Общие принципы воздействия климатических факторов на сельскохозяйственные культуры

Общие принципы воздействия климатических факторов на сельскохозяйственные культуры

Климатические области и погодные условия года

Часто в пределах ареала того или иного вида можно различить области возможного, эпизодического или постоянного массового размножения. Там, где климатические условия почти всегда или всегда ниже оптимальных, вид может всего лишь встречаться. Местности, где нормальные изменения климата обеспечивают по меньшей мере в некоторые годы благоприятные условия для размножения, относят к областям, эпизодически страдающим от вредителей или болезней. И наконец, те области, где средние значения климатических факторов соответствуют оптимальным условиям существования и размножения, являются областями постоянного ущерба от вредителей.

На северо-западе Германии климатические условия не позволяют кормящимся на люцерне жукам Subcoccinella 24-punctata, Phytonomus variabilis, Otiorrhynchus ligustici или обитающим на зерновых клопам (Eurygaster, Aelia), жукам (Chaetocnema aridula, Zabrus, Lema), пилильщику (Cephas) и гессенской мухе (Mayetiota) размножаться настолько, чтобы ущерб от них имел экономическое значение. Стеблевой мотылек, Pyrausta nubilalis, вообще даже не может там существовать. Лишь в относительно редкие годы с сухой и теплой погодой большее, чем обычно, значение приобретают различные мучнисторосные грибы (Erysiphales), возбудители церкоспороза свеклы, картофельной парши (Streptomyces scabies), тли и их спутники вирусы, гусеницы совок (Agrotis segetum, Trl-ohaena), скрытнохоботник капустный, Ceuthorrhynchus quadridens, и зеленоглазка Chlorops pumilionis. Постоянными вредителями, исходя из погодных условий, в этом районе с мягким, влажным и прохладным климатом являются слизни полевые (Deroceras), личинки долгоножек (Tipulidae), свекольная муха (Pegomyia hyoscyami betae), капустница (Pieris brassicae) и возбудители болезней: желтой ржавчины — Puccinia glumarum, фитофтороза — Phyto-phthora infestans, антракноза фасоли — Glomerella = Colletotrlchum lindemuthiana, и рака клевера — Sderotinia trifoliorum, значение которых несколько снижается лишь в годы с более выраженной континентальной погодой.

Подобные зависимости можно наблюдать и на больших ареалах. Так, в Средней Европе некоторые виды вредителей, которые постоянно наносят повреждения культурам в более теплых областях, могут в годы с необычно сухой и теплой погодой вместо обычного субоптимального существования более полно использовать свою способность к размножению. Это в равной степени относится как к южно-средиземноморским, так и к юго-восточно-континентальным элементам фауны. Климат среднеевропейской пограничной области их ареала служит для них лимитирующим фактором, следствием чего могут быть сильные колебания численности популяций. Организмы, происходящие из средиземноморской области, отличаются сильно выраженной потребностью в тепле, они термофильны, но менее чувствительны к обилию осадков, чем юго-восточные степные элементы, которые скорей можно было бы определить как ксеро-термофильные. К первым относятся скрытнохоботник Ceuthorrhynchus napi, жук-оленка, Epicometis hirta, саблевидная саранча, Ог-phanla (=Polysaccus) denticauda, люцерновая листовая галлица, Jaapiella medicaginis, и моль картофельная клубневая, Phthorimaea ocellatella. К группе ксеротермных Г юго-восточно-континентальных степных (Венгрия, Румыния, Украина и т. д.) видов причисляют долгоносика свекловичного, Bothynoderes punctiventris и серого многоядного, Tanymecus palliatus, скрытнохоботника корневого макового, Stenocarus fuliginosus и скрытнохоботника рыжикового, Ceuthorrhynchus syrites.

Принцип относительной приуроченности к биотопу

Жизненные требования какого-либо широко распространенного вида, встречающегося в различных климатических зонах, могут сами по себе оставаться неизменными, несмотря на изменения внешнего характера ландшафта. Поэтому многие многоядные насекомые полей заселяют во влажно-прохладных бывших лесных местностях только более теплые и сухие места, а в степной зоне, наоборот, более прохладные и влажные биотопы. В действительности же они живут в одинаковых по микроклимату условиях.

