Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани

Эта группа объединяет скелетную и сердечную мышечные ткани, имеющие разное происхождение, по признаку наличия в них исчерченных миофибрилл, которые обладают большей скоростью и силой сокращения, чем гладкие миофибриллы.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань. Развивается из клеток миотомов (эмбриональная закладка дорсальной мезодермы). В процессе дифференцировки миотомов формируется два типа структур — миосимпласты и миосателлитоциты, лежащие в основе строения скелетной мышечной ткани.

Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, длина которого может достигать 12 см. Оно состоит из миосимпласта (многоядерная структура) и миосателлитоцитов. Мышечное волокно расположено на базальной мембране, отделяющей его от окружающей соединительной ткани.

Рис. 2. Строение исчерченной скелетной мышечной ткани.

А — микроскопическое строение. Окраска гематоксилин — эозином. 1 — продольно срезанные мышечные волокна; 2 поперечно срезанные мышечные волокна; 3 — ядра; 4 — саркоплазма с миофибриллами; Б — схема строения мышечного волокна; В — схема строения саркомера; 1 — сарколемма; 2 — саркоплазма; 3 ядра; 4 — миофибриллы; 5 — анизотропный диск (диск А); 6 — изотропный диск (диск I); 7 — телофрагма (полоска Z); 8 — полоска H; 8а — мезофрагма; 9 — саркомер; 10 — миосателлиты; 11 — толстые миопротофибриллы (миозиновые); 12 — тонкие миопротофибриллы (актиновые).

Миосимпласт имеет плазмолемму, которая вместе с базальной мембраной образует структуру, называемую сарколеммой. Непосредственно под плазмолеммой расположены многочисленные ядра (их число достигает многих сотен и тысяч). В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены органеллы общего значения — участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии. В центральной части вдоль оси симпласта расположены исчерченные миофибриллы, между которыми лежат митохондрии и канальцы агранулярной эндоплазматической сети (саркоплазматическая сеть). Для миосимпластов характерно наличие включений гликогена — энергетического материала, необходимого для обеспечения сокращения энергией. Исчерченные миофибриллы построены из миофиламентов актина и миозина, имеющих определенный порядок расположения. Миофиламенты фиксированы в миосимпласте с помощью поперечно расположенных мембран — телофрагм и мезофрагм. Телофрагмы прикреплены к сарколемме и являются границами чередующихся однотипных участков миофибрилл — саркомеров. Саркомер — это участок миофибриллы между двумя телофрагмами, он является структурной единицей миофибриллы. В саркомере имеются темный анизотропный диск (диск А) и светлые изотропные диски (диски I).

В I дисках расположены тонкие актиновые миофиламенты, которые прикрепляются к телофрагмам. В A-дисках имеются толстые миозиновые миофиламенты, между которыми со стороны диска I проходят актиновые миофиламенты. Средняя часть A-диска, где находятся только миозиновые филаменты, называется полоской Н — через ее центральную часть проходит мезофрагма. В периферических частях диска, А расположены как миозиновые, так и актиновые филаменты (каждый миозиновый филамент окружен 6 актиновыми). Таким образом, саркомер включает ½ диска I, диск, А и ½ диска I.

При сокращении происходит взаимное встречное перемещение миофиламентов актина и миозина, приводящее к сближению телофрагм и укорочению саркомера. Для функционирования мышечного симпласта важное значение имеют многочисленные митохондрии, обеспечивающие сокращение энергией, а также Т-системы, обеспечивающие проведение потенциала действия к миофибриллам. Поперечные трубочки (Т-трубочки) образованы глубокими впячиваниями плазмолеммы на уровне телофрагм. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети, расположенные между миофибриллами продольно и анастомозирующие между собой, образуют расширения — конечные цистерны, прилежащие с двух сторон к Т-трубочкам. Т-трубочка с двумя прилежащими цистернами составляет триаду. Эта система обеспечивает регуляцию метаболизма кальция в процессе сокращения и расслабления мышц. При расслаблении ионы кальция накапливаются в канальцах агранулярной эндоплазматической сети. При нервном импульсе, обеспечивающем распространение потенциала действия по плазмолемме и Т-трубочкам, ионы кальция выходят из канальцев и поступают к миофибриллам, запуская процесс сокращения — перемещение и взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов.

