Класс базидиомицеты — ваsidioмусетеs

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. Класс объединяет около 30 тыс. видов. Половое спороношение — базидиоспорыэкзогенные споры, сидящие на особых выростах мицелия — базидиях. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «—». При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у шляпочных грибов — почвенных или подстилочных сапротрофов, у микоризных грибов мицелий многолетний.

На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2−4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов базидиальных грибов дикариотичный мицелий имеет пряжки — особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делится пара ядер дикариона, причем оси деления лежат на одном уровне и вдоль клетки. В результате деления в клетке образуются четыре ядра. Сама клетка также делится, и одна пара несестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты — стеригмы, которые, вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. В каждую базидиоспору через узкий просвет стеригмы протискивается по одному ядру. При созревании базидиоспоры отбрасываются со стеригмы на небольшое расстояние. Из оставшейся пары ядер одно остается в нижней клетке-ножке, а второе попадает в боковой вырост — пряжку, еще не отделенную перегородкой от материнской клетки базидии. В дальнейшем пряжка отделяется перегородкой от материнской клетки базидии, и вершина ее, загибаясь книзу, прирастает к клетке-ножке. Между ними образуется отверстие, через которое ядро из пряжки переходит в клетку-ножку, восстанавливая ее двухъядер ность. Благодаря этому клетка-ножка способна к дальнейшему функционированию: она может развивать дикариотичный мицелий и новые базидии, как описано выше.

По строению базидии значительно различаются и бывают трех типов. Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовиднойхолобазидия (от греч. «holos» -цельный). При этом базидиоспоры чаще располагаются на одном уровне — акроспоровый тип базидии. Этот тип характерен для всех базидиальных грибов с активным отбрасыванием базидиоспор. Виды, у которых базидии развиваются внутри плодового тела и в связи с этим отсутствует активное отбрасывание базидиоспор, имеют базидии овальные или неправильной формы и базидиоспоры располагаются на них без особого порядка и часто даже на боковых сторонах — плевроспоровый тип базидии.

Базидия может состоять из двух частей: нижней расширеннойгипобазидии и верхней — эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или четырех частей и у части видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией. Третий тип базидии — базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиопоры — фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры и ее еще называют телиобазидией. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах, сложенных из дикариотичного мицелия или внутри них.

Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из. них и существующий небольшой период. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они бывают паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, имеют форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела — гимений — у более примитивных видов располагается на верхней, а у более высокоорганизованных видов — на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидии с базидиоспорами, базидиол (молодые или недоразвитые базидии) и стерильных клеток — парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимений имеются цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидии от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. В гимении могут присутствовать щетинки.

Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общая эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т. д., что обеспечивало увеличение числа базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гимением на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидии с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т. д. Такое строение и расположение гимения связано с рассеиванием базидиоспор путем активного отбрасывания. В основе его, как и в случае выбрасывания аскоспор из сумки, лежит процесс, основанный на гидролизе гликогена, в результате чего в созревающей базидии повышается тургорное давление. Однако это давление передается базидиоспоре через очень узкий канал стеригмы, в результате чего базидиоспора получает незначительный по силе толчок и отбрасывается всего на несколько десятых миллиметра (аскоспора из сумки отбрасывается на 10 см и более).

В закрытых плодовых телах правильный гимений часто не образуется, а базидии имеют разнообразную форму и разное расположение спор. Это связано с тем, что здесь нет активного отбрасывания спор и они освобождаются в результате разрушения общей оболочки плодового тела и гимения. Гименофор базидиальных грибов может быть различно окрашен, что зависит в основном от цвета зрелых базидиоспор (от бесцветных, бледно-желтых и розовых до темно-фиолетовых и черных). Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются относительно редко. Они могут развиваться и на гаплоидном и на диплоидном мицелиях, но не достигают того обилия и разнообразия, которое характерно для аскомицетов.

Таким образом, основные отличия базидиомицетов от аскомицетов следующие:

• 1. У аскомицетов половое спороношение (аскоспоры) образуется эндогенно в сумке (аске), у базидиомицетов половое спороношение (базидиоспоры) — экзогенно на базидии.
• 2. У аскомицетов, хотя бы у части видов, имеются половые органы или образования, их заменяющие; у базидиомицетов половые органы отсутствуют, половой процесс очень упрощен и представлен соматогамией — слиянием двух вегетативных клеток мицелия.
• 3. У аскомицетов в цикле развития преобладает гаплоидная стадия; дикариотичная и диплоидная стадии короткие: первая представлена аскогенными гифами, вторая — молодой сумкой. У базидиомицетов большую часть цикла развития занимает дикариотичная стадия. Диплоидна молодая базидия, гаплоидны базидиоспоры и первичный мицелий, вырастающий из них. Иногда гаплоидная стадия сокращена до базидиоспор (некоторые головневые грибы).

. 4. Плодовые тела аскомицетов состоят из гаплоидного мицелия, и только заключенные в них аскогенные гифы дикариотичны. Плодовые тела базидиомицетов полностью сложены из дикариотичных гиф.

По типу развития и строения базидии базидиомицеты подразделяют на три подкласса:

• 1. Подкласс холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae, или Autobasidiomycetidae) с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки.
• 2. Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) со сложной базидией, состоящей из эпии гипобазидий. Здесь материнская клетка обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками.
• 3. Подкласс телиобазидиомицеты (Teliobasidiomycetidae). Базидия (чаще разделенная перегородками фрагмобазидия) развивается из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры, которая рассматривается как предшественник базидии — пробазидия.