В то время как в Центральной Европе различные местообитания часто мозаично вкрапливаются одно в другое, вследствие орографически сложной структуры ландшафта, климатическая зональность Восточной Европы создает идеальные условия для сравнительно-экологических исследований общих закономерностей приуроченности к биотопу. Примерами того, что широко распространенные виды в северной части их ареала более ксерофильны, а в южной — более гидрофильны, могут служить озимая совка (Agro-tis segetum), луговой мотылек (Loxostege sticticalis) и различные саранчовые.

Рис. 1. Влияние климата на выбор местообитаний майским восточным хрущом в европейской части России.

Светлые кружки - хрущи встречаются вне пределов леса: черные кружки - хрущи обитают только под пологом леса.

Другие хорошо обоснованные примеры приведены Гиляровым: на юге тундровой зоны щелкун темный, Agriotes obscurus, обитает только в хорошо освещаемых солнцем сухих песчаных почвах и кажется поэтому ксерофильным. В почвах полей и лугов таежной зоны — это наиболее распространенный проволочник, отсутствующий, однако, под пологом леса. В лесной зоне он доминирует в почвах лиственных лесов и лугов, но по сравнению с родственными видами уже несколько отходит на второй план на суглинистых и глинистых почвах полей. В лесостепной зоне и на севере степной зоны он уже почти совсем не встречается на полях, но еще обычен в огородах, по берегам рек и на заливных лугах. Явным гигрофилом он представляется на юге степной зоны, где приурочен к берегам рек и часто может быть обнаружен только под пологом пойменного леса. Восточный майский хрущ, Melolontha hippocastani, поселяется в лесной зоне севера на лугах, полях и на опушках леса, но отсутствует в лесной почве. И наоборот, в степной зоне этот вредитель развивается исключительно в байрачных и пойменных лесах (рис.1). Гиляров расширил правило «смены стаций» до правила «зональной смены ярусов». Оно говорит о том, что некоторые виды, живущие в лесной зоне на поверхности почвы, в условиях засушливого климата переходят к обитанию в почве. Личинки жука-оленя, Lucanus cervus, в степной зоне обитают не в гниющих пнях и стволах деревьев, а держатся на глубине до 1 м в отмирающих корнях деревьев. Дальнейшие примеры можно было бы найти у тлей и цикад. Пример изменения поведения дает кукурузный мотылек (Pyrausta nubilatis): в условиях субтропического климата Грузии его гусеницы вместо обычного внедрения в стебли ведут открытый образ жизни на листьях кукурузы.

Мелиоративные мероприятия, осуществляемые человеком для осушения переувлажненных местностей и орошения более засушливых, оказывают на состав флоры и фауны такое же нивелирующее влияние, как и реки, текущие в меридиональном направлении и иногда способствующие расширению ареала южных видов на север и северных видов на юг.

Климат местообитаний и микроклимат. Закономерности макроклиматических явлений на больших пространствах могут при известных обстоятельствах проявляться и на небольшом пространственном удалении, если местообитания с различными климатическими условиями сравнительно близки друг к другу. Пример — виноградная филлоксера, Viteus vitifolii. В Германии неблагоприятные климатические условия мешают у этого теплолюбивого вида нормальному развитию полоносок, которые по этой причине не могут отложить зимних яиц и проходить наземную фазу в виде галлообразующей тли. На юге Франции и в Италии, так же как на американской родине виноградной тли, весь ее жизненный цикл завершается полностью. В Эзи (департамент Дордонь) в долинах создаются климатически экстремальные условия, которые исключают возможность появления галлообразуюшей формы, так же как и в Германии, в то время как всего в 9 км оттуда, в виноградниках плато Флерак, с довольно выровненной амплитудой температур, филлоксера проходит весь цикл. Рябиновая моль, Argyresthia conjugella, которая примерно с 1900 г. известна и как эпизодический вредитель яблони, довольно часто встречается в богатом лесами среднегорье Германии в местоположениях с высотой 250−700 м н. у. м., а в лежащих между ними долинах Гессена и Рейнско-Майнского района она встречается редко. Различие в обилии объясняется исключительно климатическими факторами местообитания.

Однако даже в самом ограниченном пространстве могут наблюдаться совершенно различные условия температуры, влажности и освещения. Разница в 10−15°С между южной и северной стороной отдельного древесного ствола может повлиять, в зависимости от вида, на вылупление из яйца или выход из куколки с разницей в сроках до нескольких недель. На кофейных плантациях Восточной Африки вредят два вида минирующих молей. Несмотря на сходный образ жизни, их требования к микроклимату совершенно различны, и поэтому вместе они на растениях не встречаются. Пятнистая минирующая моль, Leucoptera coffeella, любит солнце и избегает затененных мест, а белая минирующая моль, L. caffeina, выбирает как раз затененные кусты и избегает хорошо освещаемых солнцем кофейных насаждений. Эта неодинаковая реакция и является причиной обусловленного видовыми особенностями распределения гусениц на затененных и освещенных солнцем местах или на частях растений.

