Класс зигомицеты — zygomycetes

Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.

Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.

Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ — спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий.

Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии класса, заключается в своеобразном половом процессе — зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (гомоталличные виды), у большинства — к разным мицелиям (гетероталличные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904г.) как раз у представителей зигомицетов.

Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая — меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у другой этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангии (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядер ности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.

Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгутиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами (порядок Endomycetales).

Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophthorales), эндогоновые (Endogonales), зоопаговые (Zoopagales).

Порядок мукоровые — Mucorales

Это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на грибах (главным образом на мукоровых же или на шляпочных), на животных и человеке. Часто они образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах), развиваются на семенах при их хранении и т. п.

Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при старении или при культивировании в жидкой среде. В последнем случае мицелий часто распадается по перегородкам на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи, например Mucor racemosus). Кроме того, перегородки, как правило, отделяют спорангии и копулирующие клетки.

Мицелий обычно развивается в субстрате, пронизывая его, а кверху от гиф вырастают спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями. В спорангиях в большом количестве формируются споры бесполого размножения — спорангиоспоры. У некоторых мукоровых грибов наряду со спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор (и даже до одной) — спорангиоли. Есть мукоровые грибы, для которых характерны только спорангиоли. И наконец, имеются представители с бесполым спороношением в виде конидий.

Половой процесс более однотипен, у большинства представляет собой гаметангиогамию. При типично протекающем половом процессе, характерном для большинства мукоровых, началом полового акта служит столкновение кончиков обычно коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между образовавшимися конечными клетками исчезает, и они сливаются. Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так называемая множественная кариогамия). На образовавшейся зиготе обычно остаются участки гиф, отделивших гаметангии. Их называют подвесками, суспензорами или зигофорами. Иногда зигота как бы приподнимается на них (виды Pilobolus, Piptocephalis и др.). У некоторых мукоровых грибов (например, у Phycomyces) от подвесков развиваются выросты — придатки, охватывающие зиготу. Есть представители, зиготы которых окружены рыхлым сплетением таких выростов, с которыми часто соединяются и ответвления вегетативных гиф, и все это вместе образует как бы зачаточное плодовое тело (у видов рода Mortierella).

Зигота после состояния покоя прорастает, образуя короткую гифу со спорангием на конце (так называемый зачаточный спорангий). Прорастанию зиготы обычно предшествует редукционное деление диплоидных ядер.

Наиболее разнообразны у мукоровых грибов бесполые споронощения, на основе строения которых порядок подразделяется на семейства. Для семейства мукоровые (Мucoraсеае), самого, крупного в порядке, характерны только многоспоровые спорангии. Когда на верхушке спорангиеносца появляется вздутие — будущий спорангий, оно отделяется от спорангиеносца куполообразной перегородкой, вследствие чего спорангиеносец вдается в полость спорангия. Та часть спорангиеносца, которая находится внутри спорангия, называется колонкой и у разных родов и видов семейства имеет неодинаковую форму (шаровидную, грушевидную, коническую и т. д.). Существование колонки — другая важная особенность бесполого спороношення представителей этого семейства.

Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Споры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия, от которой у многих остается только кутинизированная небольшая часть в основании колонки — так называемый воротничок.

Центральное место в семействе принадлежит роду мукор (Мисоr) с одиночными простыми или ветвящимися спорангиеносцами и шаровидными спорангиями. Многочисленные виды этого рода широко распространены в почве, на навозе и других субстратах, на которых они образуют беловатый, серый или коричневатый пушок из массы спорангиеносцев, несущих на концах заметные простым глазом спорангии в виде буроватых или черных точек. Виды этого рода имеют активные ферменты.

Мукоровые особенно характерны для окультуренных почв, где участвуют в круговороте органических веществ, особенно азотсодержащих. Есть виды, которые энергично расщепляют пектиновые вещества (М. hiemalis). Многие используются, особенно в Юго-Восточной Азии, для получения алкогольных напитков (М. racemosus, М. genevensis — в виде мукоровых дрожжей, М. javanicus, М. circlnelloides и др. — в виде мицелия) или некоторых специфических продуктов восточной кухни. Некоторые виды патогенны. Например, М. racemosus вызывает заболевания легких у птиц, М. paronychia может быть причиной дерматомикозов у людей, М. pusillus и некоторые другие виды поражают центральную нервную систему или органы слуха человека.