Миосателлитоциты — это одноядерные клетки, окружающие миосимпласт, цитолемма которых плотно прилежит к плазмолемме миосимпласта. Эти клетки являются малодифференцированными камбиальными элементами, из которых могут развиться новые миосимпласты.

Регенерация скелетных мышечных волокон происходит путем развития из миосателлитоцитов (через стадию мышечных трубочек) миосимпластов, а также восстановления миосимпластов из их сохранившихся после разрушения частей.

Мышца (орган). Построена из мышечных волокон, между которыми расположены тонкие прослойки соединительной ткани — эндомизий, в которых расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. Пучки мышечных волокон разделены более толстыми прослойками соединительной ткани — перимизием, а вся мышца одета эпимизием. Нервные волокна, иннервирующие мышцу, бывают афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). Эфферентные волокна формируют на поверхности миосимпластов специальные нервные окончания — моторные бляшки, а афферентные образуют чувствительные нервные окончания — мышечные веретена.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань. Развивается из симметричных участков висцеральных листков мезодермы (миоэпикардиальные пластинки) шейного отдела зародыша. Из клеток миоэпикардиалъной пластинки дифференцируются различные типы сердечных миоцитов (кардиомиоцитов) — сократительных, проводящих и секреторных. Таким образом, в отличие от скелетной мышечной ткани сердечная мышечная ткань построена из клеток.

Основной структурной единицей миокарда являются сократительные кардиомиоциты. Эти клетки имеют удлиненную цилиндрическую форму, длина их 100 — 150 мкм, толщина 10 — 20 мкм. Клетки соединены между собой в цепочки и образуют структуры, напоминающие мышечные волокна. Каждое такое «волокно» состоит из многих кардиомиоцитов, в области контакта которых образуются вставочные диски. Кардиомиоциты могут образовывать боковые отростки, с помощью которых они анастомозируют друг с другом. Ядро (одно или два) расположено в центральной части клетки. В цитоплазме около полюсов ядра находятся органеллы общего значения — комплекс Гольджи, центросома, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы. Миофибриллы лежат по периферии кардиомиоцитов и состоят, как и в скелетных миосимпластах, из актиновых и миозиновых миофиламентов, образующих основные структуры саркомера. Между миофибриллами расположены многочисленные цепочки митохондрий, а также трубочки агранулярной эндоплазматической сети, входящие в состав Т-системы.

Поверхности кардиомиоцитов, не контактирующие с соседними кардиомиоцитами, покрыты базальной мембраной, отграничивающей их от окружающих тонких прослоек соединительной ткани, в которой проходят сосуды.

В области вставочных дисков контактирующие части клеток образуют интердигитации (пальцевидные впячивания), десмосомы, где прикрепляются актиновые миофиламенты, обеспечивающие прочные связи клеток, а также многочисленные щелевидные контакты (нексусы), через которые осуществляется передача ионов, способствующих быстрой передаче импульса и синхронизации сокращения нескольких кардиомиоцитов.

Рис. 3. Строение исчерченной сердечной мышечной ткани.

В — схема ультрамикроскопического строения. I — типические мышечные волокна (рабочие); II — атипические мышечные волокна: 1 — ядра кардиомиоцитов; 2 — цитоплазма; 3 — вставочный диск; 4 — миофибриллы; 5 — митохондрии; 6 — комплекс Гольджи; 7 — анастомозы.

мышечная ткань сердечный скелетный Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца (синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок, ствол, его правая и левая ножки с ветвями и мышечные волокна Пуркинье), от которой импульсы передаются на рабочие сократительные кардиомиоциты. Проводящие кардиомиоциты узлов имеют меньшие размеры, чем сократительные миоциты, и образуют сеть, а проводящие кардиомиоциты волокон Пуркинье крупнее сократительных миоцитов: их длина около 100 мкм, а толщина около 50 мкм. Цитоплазма проводящих кардиомиоцитов окрашивается бледнее сократительных миоцитов, богата гликогеном и митохондриями, миофибриллы малочисленны и не образуют общей поперечной исчерченности. Секреторные кардиомиоциты расположены в предсердиях и содержат в цитоплазме секреторные гранулы, богатые гликопротеидами, оказывающими регулирующее влияние на артериальное давление (предсердный натрийуретический фактор и др.).