Число поколений. У многих широко распространенных насекомых число поколений в году увеличивается по мере перехода от более прохладного климата к более теплому. Шведская муха, Oscinella frit, дает на севере европейской части России одно поколение, в северной Англии — 2, на обширных территориях Центральной Европы — 3, а на юге России — по меньшей мере 4 поколения в году.

Рис. 2. Сравнение числа поколений цикад в Финляндии (I) и на северо-западе Германии (II): а - Deltocephalus put/caris; б - Calligypona sordldula.

Рис. 3. Зависимость продолжительности развития от температуры у трех видов клопов Lygus, из которых на северо-западе Германии L. maritimus (1) и L.rugul-pennls (3) дают два поколения в год, a L. pratensis (2) только одно.

В необычно теплом 1959 г. даже в южной Англии смогло появиться частичное четвертое поколение. Белянка капустная, Pieris brassicae, дает в Северной Европе и в горных местоположениях одно поколение, в Средней Европе — 2, в странах, лежащих к северу от Средиземного моря, — 3−4 поколения, в Алжире и Туркестане — 4, а в Израиле — даже 5−6 поколений. В Германии и довольно редко, например в исключительно теплом 1947 г. в Рейнской области, могло появиться и полное третье поколение, тогда как белянка репная, Pieris rapae, чаще дает три поколения. Колорадский жук дает в северной части своего североамериканского ареала — 1, в средней части — 2 и в южной — 3 поколения. В Центральной Европе температура позволяет развиться лишь одному поколению колорадского жука, однако в климатически благоприятных местах или в более теплые годы также и там развивается второе поколение. Калифорнийская щитовка наносит серьезный ущерб в Словакии только там, где климатические условия позволяют развиться двум поколениям вредителя в году.

Часто помимо увеличения числа поколений в направлении с севера на юг одновременно наблюдается смещение сроков сезонного максимума (рис.2). Даже при равном числе поколений фенология их может быть неодинаковой в разных областях, как видно из сравнения жизненных циклов цикадки-пенницы, Phllaenus spumarius, в Финляндии и на севере.

Не всегда зависимость числа поколений от температуры сказывается на эмбриональном или личиночном развитии. У трех близкородственных видов клопов-слепняков Lygus кривые развития почти одинаковы (рис.3). Тем не менее на североузападе Германии виды L.rugulipennis и L. maritimus дают два, a L. /pratensis - только одно поколение в году. Последний вид нуждается в более высоких температурах для выхода из мест зимовок и для созревания яиц. Поэтому период размножения этого вида приходится на более позднее время, чем у двух других видов, так что при почти одинаковой скорости развития второе поколение в природных условиях не успевает образоваться.

Число поколений у многих видов, в том числе и у клопов-слепняков Lygus зависит, кроме того, и от светового периода. Во всех случаях, когда известная критическая долгота дня ограничивает продолжительность развития, более продолжительная теплая осень или рано начавшаяся весна вряд ли могут увеличить число поколений. Хотя температура и определяет скорость развития в месяцы или недели, когда рост вообще возможен при достаточной долготе дня в чередовании света и тьмы, но при долготе дня, меньшей какой-то критической, развитие прекращается и наступает диапауза. Примером может быть клоп вида Ischnodemus sabuleti, которому на севере и Германии, вследствие его большой зависимости от фотопериода, требуется два года с момента выхода из яйца до новой яйцекладки. В первую зиму клоп диапаузирует в стадии личинки, во вторую зиму — в стадии взрослого насекомого, и лишь после этого самка становится половозрелой.

