Класс гифохитридиевые — hyphochytriomycetes

Среди представителей класса, насчитывающего около полутора десятков видов, имеются паразиты главным образом пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных животных, немногие живут как сапротрофы на остатках растений и насекомых, в воде и во влажной почве.

Вегетативное тело представлено или голой цитоплазменной массой (у более примитивных), или имеется ризомицелий, у некоторых с собирательными клетками.

Общее направление эволюции в пределах этого класса — такое же, как у хитридиевых грибов, и в нем есть очень много форм, сходных с хитридиевыми грибами. Основное отличие заключается в том, что подвижные стадии гифохитридиевых грибов имеют один передний перистый жгутик. Это дает основание считать представителей этого класса группой, стоящей особняком, филогенетически не связанной ни с каким другим классом грибов (слепая ветвь эволюции).

КЛАСС ООМИЦЕТЫ — OOMYCETES

Класс включает большую группу наиболее широкоизвестных водных грибов, обитающих на растительных остатках, трупах животных или паразитов водорослей, других водных грибов, беспозвоночных животных, амфибий, рыб. Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые — облигатные паразиты высших наземных растений.

Вегетативное тело варьирует от одноклеточного образования у более примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия.

Бесполое размножение — зооспорами, у немногих — конидиями. Половой процесс оогамный, но в отличие от моноблефаридовых содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы.

Класс занимает особое положение среди всех других прежде всего потому, что зооспоры этих грибов характеризуются двумя жгутиками примерно равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой — гладкий. Состав клеточной стенки также уникален среди грибов, так как основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. Указанные особенности затрудняют определение систематического положения представителей этого класса. Возможно, что филогенетически они стоят ближе к разножгутиковым водорослям, чем к другим группам грибов.

В состав класса входит несколько порядков, из которых важнейшиесапролегниевые (Saprolegniales), лептомитовые (Leptomitales) и пероноспоровые (Peronosporales).

Порядок сапролегниевые — Saprplegniales

Большинство представителей — водные сапротрофы на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб и лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на морских и пресноводных водорослях, на водных грибах, на корнях высших наземных растений.

У одних видов вегетативное тело одноклеточное, микроскопических размеров, напоминающее вегетативное тело хитридиевых грибов, у многих — хорошо развитый неклеточный мицелий.

Бесполое размножение — двужгутиковыми зооспорами, причем у многих существуют две стадии зооспор, последовательно сменяющие друг друга, — явление так называемого дипланетизма, сопровождающегося диморфизмом; поскольку зооспоры обеих стадий различны по внешнему виду.

Половой процесс оогамный, причем в оогонии образуются у некоторых одна, а у большинства много яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония, а антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в яйцеклетку через оплодотворяющий отрог, отходящий от антеридия и проникающий внутрь оогония (сифоногамия). В результате полового процесса образуется ооспора, которая обычно прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце.

Одноклеточный микроскопический таллом имеют, например, виды родов эктрогелла (Ectrogella), питиелла (Pythiella), траустохитриум (Thraustochytrium).

Виды рода эктрогелла паразитируют в клетках пресноводных и морских диатомовых водорослей, вызывая их гипертрофию и быстрое разрушение хроматофоров. При этом некоторые из них способны растворить кремниевую основу панциря диатомей. В клетке диатомеи вегетативное тело целиком превращается в зооспорангий с целлюлозной стенкой, из которого выходят зооспоры грушевидной формы со жгутиками на переднем конце. Через некоторое время после выхода из зооспорангия зооспоры инцистируются, а затем из цисты появляется почковидная зооспора с прикрепленными сбоку жгутиками. Заражение диатомей начинается с ранней весны и к середине лета инфекция часто принимает характер эпифитотии, т. е. почти 90% популяции диатомей может быть поражено грибом.

Для морских сапротрофов из рода траустохитриум характерен одноклеточный таллом с ризомицелием, очень напоминающий таллом некоторых хитридиевых грибов, например ризофидиум. Особенно хорошо изучен Thraustochytrium proliferum, поселяющийся на поверхности таллома морской сифоновой водоросли Bryopsis.

Некоторые виды этого рода хорошо развиваются на пыльце сосны, помещенной в морскую воду, и таким образом их можно «выманить». Следует указать, что правомерность помещения этого рода в порядок Saprolegniales еще недостаточно обоснована хотя бы потому, что жгутики зооспор траустохитриевых грибов отличаются не только строением, но и неодинаковой длиной. Существуют некоторые отличия и другого порядка.

