ΠΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π° Π΄Π»Ρ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ
Π ΠΏΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅ ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΎΡΠ½Π°Π±ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ. ΠΡΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°ΡΡ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΡΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ Π±ΠΈΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΠΏΠΎΠΆΠΈΠ»ΡΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ Π±Π΅Π· ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π¦ΠΠ‘. Π’Π°ΠΊ, ΠΏΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° Π½Π°ΡΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² Π΄ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°Ρ . N-ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»-4… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π° Π΄Π»Ρ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡΠΌ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π°Ρ Π¦ΠΠ‘. ΠΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° ΠΈ Ρ ΠΎΡΠ΅Π΅ ΠΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Π³ΡΠΎΠ½Π° ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΄ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΎΠ² Π² Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π°Π½Π³Π»ΠΈΡΡ , ΡΡΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ»ΡΡΠ³Π΅ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ° Π°ΡΡΠΎΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΊΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π»Π»Π΅ΠΊΡΠ°, ΠΏΠ°ΠΌΡΡΠΈ ΠΈ Π½Π°Π²ΡΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π£ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΠΌ Π°ΠΌΠΈΠΎΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠ·ΠΎΠΌ (ΠΠΠ‘) ΡΠ»Π°Π±ΠΎΡΡΡ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΡΡΡ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π° Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΠΈ ΡΡΠ²ΠΎΠ»Π° Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ. Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π²ΠΎΠ·Π±ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π±ΠΈΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ.
ΠΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π°, ΠΠ»ΡΡΠ³Π΅ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΈ ΠΠΠ‘ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π² ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠ°Π΄ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ, Ρ ΠΎΡΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. Π₯ΠΎΡΠ΅Ρ ΠΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Π³ΡΠΎΠ½Π° — Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΠΏΠΎΠΌ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° ΡΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠΎΠΊΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΠΌΠΈΡ Π»Π΅ΡΠ°ΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΠΈΡΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ 1910;Ρ Π³Π³. ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΡ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ. Π 1980 Π³. Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π° ΡΠΎΡΠΌΠ° ΠΏΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΡΠΊΠΎΡΠΈΠΊ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΌΠ΅ΠΏΠ΅ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π°, Π·Π°Π³ΡΡΠ·Π½Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° — Π«-ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»-4-ΡΠ΅Π½ΠΈΠ»-1,2,3,6-ΡΠ΅ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΏΠΈΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠΌ.
Π ΠΏΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅ ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΎΡΠ½Π°Π±ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ. ΠΡΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°ΡΡ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΡΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ Π±ΠΈΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΠΏΠΎΠΆΠΈΠ»ΡΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ Π±Π΅Π· ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π¦ΠΠ‘. Π’Π°ΠΊ, ΠΏΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° Π½Π°ΡΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² Π΄ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°Ρ . N-ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»-4- ΡΠ΅Π½ΠΈΠ»-1,2,3,6-ΡΠ΅ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΏΠΈΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΡ Π² Π΄ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ±ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°.
ΠΠ΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΎΠ² ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. ΠΡΠΈ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π°ΡΡ ΠΠΠ ΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ². Π ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Ρ Π·Π°ΡΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π½ΡΡ: Π°ΡΠΊΠΎΡΠ±Π°Ρ, Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½ ΠΈ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π΄ΠΈΡΠΌΡΡΠ°Π·Π°.
Π ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΊΡΠ°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Π΅Ρ ΡΠΠ΅- «Π²ΠΎΠ·Π±ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡ»). ΠΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½, ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΠΆΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΠΠ»Π½ΠΈ Π² 1978 Π³., ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΎΠ·Π±ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° — Π³Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠ»ΡΡΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ NMDA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Ρ ΠΎΠ΄ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ.
ΠΠ»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ NMDA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π°Π³ΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ°ΠΌΠΈ: Π³Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠΉ ΠΈ Π³Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π. ΠΠ»ΠΈΡΠΈΠ½ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ°Π³ΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ°. Π‘Π°ΠΉΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π»ΠΈΡΠΈΠ½Π° Π½Π° NMDA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠΈΠΏΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° Π³Π»ΠΈΡΠΈΠ½Π° ΠΈ Π½Π΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΡΠΈΡ Π½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. ΠΠ° ΡΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ NMDAΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΠΈΠ· Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΊΠ°Π»ΠΈΡ. ΠΡ ΠΎΠ΄ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΈΡ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ Π·Π°ΠΊΡΡΡΡ ΠΈΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ°Π³Π½ΠΈΡ.
ΠΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ NMDA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΡ -30 ΠΌΠ² Π΄ΠΎ -20 ΠΌΠ² ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ AMPA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠ°ΠΈΠ½Π°ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΎΠ².
ΠΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ Π²Ρ ΠΎΠ΄ Π² Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π°ΡΡΠΈΡ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Mg2+ ΠΈΠ· ΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, NMDA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌΠΈ. ΠΠΎΠ½ΡΠΎΠ»ΠΈΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΈΠ½Π°ΡΠ½ΡΡ , AMPAΠΈ NMDA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ.
Π ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ca2+ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ NMDA-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ Π‘, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° Ρ38, ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π°ΡΡΠ°Ρ ΠΠΠ, ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ NO ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π».
ΠΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΠΠΠ Π ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠΈ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. Π ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π΄Π²ΡΡ Π²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π° (Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π² Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π°Π½Π³Π»ΠΈΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅) ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»Ρ (ΡΠΈΡ. 1).
ΠΡΠΈ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π°Π½ΡΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°ΡΠΈΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠΉ ΠΠΠ‘ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π΄ΠΈΡΠΌΡΡΠ°Π·Ρ.
ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΊΠΎΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ΅. ΠΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΡ ΠΠ°ΡΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° ΠΈ ΠΠ»ΡΡΠ³Π΅ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ° ΡΠ°ΡΡΠΎ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠ³ΠΎΠΌΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π΅ΠΌΠΈΡ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π° Π² ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½. ΠΠΎΠΌΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΡΡΠ³ΡΠ±Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΊΡΠ°ΠΉΡΠΎΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ.
Π ΠΈΡ. 1. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π°