Не менее широко распространены виды рода ризопус (Rhizopus). Для них характерны толстые воздушные гифы столоны, напоминающие усы у земляники. Они перекидываются над субстратом и в том месте, где они касаются его, развиваются буроватые ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а кверху в этом месте отходит пучок спорангиеносцев, несущих крупные черные головки-спорангии, внутри которых просвечивает большая шаровидная колонка. Rh. stolonifer часто образует серую или головчатую плесень на овощах, фруктах, коробочках и волокнах хлопчатника, на прорастающих семенах различных растения. Этот же вид, а также Rh. огугае, Rh. nodosus и другие используют в производстве спирта, ряда органических кислот и других соединений.

Для видов рода абсидия (Absidia) также типичны столоны, но снорангиеносцы отходят примерно от середины дуги столона и спорангии имеют грушевидную форму. Например, у A. glauca гаметангии одинаковые и оба суспензора несут придатки, а у A. spinosa один суспензор больше и только он несет придатки. Среди видов этого рода много паразитов. Так, A. corymbifera — возбудитель бронхомикозов у человека, иногда гриб поражает нервную систему, нередко с летальным исходом. A. septata вызывает легочные микозы у людей, а иногда' поселяется в наружном слуховом проходе.

Виды рода фикомицес (Phycomyces) — наиболее мощные по развитию мицелия и спорангиеносцев среди мукоровых грибов. Их темные сине-зеленые спорангиеносцы, отливающие характерным металлическим блеском, достигают иногда 30 см высоты и характеризуются положительным фототропизмом, а крупные, сначала ярко-желтые, а в зрелом состоянии черные спорангии содержат до 70 тыс. спор.

Фикомицес — гетероталличный гриб. Его крупные зиготы с черной гладкой оболочкой несут вздутые суспензоры, богатые каротиноидами, и окружены мощными ветвящимися черными придатками, отходящими от суспензоров.

Phycomyces blakesleeanus и другие виды издавна используются для всякого рода исследований (физиологических, генетических, биохимических и т. п.).

У видов рода зигоринхус (Zygorhynchus), обитающих в почве, бесполое спороношение сходно с таковым у видов мукор, но в культуре обычно преобладает половое спороношение, причем эти грибы гомоталличны и гетерогамны.

Из представителей других семейств можно назвать род пилоболус (Pilobolus), виды которого развиваются на навозе. Спорангиеносец, хорошо заметный простым глазом, растет вверх от вздутой клетки — трофоцисты. Верхняя часть спорангиеносца, несущая черный спорангий, похожий на пуговку, представляет собой пузырь, в основании которого имеется кольцо цитоплазмы и отложения каротина. В этом пузыре ко времени созревания спорангия развивается такой сильный тургор, что на его поверхности выдавливаются блестящие капельки жидкости. При одностороннем освещении пузыря световые лучи преломляются в нем, и на цитоплазменном кольце с обратной стороны образуют световое пятно. В этом месте накапливаются ростовые вещества, и начинается интенсивный рост, приводящий к положительному фототропическому изгибу спорангиеносца. В это время набухает слизистое кольцо, расположенное непосредственно под спорангием, пузырь спорангиеносца лопается на вершине, спорангий отрывается и с силой отбрасывается на расстояние 2 м и более в сторону света. Особенно резкие фототропические изгибы наблюдаются при действии сине-фиолетовых лучей. Спорангий, падая, переворачивается таким образом, что его нижняя уплощенная часть, несущая остатки жидкости, обращена книзу. Он плотно прилипает к траве и вместе с ней попадает в пищеварительный тракт животного. Под действием пищеварительных соков кутинизированная оболочка спорангия разрушается, споры освобождаются и на навозе снова прорастают в мицелий. Необходимость попадания на траву поясняет экологический смысл фототропических изгибов спорангиеносцев у Pilobolus, как и у большинства других копрофильных грибов.