Центральное место в порядке занимает семейство сапролегниевые (Saprolegniaceae). К нему относятся водные грибы с хорошо развитым неклеточным мицелием. Если бросить в сосуд с прудовой водой трупы мух, куколки муравьев, семена конопли (лучше предварительно раздавленные) или подвесить на ниточке кусочки вареного куриного яйца (белка), то через четыре — шесть дней вокруг субстрата разовьется белый пушок мицелия длиной 1 см и более. В субстрат внедряются короткие тонкие ризоидальные гифы, а пушок состоит из более толстых и маловетвящихся гиф. Через некоторое время на концах свободных гиф образуются булавовидные или цилиндрические зооспорангий, отделяющиеся перегородкой от несущей гифы. Зооспоры выходят через отверстие на вершине зооспорангия. У представителей разных родов в деталях бесполого размножения имеются существенные отличия. У видов рода Saprolegniа зооспоры, вышедшие из зооспорангия, имеют грушевидную форму и несут два жгутика на переднем конце. Поплавав некоторое время (примерно полчаса), они останавливаются, одеваются оболочкой и переходят в состояние покоя, а затем прорастают, выпуская почковидную зооспору со жгутиками, прикрепленными сбоку. Эти вторичные зооспоры имеют обычно более длительный период плавания. Найдя подходящий субстрат, они садятся на него, втягивая жгутики, одеваются оболочкой и прорастают в мицелий. Для этого рода характерно также явление пролиферации при формировании нового зооспорангия, т. е. он врастает в оболочку старого, опустевшего.

У видов рода ахлия (Achlya), часто встречающегося вместе с сапролегнией, зооспоры, выйдя из зооспорангия, сейчас же одеваются оболочкой и образуют скопления у отверстия зооспорангия, т. е. у них подавлена стадия грушевидных зооспор. Новые зооспорангий у видов ахлия появляются обычно сбоку от основания опустевшего спорангия и затем сдвигают его в сторону, т. е. образуются симподиально. У видов рода диктиухус (Dictyuchus) зооспоры одеваются оболочкой еще в зооспорангий. Сформировавшиеся в этих оболочках почковидные зооспоры выходят каждая из своего отверстия в оболочке зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются внутри зооспорангия в виде сеточки, в связи с чем его называют «сетчатый зооспорангий» . У видов этого рода зооспорангии обычно развиваются цепочкой один за другим.

При определенных условиях у видов этих родов зооспоры могут вообще не выходить из зооспорангия, а прорастать гифами, выходящими наружу. Такой тип прорастания особенно характерен для видов рода апланес (Aplanes).

У видов некоторых родов, обитающих в почве, подвижная стадия вообще утрачена.

При половом процессе на мицелии развиваются оогонии и антеридии. Первые представляют собой чаще всего шаровидное вздутие на короткой боковой ветви, отделенное от нее перегородкой. У большинства в этом вздутии развивается несколько яйцеклеток, на построение которых идет весь протопласт оогония. Антеридии представляют собой небольшие конечные многоядерные участки так называемых антеридиальных ветвей мицелия, также отделенные перегородками. У одних сапролегниевых грибов они развиваются на том же мицелии, что и оогонии (гомоталличные виды), a у других — на другом (гетероталличные виды). Антеридиальные ветви подрастают к оогонию, антеридий плотно прикладывается к его оболочке и пускает оплодотворяющие отроги (один или несколько) внутрь оогония через поры, заметные в виде маленьких кружочков в оболочке оогония. Ядро и цитоплазма антеридия попадают в яйцеклетку. Один антеридий может оплодотворить одну или несколько яйцеклеток. После оплодотворения развивается ооспора, одевающаяся толстой оболочкой.

Имеются данные о том, что таллом сапролегниевых грибов — диплоидное образование, а число хромосом редуцируется при формировании гамет.

Культивирование многих сапролегниевых грибов дало возможность изучить многие интересные моменты в их развитии. При хороших, постоянно возобновляемых источниках питания неограниченно долго происходит их чисто вегетативное развитие. Если перенести такой мицелий в среду, бедную питательными веществами, развиваются зооспорангии и начинается процесс бесполого размножения.

Введение

м в среду некоторых питательных веществ в определенных концентрациях, например аминокислот, можно вызвать половой процесс. Таким образом, развитие этих грибов поддается управлению. Начало подобным исследованиям было положено классическими работами Г. Клебса (1896,1898, 1900, 1904).

