Класс хитридиевые грибы — chytridiomycetes

Представители класса еще тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве. Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах, попавших в воду, на трупах насекомых и других животных, находящихся в воде. Немногие используют в качестве субстрата, а иногда и для питания сброшенные во время линьки или оставшиеся после гибели животного хитиновые покровы.

Вегетативное тело представителей этого класса у многих внутриклеточных паразитов в виде голой плазменной массы, очень похожей на плазмодий слизевиков. Оно всей свой поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина (осмотрофное питание). Более высокоорганизованные формы характеризуются некоторой дифференцировкой вегетативного тела. У них имеется так называемый ризомицелий или зачаточный мицелий в виде очень тонких, иногда почти неветвящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Ризомицелий не имеет ядер. Он служит для прикрепления к субстрату и поглощения из него пищи. У еще более высокоорганизованных паразитных хитридиевых грибов вегетативное тело представлено ветвящимся ризомицелием, или системой гиф, который у паразитов может захватывать несколько клеток хозяина, а у сапротрофных грибов состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и свободных ветвящихся гиф без перегородок.

Основа клеточной стенки хитридиевых грибов — хитин (до 60%' всего состава).

Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы с одним бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. Зооспоры образуются в зооспорангиях. У некоторых хитридиевых грибов все вегетативное тело превращается в спорангий, и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпические формы), у других только какая-то часть становится зооспорангием, и таким образом зооспорангии могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы).

Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих — одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия). Наконец, есть формы с оогамным половым процессом. Гаметы образуются в специальных клетках — гаметангиях.

Зигота превращается в покоящуюся клетку — цисту, одетую толстой оболочкой, содержащей хитин. В некоторых случаях цисты образуются без полового процесса.

Большинство хитридиевых грибов гаплоидны в вегетативном состоянии, и диплоидная фаза у них представлена зиготой, прорастающей после периода покоя, чаще всего как зооспорангии. У некоторых имеется смена поколений. гриб хитридиевый бесполый зооспора Многие хитридиевые грибы оказывают большое влияние на развитие популяций растений и животных в водоемах, вызывая их массовые заболевания и гибель. Некоторые известны как возбудители опасных болезней наземных растений.

Существование зооспор у хитридиевых грибов указывает на возможную филогенетическую связь со жгутиковыми (Flagellatae).

В составе класса имеются три порядка, различающихся главным образом степенью развития таллома и формой полового процесса: хитридиевые (Chytridiales), бластокладиевые (Blastocladiales), моноблефаридовые (Monoblepharidales).

Порядок хитридиевые — Chytridiales

Это самый крупный порядок, объединяющий примерно 80 родов и более 400 видов. Большинство представителей — паразиты водных, реже наземных растений. Некоторые развиваются на водных беспозвоночных животных или сапротрофно на растительных и животных остатках в воде или во влажной почве.

Вегетативное тело в виде плазменной массы или овальной, округлой или цилиндрической клетки, одетой оболочкой, от которой отходит более или менее развитый ризомицелий.

Бесполое размножение при помощи зооспор, причем известны холои эукарпические формы. У некоторых зооспорангии открываются крышечкой.

У многих кроме обычных тонкостенных зооспорангиев известны еще более прочные толстостенные образования. Они хорошо переносят неблагоприятные условия внешней среды, например высыхание, и прорастают обычно после периода покоя такими же зооспорами, как и зооспоры бесполого размножения, почему и называются покоящимися спорангиями, или цистами. Иногда они развиваются в результате полового процесса, у многих — бесполым путем.

Цикл развития хорошо изучен у ольпидиума, паразитирующего на горошке (Olpidium viciae). Зооспора его, имеющая один гладкий жгутик на заднем конце, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий (холокарпическая форма). Зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую клеточную стенку клетки хозяина. Весь цикл развития занимает 5—10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т. е. попарно сливаются. Двужгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но, разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, одевается толстой оболочкой и превращается в цисту, образующую зооспоры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление.

Из видов рода ольпидиум практически важен возбудитель «черной ножки» капустной рассады О. brassicae. Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, после появления на растениях семядолей или первых листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Паразит не ограничивается клетками эпидермиса, а проникает в клетки первичной коры, поэтому зооспорангий образует длинное горлышко, через которые зооспоры выходят наружу. Цикл развития в основном как у О. viciae. Покоящиеся споры (цисты) характеризуются толстой звездчатой оболочкой.

Для рода синхитриум (Synchyfrium), насчитывающего более 200 видов, характерны сорусы зооспорангиев. Виды этого рода паразитируют на высших наземных растениях, где они образуют или небольшие вздутия — галлы — клеток эпидермиса в виде бородавочек на листьях и стеблях, или опухоли на клубнях.

Очень важное практическое значение имеет возбудитель рака картофеля S. endobioticum.