В качестве примера перехода от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий, которое в порядке мукоровых грибов может происходить разными путями, можно привести два рода: тамнидиум (Thamnidium) и хетокладиум (Chaefocladium). Виды первого рода часто встречаются на конском навозе. На конце очень длинного спорангиеносца они несут крупный многоспоровый спорангий с колонкой. На концах боковых ответвлений спорангиеносца сидят многочисленные мелкие, не имеющие колонки и содержащие мало спор (4—10) спорангиоли. Число спор в них может уменьшиться до единственной. Только односпоровые спорангиоли, которые можно сравнивать с конидиями, имеются у видов хетокладиум, нередко паразитирующих на других мукоровых грибах. Интересна особенность, характеризующая паразитизм хетокладиума: уже на некотором расстоянии от ветви мицелия паразита гифа хозяина начинает расти по направлению к ней и ветвиться, особенно если мицелий хозяина принадлежит к противоположному полу. После соприкосновения кончика гифы паразита с гифой хозяина этот кончик отделяется перегородкой, а перегородка между гифой хозяина и отделившейся клеткой паразита исчезает. Содержимое гифы хозяина (цитоплазма, ядра и т. д.) переходит в разрастающуюся клетку паразита. Так формируется так называемая насасывающая клетка (рис. 226, В).

В окультуренных и лесных почвах нередко встречаются виды рода мортиерелла (Mortierella). При бесполом размножении у них образуются многоспоровые спорангии без колонки или с зачаточной колонкой на концах простых или чаще разветвленных спорангиеносцев. Иногда развиваются одиночные конидии с толстой оболочкой (абортивные спорангии, или стилоспоры). Но самое характерное для видов этого рода — образование зачаточного плодового тела. Их зиготы оплетены толстым слоем гиф, берущих начало от суспензоров и окружающих вегетативных гиф. Самые внешние части этого сплетения обычно буреют и кутинизируются.

Порядок эндогоновые — Endogonales

Представители порядка обитают как сапротрофы в почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Их неклеточный мицелий может образовывать эндотрофную микоризу с корнями многих высших растений, например земляники, яблони, томатов, салата, пшеницы, других злаков и травянистых растений.

Для эндогоновых прежде всего характерны особые подземные плодовые тела или спорокарпы. Они развиваются в результате сплетения гиф мицелия и представляют собой округлые тельца желтоватого цвета величиной от нескольких миллиметров до 2−3 см. Внутри них находятся или несколько округлых многоспоровых спорангиев без колонок, или зиготы, или хламидоспоры. Зиготы образуются в результате слияния дву-х одноядерных или многоядерных (у разных видов) клеток, отделившихся перегородками от гиф мицелия. Есть гомои гетероталличные виды. Наиболее распространенный вид — Endogone lactiflua. Если разрезать незрелый спорокарп этого гриба, то на разрезе выступает бледно-розовая жидкость («млечный сок»). Половой процесс у этого вида представляет собой гаметогамию. Две соседние гифы, из которых одна более тонкая, а другая толще, отделяют конечные клетки, в которых остается по одному ядру. Ядро из меньшей клетки переходит в большую, а затем оба ядра вместе с цитоплазмой переходят в вырост образующийся из большей, предположительно женской клетки. Из выроста развивается зигота, покрывающаяся несколькими оболочками.

Распространению спор грибов этого порядка способствуют животные, обитающие в почве.

Порядок энтомофторовые — Entomophthorales

В порядке примерно 50 видов, широко распространенных по всему свету. Основную их массу составляют паразиты насекомых, некоторые виды паразитируют на водорослях, на заростках папоротников. Есть виды, обитающие на экскрементах лягушек и ящериц. Мицелий этих грибов в зрелом состоянии имеет перегородки или распадается на отдельные клетки — многоядерные или одноядерные.

Для бесполого размножения служат конидии, часто активно отбрасываемые. Половой процесс — зигогамия, причем сливающиеся клетки у большинства одноядерны (гаметогамия).