В середине текущего столетия было установлено, что вся последовательность формирования половых органов и полового процесса в целом направляется рядом половых гормонов, поочередно выделяемых партнерами в окружающую среду.

В аквариумах и в природе, в водоемах со слабо текущей и недостаточно аэрируемой водой сапролегнйевые грибы могут развиваться на икре рыб, мальках и взрослых ослабленных или пораненных рыбах вызывая их гибель. Это заболевание (сапролегниоз) наносит большой ущерб при разведении таких ценных пород рыб, как осетровые, судак, а во время зимовки — карпу и другим растительноядным рыбам.

Некоторые виды сапролегниевых грибов из родов лептолегния (Leptoiegnia), зоммершторфия (Sommersiorffia) паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, губках, коловратках.. Летом 1950 и 1951 гг отмечалась массовая гибель планктонного рачка Eurytemora hirundoides у шведского побережья Ботнического залива Балтийского моря в результате поражения грибом Leptolegnia baltica. Это привело снижению промысла сельди, для которой эти планктонные организмы служат основной пищей, составляя обычно более 50, а часто 80−90% всего зоопланктона.

В условиях влажной почвы многие растения поражаются видами рода афаномицес (Aphanomyces). Заболевание называется «корнеед» так как гриб развивается главным образом в области корневой шейки.

Особенно страдают проростки таких растений, как свекла, люцерна, горох и др.

Происхождение и филогенетические связи сапролегниевых грибов не вполне ясны. Можно только с уверенностью утверждать, что они, как и оомицеты в целом, представляют линию развития, отличную от одножгутиковых форм, и развивались независимо от них.

Порядок лептомитовые — Leptomitales

Сапротрофы, живущие в пресных водах на растительных остатках (ветвях, плодах). Отличаются от сапролегниевых, во-первых, строением вегетативного тела, которое имеет вид или очень тонких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками, или крупных цилиндрических или округлых клеток с ризоидами в нижней части и ветвящимися на верхушке; во-вторых, репродуктивными органами, располагающимися на ножках. Кроме того, некоторые из них, например лепто-митус (Lepfomifus), в отличие от сапролегниевых способен редуцировать сульфаты и использовать серу в своем метаболизме, но не может усваивать аммонийный азот. Источником углерода для лептоми-туса служат аминокислоты.

Наиболее известный и практически важный представитель лептомитовых — Leptomitus lacteus — очень характерен для сильнозагрязненных клоачных вод (полисапроб). Из конечных участков его тонкого мицелия или из участков гиф на его протяжении образуются удлиненные зооспорангии, иногда один за другим. Половой процесс у гриба неизвестен. При обильном развитиии мицелия L. lacteus он забивает водоочистные сооружения, орудия лова рыб и т. д., чем причиняет значительный вред.

Виды рода рипидиум (Rhipidium) развиваются на поверхности разлагающихся плодов в воде, часто вместе с грибами из порядков бластокладиевые, моноблефаридовые (Blastocladia, Gonapodya), имеющими с ними внешнее сходство.

Из того факта, что в пределах этого порядка можно найти как удлиненные зооспорангии, похожие на зооспорангии сапролегниевых, так и округлые, как у членов следующего — порядка пероноспоровые, можно предположить, что этот порядок следует рассматривать как переходный от сапролегниевых к пероноспоровым. Это предположение подкрепляется тем, что у Rhipidium и некоторых других родов лептомитовых в оогонии кроме яйцеклетки имеется периплазма. Последнее представляет одну из характерных особенностей видов порядка пероноспоровые.

Порядок пероноспоровые — Peronosporales

Порядок содержит более 500 видов грибов, весьма разнообразных по образу жизни и по морфологии. В пределах порядка ясно прослеживается эволюция от водных форм к наземным и от сапротрофного образа жизни к облигатному паразитизму.

От сапролегниевых грибов пероноспоровые прежде всего отличаются тем, что при формировании оогония не все его содержимое идет на построение единственной яйцеклетки, часть его остается в виде так называемой периплазмы, окружающей яйцеклетку. Периплазму можно рассматривать как прогрессивный признак, так как она обеспечивает развитие ооспоры и формирование ее оболочки.

Порядок пероносноровые включает следующие семейства: питиевые (Pythiaceae), пероноспоровые (Peronosporaceae), альбуговые (А 1buginaceae).

Питиевые грибы — начальное звено в эволюции грибов этого порядка. Большинство видов еще тесно связано с водной средой обитания. Они широко распространены в природе на всех континентах, обитая в пресной и морской воде, в различных почвах, сапротрофно и на высших наземных растениях.

