызываемая видом P. malariae, называется 4-дневной лихорадкой, т.к. промежутки между циклами деления этого паразита составляют 72 ч.; малярия, вызываемая P. vivax, — 3-дневная лихорадка, продолжительность цикла в этом случае составляет 48 ч. Возбудитель P. falciparum не имеет четкого интервала между циклами множественного деления мерозоитов (от 24 до 48 ч) и является возбудителем самой тяжелой (тропической) формы малярии.
• 4 В кровяном русле проходит образование гамет кровяных споровиков, которые потом попадают в организм окончательного хозяина — комара при следующем укусе.
• 5 В организме насекомого происходят: копуляция гамет, мейоз и спорогония — образование спорозоитов, готовых к развитию в крови промежуточного хозяина.

Ordo Piroplasmida — Отряд Пироплазмиды (!).

Species Babesia (=Piroplasma) canis

У представителей подотряда большая часть жизненного цикла проходит в окончательном хозяине — иксодовом клеще. Пироплазмы рода Theileria занимают экологическую нишу кровяных споровиков, заражая жвачных копытных, иммунно не восприимчивых к возбудителям малярии, и вызывая у них смертельные заболевания — тэйлериозы.