На клубнях картофеля, пораженного раком, появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Заражение клубней происходит так же, как у ольпидиума. Под действием паразита клетка эпидермиса разрастается, а соседние клетки усиленно делятся и оболочки их одревесневают. Из таких клеток образуется розетка, в центре которой находится крупная клетка с телом паразита. Она одевается оболочкой и превращается в летнюю цисту, развивающуюся в сорус из 5−9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом. Освобождаясь из разрушающейся опухоли, зооспоры снова заражают растения. Это может повторяться много раз в течение лета. Осенью в клубнях развиваются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет, и при благоприятных условиях образуют зооспоры, но уже без соруса.

Заболевание встречается в Европе, США, Канаде, Южной Америке, Японии, Южной Африке. Потери урожая от рака могут составлять 40−60%. Основные меры борьбы — выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

Имеются данные о том, что зооспоры видов ольпидиума и синхитриума могут быть переносчиками вирусов растений.

Более высокоразвито вегетативное тело у представителей рода ризофидиум (Rhizophydium), живущих как сапротрофы или паразиты на самых разнообразных субстратах.

Когда зооспора представителей этого рода попадает на субстрат, она одевается оболочкой, а внутрь субстрата от нее врастают тонкие ветвящиеся безъядерные нити ризомицелия. Тело бывшей зооспоры быстро увеличивается в размерах (становится талломом), который затем превращается в зооспорангий.

Половой процесс у многих — слияние двух особей, сидящих рядом на субстрате (гаметангиогамия).

Очень похожи на виды этого рода многие представители большого рода хитридиум (Chytridium), отличающиеся тем, что зооспорангии их открываются крышечкой.

В ходе эволюции хитридиевых грибов ризомицелий получает все большее развитие. Хорошо развит он, например, у представителей рода полифагус (Polyphagus), наиболее изученный и известный вид которого — Р. euglenae —паразитирует на эвгленах. Зооспора со светочувствительной глобулой золотистого цвета направляется в места скопления неподвижных инцистирующихся эвглен, останавливается и одевается тонкой, оболочкой. Она прорастает ризомицелием, внедряющимся кончиками своих ответвлений в эвглен, и может захватывать таким образом более 50 особей. Из разросшейся бывшей зооспоры развивается зооспорангий в виде мешковидного бокового выроста. В него переходит ядро, делится там многократно, после чего содержимое распадается на зооспоры, выходящие через отверстие на вершине зооспорангия.

При недостатке пищи происходит половой процесс, при котором меньшая, по-видимому, мужская особь образует по направлению к более крупной женской особи длинный вырост. Этот вырост вздувается на конце в удлиненный пузырь с шиповатой оболочкой. В него переходит содержимое обеих клеток, после чего он отделяется от них перегородками и превращается в покоящуюся спору. Весь процесс длится примерно 12 ч. Через несколько месяцев зигота прорастает, образуя мешковидный зооспорангий, причем два ядра зиготы сливаются в зооспорангии.

У некоторых хитридиевых грибов — паразитов растений на протяжении ризомицелия образуются местные расширения, состоящие из одной или нескольких клеток с одним ядром в каждой, — «собирательные клетки». Каждая такая клетка может развиться в гифу мицелия или превратиться в зооспорангий, или образовать цисту. При таком развитии вегетативного тела паразит может уже не ограничиться одной клеткой хозяина, а распространиться на много клеток. Это характерно, например, для видов рода физодерма (Physoderma), у которых помимо этой особенности установлена также смена поколений. Многие виды этого рода паразитируют на болотных, а некоторые — на сухопутных растениях. Зооспоры, попадая на поверхность листьев или стеблей растений-хозяев, одеваются оболочкой, внедряют в клетки ризомицелий, а затем превращаются в эфемерные гаметангии. Планозигота, возникшая при копуляции изогамет, вышедших из гаметангиев, заражает ткань и разрастается там в ризомицелий с собирательными клетками. На них развиваются многоядерные цисты, освобождающиеся после разрушения клеток ткани хозяина. Они прорастают, открываясь крышечкой и выпуская зооспоры, с которых цикл повторяется.

Наиболее известна физодерма на кукурузе (Р. zeae maydis) в тропических и субтропических областях.

Порядок бластокладиевые — Blastocladiales

Бластокладиевые живут в основном в пресных водоемах как сапротрофы на трупах насекомых или на растительных остатках. Немногие обитают во влажной почве. Некоторые паразитируют на беспозвоночных животных (на личинках москитов, комаров, на нематодах) или на водорослях и водных грибах.

Таллом варьирует от простого плазмодиального до хорошо развитого мицелия. Основу оболочки составляет хитин.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами с гладким задним жгутиком. Они отличаются от зооспор других хитридиевых грибов большей способностью к амебоидным движениям и особым образованием — так называемым ядерным колпачком.

Половой процесс — изогамия или гетерогамия.

У большинства имеется смена поколений. Диплоидный спорофит образует зооспоры и цисты (мейоспорангии). Из зооспор развиваются такие же спорофиты, а прорастание цист сопровождается редукционным делением, и выходящие из них гаплоидные зооспоры вырастают в гаметофиты с гаметангиями. Гаметы обычно мельче зооспор. У некоторых бластокладиевых мужские и женские гаметы одинаковы, у других отличаются по величине или, кроме того, по окраске и степени подвижности. Из зиготы снова развивается спорофит.