Вегетативное тело их представлено очень тонким (часто толщиной не более 3 мкм) неклеточным мицелием.

Бесполое размножение осуществляется почковидными двужгутиковыми зооспорами, развивающимися в зооспорангиях. Последние или похожи на зооспорангий сапролегниевых, т. е. цилиндрические, или у большинствашаровидные, овальные или лимоновидные, образующиеся на слабодифференцированных спорангиеносцах (у некоторых целиком опадающие после созревания).

Нитевидные цилиндрические и неопадающие зооспорангий свойственны, например, видам рода зоофагус (Zoophagus), обитающим в воде и паразитирующим на коловратках. Короткие заостренные боковые гифы их тонкого мицелия выделяют клейкие вещества и служат для улавливания коловраток. Обычно коловратки захватывают гифу в ротовое отверстие, гифа врастает в полость тела животного и разрастается там.

Род питиум (Pythium), включающий около 140 видов, отличается очень широкой экологической амплитудой. В пределах рода есть сапротрофы, живущие в морских и пресных водоемах, в почве, на остатках растений и животных, паразиты водорослей и животных, большинство же паразитирует на высших наземных растениях.

Некоторые виды питиума имеют большое практическое значение, например Р. debaryanum, паразитирующий на корнях сеянцев древесных пород, свеклы, салата, капусты, редиса, огурцов, табака, кукурузы и многих других культурных и дикорастущих растений. Заболевание, вызываемое этим грибом, называется «корнеедом» и симптомы поражения внешне сходны с «черной ножкой» (возбудитель — Olpidium). В отличие от нее при помещении больных растений в условия повышенной влажности на пораженном месте появляется паутинистый или войлочный налет мицелия питиума. Тонкий мицелий гриба пронизывает клетки пораженной ткани и быстро их убивает. На мицелии развиваются зооспорангий, оогонии и антеридии. Зрелый зооспорангий шаровидно вздувается и чаще всего прорастает на месте, образуя боковой пузырь, куда переходит содержимое зооспорангия, распадающееся в пузыре на двужгутиковые зооспоры. Иногда такой зооспорангий опадает целиком, переносится ветром на другие места и прорастает там зооспорами, т. е. по способу распространения его уже можно сравнивать с конидией.

Близкий вид — Р. irregulare — может поражать сахарную свеклу в течение всего периода вегетации, вызывая отмирание сосудов листьев и корней (черный сосудистый некроз). Особенно вредоносен этот паразит для всходов древесных пород.

Очень важное практическое значение имеют виды рода фитофтора (Phyiophthora). В отличие от видов рода Pythium для видов рода Phytophthora, которых в настоящее время известно около 70, характерен более хорошо развитый и более толстый мицелий, симподиально ветвящиеся спорангиеносцы, отличающиеся от гиф вегетативного мицелия. Зооспорангий имеют лимоновидную, яйцевидную, шаровидную форму и сосочек на вершине, у некоторых видов вскрывающийся крышечкой. Они опадают со спорангиеносцев и так распространяются. Зооспоры формируются в зооспорангиях и выходят из него поодиночке или иногда одетые общим пузырем. В некоторых случаях зооспорангий прорастают гифой.

В пределах этого рода имела место определенная эволюция. Некоторые виды могут длительно жить в почве как сапротрофы на растительных остатках. При благоприятных условиях они временно переходят к паразитизму на растениях, которые заражаются грибом обычно через поврежденные места и быстро гибнут под действием его токсинов, а гриб снова может вернуться к сапротрофной жизни в почве. Эти так называемые факультативные паразиты не специализированы как в целом по отношению к растениям-хозяевам, так и по отношению к их органам и тканям. Для других видов характерна более длительная по времени жизнь в качестве паразитов. Они заражают живые ткани через устьица, при этом мицелий распространяется преимущественно по межклетникам, внедряя в клетки особые ответвления — гаустории, посредством которых гриб питается. Его воздействие на хозяина становится более мягким, постепенным, так как возрастает его зависимость от растения-хозяина, а возврат к сапротрофной жизни в почве становится все более невозможным. Такие виды отличаются более узкой специализацией в отношении выбора хозяина и поражаемых органов растений, К этой категории относится много опасных паразитов высших наземных растений.