Наиболее известны виды рода энтомофтора {Entomophthora), a из них — возбудитель заболевания комнатных мух Е. muscae («осенняя болезнь мух»). Осенью на оконных стеклах можно часто видеть мертвых высохших мух, плотно приклеившихся к стеклу и окруженных ореолом мучнистого беловатого налета. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитинового покрова мух высовывается масса булаво-видных конидиеносцев. Они отстреливают на расстояние 1−2 см шаровидные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Прорастая, конидии дают короткую гифу, или внедряющуюся в муху, или вздувающуюся на конце, где снова развивается конидия Она снова отбрасывается, и так происходит несколько раз. Морфологически такие конидии можно приравнять к односпоровым спорангиолям, так как их окружает слизистая обвертка, гомологичная оболочке спорангиоли. Эта обвертка обеспечивает прилипание конидии к субстрату. Попав, наконец, на муху, конидия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы (гифенные тела). Количество этих клеток увеличивается в результате их последующих делений или почкования, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня после заражения муха погибает, и на ней опять появляются конидиеносцы. В высохших мухах находят также покоящиеся клетки (толстостенные и многоядерные), по-видимому, хламидоспоры или азиготы: У некоторых видов, например у Е. fresenii, поражающей пчел, и у некоторых других, описана копуляция в теле насекомого двух одноядерных клеток, образующих навстречу друг другу выросты, сливающиеся концами. Зигота развивается как боковой вырост или из места слияния, или из одной из слившихся клеток. Покоящиеся клетки (зиготы или азиготы) обеспечивают переживание в неблагоприятные периоды, т. е. возможность переносить суровые зимы или засуху. В присутствии соответствующего восприимчивого хозяина покоящаяся клетка прорастает с образованием конидий (иногда неоднократным) и заражает его.

Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель многих видов насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и др.). При этом обнаруживается довольно узкая специализация к видам хозяев. В связи с тем что некоторые энтомофторовые удается культивировать или накапливать соответствующий инфекционный материал (непосредственно из природы либо искусственно зараженный — живые зараженные насекомые), создается возможность применения этих грибов как средства биологической борьбы с вредными насекомыми.

На экскрементах лягушек и ящериц обитает один из интереснейших и своеобразных представителей порядка — базидиоболус (Basidiobolus ranarum). В отличие от других представителей порядка его многоклеточный мицелий состоит из строго одноядерных клеток. Этот мицелий пронизывает субстрат, а на его поверхности развивается конидиальное спороношение. Внешне конидиеносцы базидиоболуса очень похожи на спорангиеносцы пилоболуса. В верхней части они имеют вздутие, на котором формируется одна овальная крупная конидия. Эта конидия отбрасывается вместе с оторвавшейся верхней частью конидиеносца (из которой назад выпрыскивается струя содержимого) и летит по принципу ракеты, отделяясь во время полета от своего придатка (оторвавшейся части конидиеносца), как ракета от ракетоносителя.

На мицелии развиваются и зиготы как результат своеобразной конъюгации двух соседних клеток одной и той же гифы.

Конидии Basidiobolus ranarum попадают на траву и поедаются жуками, которых в свою очередь съедают лягушки или ящерицы. В их пищеварительном тракте конидии освобождаются, и содержимое каждой конидии распадается, образуя восемь спор, которые размножаются делением или почкованием. Затем эти клетки выбрасываются с экскрементами и прорастают в мицелий с конидиеносцами, на котором происходит и зигогамия (гаметогамия).

Виды базидиоболуса, в том числе и В. ranarum, могут быть причиной серьезных заболеваний человека. Например, в Африке нередок грануломатоз, заболевание подкожной клетчатки, вызываемое этим грибом.

Филогенетически энтомофторовые грибы примыкают к мукоровым, но представляют собой уклонившуюся ветвь в эволюции в связи с образом жизни в качестве специализированных паразитов.

Порядок зоопаговые — Zoopagates

Это облигатные хищники на амёбах, нематодах, личинках насекомых, грибах, поэтому источниками-зоопаговых могут быть почва, навоз, листовой перегной.

Мицелий очень тонкий, многоядерный, сначала без перегородок, затем у большинства многоклеточный. Поверхность гиф клейкая, что способствует улавливанию животных-хозяев, вслед за чем гриб проникает в тело жертвы или непосредственно мицелием, или гаусториями.

Бесполое размножение — конидиями, образующимися или сбоку на гифе, или на вершине и тогда часто в очень длинных цепочках. Конидии в отличие от конидий энтомофторовых грибов активно не отбрасываются. Половое размножение представляет собой типичную зигогамию.

На амебах известны, например, виды зоопаге (Zoopage), эндокохлуса (Endocochlus) и др. Наиболее распространенные и известные виды рода стилопаге (Stylopage) — S. grandis и S. hadra — питаются нематодами.

Можно предположить, что зигомицеты произошли от каких-то более примитивных грибов, утративших подвижные стадии в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Дальнейшая эволюция под действием этих условий выразилась в замене спорангиев конидиями, что наблюдается среди мукоровых, но окончательно закрепилось у энтомофторовых грибов.