В качестве примера примитивных бластокладиевых можно привести целомомицес (Coelomomyces). Виды этого рода — облигатные паразиты во внутренних полостях личинок москитов, комаров и т. п. Таллом их не имеет клеточной стенки и ризоидов и распадается на толстостенные покоящиеся спорангии, раскалывающиеся в определенном месте при созревании. Из них выходят типичные для бластокладиевых зооспоры. Онтогенез видов этого рода еще недостаточно изучен, однако у некоторых установлена смена поколений: спорофит развивается в личинках комаров или москитов, хозяева гаметофита — веслоногие ракообразные.

Виды рода алломицес (Allomyces) обитают в воде и почве на остатках растений и трупах животных и широко распространены, но обычно не встречаются далее 40° северной и южной широт. Мицелий образует на субстрате хорошо заметный пушок до 1 см длиной. Он состоит из коротких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками с очень широкими порами. В местах перегородок на мицелии спорофита формируются зооспорангий и коричневатые цисты. Гаметофит по форме и степени развития такой же, как спорофит, но несет женские и мужские гаметангии, обычно расположенные друг над другом. Женские гаметангии крупнее, и не окрашены, мужские — мельче и оранжевого цвета. Женские гаметы также крупнее мужских, в отличие от них не окрашены и менее подвижны. Женские гаметы выделяют половой гормон сиренин, привлекающий мужские гаметы.

Многие виды бластокладиевых, например бластокладиелла (Blastocladiella emersonii и др.), виды рода алломицес, хорошо развиваются на жидких и твердых питательных средах, поэтому активно используются при изучении физиологических, цитологических, генетических и других вопросов. В частности, интересны работы по управлению развитием этих объектов путем изменения состава питательных сред или воздействия антибиотиков и других веществ, исследования действия на них световых лучей разной длины волны и т. д.

Филогенетически бластокладиевые можно рассматривать как результат дальнейшей эволюции хитридиевых грибов, которая шла, во-первых, по пути увеличения степени развития таллома, во-вторых, по пути перехода от изогамии к гетерогамии и, в-третьих, к выработке четко выраженной смены поколений.

Порядок моноблефаридовые — Menoblepharidales

Грибы этого порядка развиваются как сапротрофы в чистой преснои воде (нередко в аквариумах), на сучьях, ветках, плодах, на трупах насекомых и т. п. В природе они появляются в основном весной и осенью, когда у них меньше конкурентов среди других организмов. Они образуюг на субстрате нежный пушок сероватого или коричневатого цвета длиной 1−2 мм. Мицелий состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и свободных длинных необильно ветвящихся и не имеющих перегородок гиф, несущих органы размножения.

У видов рода моноблефарис (Monoblepharis) при температуре 8−11°С на концах гиф по одному образуются длинные цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от несущей их гифы перегородкой. Овальные зооспоры, имеющие длинный гладкий жгутик на заднем конце, располагаются обычно в один ряд и выходят постепенно через отверстие на вершине зооспорангия. Вначале зооспоры движутся медленно, амебообразно и часто надолго задерживаются, прикрепившись жгутиком к краю отверстия зооспорангия. Затем они уплывают и, найдя подходящий субстрат, оседают на него, одеваются оболочкой и прорастают сразу с двух концов, образуя ризоиды и гифы. Формирование нового зооспорангия чаще всего начинается сбеку (симподиально) под опустевшим, иногда новый зооспорангии врастает в оболочку опустевшего (пролиферация). Таким образом, на одном талломе могут развиваться несколько генераций зооспор.

Половой процесс оогамный. При температуре 20−21 гр. С. на талломе появляются оогоний и антеридии. У одних видов антеридии располагаются под оогониями, у других — над ними. В оогонии формируется одна яйцеклетка, а в антеридии четыре — восемь (у некоторых видов больше) сперматозоидов, похожих на зооспоры, но мельче и с еще более резко выраженным амебоидным движением. Сперматозоиды выползают из отверстия антеридия и движутся амебообразно или подплывают к оогонию, на котором сверху появляется воспринимающий сосочек, выделяющий наружу вещество, привлекающее сперматозоиды. Один из них, внедряется в оогоний и сливается с яйцеклеткой. У многих видов оплодотворенная яйцеклетка выходит из оогония и на его вершине одевается многослойной оболочкой, превращаясь в покоящуюся ооспору. У некоторых видов зигота формирует ооспору внутри оогония. При прорастании после периода покоя оболочка ооспоры раскалывается и появляется мицелий.

В почве тропических стран обитают виды рода моноблефарелла (Monoblepharella), содержащие в оогоний одну или несколько яйцеклеток, которые после оплодотворения выползают из оогония и плавают некоторое время при помощи жгутика сперматозоида. Зиготы видов моноблефареллы могут долго сохранять жизнеспособность в сухом состоянии, что представляет собой приспособление к периоду тропической засухи.

По образу жизни и степени развития таллома моноблефаридовые близки к бластокладиевым, но у моноблефаридовых оогамный половой процесс (а не изоили гетерогамия) и отсутствует смена поколений. Можно предположить, что обе группы происходят от каких-то общих предков (жгутиковых).