Наибольшее значение имеет паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей пасленовых — Phytophthora infestans, или картофельный гриб. Мицелий гриба идет преимущественно по межклетникам, а в клетки внедряет гаустории. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна отмершей ткани. По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во влажную погоду, беловатый пушок. Он представляет собой скопление спорангиеносцев, или конидиеносцев, высовывающихся из устьиц целыми пучками. Они симподиально ветвятся и несут лимоновидные зооспорангии, которые всегда отваливаются целиком и переносятся на новый лист или с каплями дождя попадают через почву на клубни. В капле воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения округляются, а затем развивают гифы, проникающие или внутрь листа (через устьица или непосредственно через эпидермис), или в клубень. В сухую погоду могут прорастать прямо в гифы, т. е. фактически и по способу прорастания превращаются в конидии. Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев (или конидий, как их чаще называют) и заражение растений происходят главным образом ночью или под утро. В дождливую погоду или при обильных росах и туманах ботва гибнет в течение 7−10 дней на десятках и сотнях гектаров. Массовое заражение клубней наблюдается в основном при копке картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. Присутствие паразита стимулирует амилазу клубня, и крахмал переходит в сахар. На зараженных клубнях обильно развиваются бактерии, и гниль из сухой превращается в мокрую.

Ооспоры наблюдаются редко, потому что гриб гетероталличен и для их образования необходимо присутствие штаммов обоих типов спаривания.

Паразит был завезен в Европу из Южной Америки в 30-х годах прошлого столетия и быстро распространился по всему земному шару. В 1845 г. констатирована первая, очень сильная эпифитотия, в результате которой в ряде стран Европы, особенно в Ирландии, погибла значительная часть урожая. С тех пор и по настоящее время наблюдаются вспышки фитофтороза, особенно сильные в районах с влажным климатом. В настоящее время разработана система мероприятий, обеспечивающих борьбу с фитофторозом, среди которых на первое место можно поставить выведение устойчивых сортов.

На картофеле паразитирует также другой вид — Phytophthora erythroseptica — причина так называемой краснины картофеля (на клубнях). Этот вид был впервые описан как паразит корицы и авакадо на о. Суматра. В настоящее время распространен по всему земному шару и способен поражать более 200 видов растений. Из других видов большое значение имеет Рh. Cambivora —возбудитель «чернильной болезни» каштанов в Южной Европе. У зараженных деревьев разрушается камбий, они выделяют черную жидкость, похожую на чернила, и гибнут через два-три года после заражения. Поражаются и другие тропические и субтропические растения, например грецкий орех, пробковый дуб, хинное дерево. На табаке в жарких странах паразитирует одна из форм гриба Рh. parasitica — также один из самых распространенных вредителей тропических растений (папайя, хлебное дерево, какао, пальмы и т. д.).

Пероноспоровые грибы в отличие от питиевых — все облигатные паразиты, вся жизнь которых связана с растением-хозяином (высшие растения) и вне его они находятся в природе лишь в покоящемся состоянии. Заболевание, вызываемое ими, называется «ложная мучнистая роса», а сами грибы — ложномучнеросные. Многоядерный неклеточный мицелий их хорошо развит, проходит по межклетникам, а внутри клеток имеются только гаустории.

При бесполом размножении из устьиц растения-хозяина выходят многочисленные, почти у всех определенным образом ветвящиеся и сильно отличающиеся от мицелия спорангиеносцы, или конидиеносцы, на которых образуются зооспорангии или конидии — многоядерные, овальные, большей частью не имеющие заметного носика клетки, сидящие по одной на остроконечных выростах конидиеносцев. Они легко опадают и разносятся ветром или каплями дождя. Отделение их происходит отчасти благодаря гигроскопическим движениям конидиеносцев при ничтожных изменениях влажности воздуха. Спороношение хорошо заметно на растении в виде белого или сероватого пушка или войлока. Зооспорангии или конидии у большинства прорастают зооспорами, но могут прорастать и гифой. Ооспоры образуются в тканях растения-хозяина, что часто приурочено к концу его вегетации. Ооспора прорастает или непосредственно зооспорами, или короткой гифой с конидией на конце, или гифой.

Различие между родами основано на строении конидиеносцев. Так, для рода плазмопара (Plasmopara) характерно моноподиальное ветвление конидиеносца, у которого веточки отходят почти под прямым углом. Важнейший вид этого рода — Р. viticola — возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда — ложной мучнистой росы, или мильдью. Гриб поражает листья, побеги, усики, ягоды. Заражение происходит только через устьица, и внутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусториями. Вначале на верхней стороне пораженных листьев появляются желтоватые или бледно-зеленые маслянистые пятна, а с обратной стороны листа — обильный пушок белого цвета, который состоит из множества конидиеносцев с конидиями. Иногда на 1 см 2 листа насчитывается 3 млн. конидий. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Затем в конце вегетации появляются и роспоры, зимующие в отмершей ткани.

Гриб родом из Америки и был известен давно, так как все попытки первых европейских колонизаторов культивировать там завезенные ими европейские сорта винограда неизменно кончались неудачами (они быстро поражались и гибли). В 1876—1878 гг. он попал в юго-западную часть Франции, а затем быстро распространился в Европе.

Самый действенный способ борьбы с мильдью винограда — опрыскивание бордоской жидкостью (смесь медного купороса со свежегашеной известью), которое проводят обычно несколько раз в течение сезона с учетом метеорологических показаний, так как известно, что весной первое прорастание ооспор и заражение (как и последующие) наблюдается при температуре не ниже 13 °C и при влажности воздуха выше 95%. Чем выше температура (оптимум 24°С), тем короче инкубационный период, т. е. время, прошедшее от момента заражения до появления новых конидиеносцев с конидиями. Необходимо также осенью уничтожать растительные остатки, в которых зимуют ооспоры, и соблюдать определенные правила культивирования виноградных лоз. На подсолнечнике очень вредоносен другой вид этого рода — Р. helianthi, завезенный в Европу из Северной Америки в XX в. Заражение происходит через корневые волоски. Пораженные растения отстают в росте, листья их имеют меньшие размеры и с нижней стороны покрыты сплошным войлочным налетом конидиеяосцев. Образующиеся семена или совсем пустые, или неполноценны.

Род пероноcnopa (Peronospora) наиболее богат по количеству видов, для которых характерны дихотомически ветвящиеся конидиеносцы. Образующиеся на них конидии прорастают всегда гифой, т. е.- это настоящие конидии и по способу распространения, и по способу прорастания. Виды рода пероноспора паразитируют на разных растениях; например, Р. tabacina, распространенный на всех континентах, очень вредоносен для табака в теплицах и в открытом грунте, Р. destructor поражает репчатый лук, Р. schachtii — свеклу, Р. arborescens — мак и т. д.

Семеиство альбуговые — несколько уклонившаяся ветвь в эволюции пероноспоровых грибов. Будучи так же, как и виды предыдущего семейства, облигатными паразитами высших наземных растений, они обладают всеми теми особенностями, которые свойственны паразитам этой категории, т. е. их хорошо развитый мицелий также распространяется по межклетникам, а питание происходит через гаустории, располагающиеся в клетках растения-хозяина. Характерно, что в начале своего развития паразит не убивает ткани растения, а даже вызывает их разрастание и стимуляцию некоторых жизненных функций растения-хозяина. Способ их бесполого размножения необычен. Их, так называемые конидии, образующиеся в цепочках под эпидермисом хозяина на неветвящихся булавовидных конидиеносцах, обычно прорастают зооспорами, т. е. представляют собой зооспорангии. Ооспоры у грибов этого семейства образуются в межклетниках растения-хозяина, как и у других облагатных паразитов.

Самый обычный вид этого семейства Albugo сandida — паразитирует на растениях из семейства крестоцветные, например на пастушьей сумке. Гифы гриба пронизывают все растение, посылая внутрь клеток маленькие шаровидные гаустории. На поверхности пораженного растения в отдельных местах (на стеблях, листьях и плодах) появляются округлые белые пятнышки, похожие на небольшие нарывчики или пузырьки от ожогов. Они хорошо заметны на зеленом фоне стебля или листа живого растения (заболевание часто называют белой ржавчиной). Кроме того, у больных растений часто зеленеют лепестки цветков. В отдельных местах пораженной ткани гифы особенно обильно разветвляются. Их кончики, снизу подходя к эпидермису, булавовидно вздуваются, приподнимают эпидермис и начинают отчленять округлые конидии (зооспорангии), соединенные друг с другом в неветвящиеся цепочки. Обычно такие конидиеносцы возникают целым палисадным слоем. Эпидермис приподнимается все больше и больше (тогда пораженный участок и выглядит как нарывчик), а затем разрывается, цепочка зооспорангиев распадается и зооспорангии выходят наружу. Прорастают они обычно в присутствии капельножидкой влаги.

К концу вегетации в межклетниках растения-хозяина появляются крупные ооспоры, одетые буровато-коричневой скульптурированной оболочкой. Они зимуют, а затем прорастают чаще зооспорами или гифой с зооспорангием на конце.