В разных климатических условиях могут возникать различные по их зависимости от определенного светового периода штаммы одного и того же вида. Например, для популяции гусениц щавелевой совки, Acronycta rumicis, обитающей на побережье Черного моря, критическая длина дня, при сокращении которой начинается диапауза, составляет 15 часов, для популяций той же совки в центральных районах европейской части России — 17 часов, а под Ленинградом — 20 часов. Однако, поскольку необходимая для развития сумма температур у разных штаммов остается постоянной (как, впрочем, и холодостойкость, жизнеспособность или плодовитость), на севере развивается одно, в средней полосе — два, а на юге 3−4 поколения в году. Совки щавелевые из южной или средней полосы не могут существовать под Ленинградом, потому что длина дня, обусловливающая своевременное торможение развития, для этой популяции наступает слишком поздно в году и насекомые, не начавшие диапаузу, во время зимы погибают. С другой стороны, северные популяции начинают диапаузу на юге России слишком рано, так как критическая для них длина дня не достигается даже в середине лета, и в результате диапаузирующие куколки повреждаются высокой температурой. Данные таблицы 1 показывают влияние фотопериода на диапаузу у трех видов бабочек сельскохозяйственного ландшафта. У капустной белянки, Pieris brassicae, ежегодные миграции мешают образованию такой физиологической расы между 50 и 60° С., как это видно из таблицы, тогда как репная и брюквенная белянка ведут себя как Acronycta и Mamestra.

Важное значение фотопериода в жизни организмов заключается в приуроченности поколений или фаз развития к климатическому ритму местообитания. Реагирует ли данный вид вообще на световой период, определяется наследственностью, но если он реагирует, то тогда путем селекции можно добиться подходящей для той или иной местности фотопериодической зависимости. В этой связи следует еще упомянуть о том, что появление тлей-полоносок у большинства тлей зависит в первую очередь от начала периода короткого дня осенью. Ряд других факторов, таких, как низкая температура, эффект группы и т. д., также может играть определенную роль.

Влияние зимы. Зима часто является решающим временем года для большинства организмов в умеренном климате. Перезимовка, если не касаться теплокровных животных, становится возможной лишь за счет самых различных форм холодостойкости или благодаря уходу от холода в глубь почвы (дождевые черви, проволочники, личинки хрущей).

В холодные зимы больше всего страдают такие почвенные животные, активность которых поздней осенью или в начале весны особенно велика. К ним относятся дождевые черви и многие личинки насекомых (долгоножек, толстоножек, щелкунов). На виды же, у которых откладка яиц и период активности приходятся на летнее время, низкие зимние температуры действуют значительно меньше. Такое различие возможно даже для близкородственных видов. Осенняя долгоножка, Tipula cziceki (=fusca), перезимовывает в стадии яйца и потому не страдает от суровой многоснежной зимы, у вредной долгоножки, Т. paludosa, переживающей холодный период года во втором или третьем личиночном возрасте, наблюдается высокая смертность после очень суровой зимы.

Стадии, зимующие на поверхности почвы, например куколки капустной белянки, особенно сильно страдают от морозов. Поэтому этот вид лучше всего переносит зимы мягкого океанического климата и именно в таких областях наблюдаются вспышки размножения белянок. Поздние заморозки в апреле, после мягкого февраля, вызывающие гибель цветков плодовых деревьев, как это было в 1938 г. на территории Германии, должны сильно сокращать численность вредителей плодовых культур, действуя на них косвенно. В то время как все насекомые, питающиеся почками, листьями и побегами, не пострадали, численность яблонной плодожорки, Саrроcapsa pomonella, сливяной плодожорки, Grapholita funebrana, пилильщиков (Hoplocampa) и вишневой мухи, Rhagoletis cerasi, заметно снизилась, так как поздние заморозки в значительной степени уничтожили их кормовую базу. То же наблюдалось и в виноградниках. Численность питающихся цветками листоверток Роlychrosis nConchylis (=Clysia) сократилась, а численность гусениц листовертки Sparganothis pilleriana, питающейся листьями винограда, осталась неизменной.

Само собой разумеется, что и на теплокровных животных влияет характер зимы. В Средней Европе погода в феврале — марте решающим образом влияет на численность популяции водяных полевок, Arvicola terrestris. Если этот период относительно сухой, то для вида создаются столь благоприятные условия для раннего размножения, что может быть достигнута наивысшая численность потомства. Обильные дожди в конце зимы приводят к чувствительному сокращению популяции в последующий летний период. Точно так же и массовое размножение полевки обыкновенной, Microtus arvalis, может прекратиться раньше времени при зимней температуре, близкой к нулю, и частых снегопадах.

Вышеуказанные примеры приведены лишь для того, чтобы показать в самых общих чертах прямое или косвенное действие зимы на различных животных сельскохозяйственного ландшафта. С механизмом действия отдельных климатических факторов на насекомых можно ознакомиться по работе Уварова.

Климатические факторы и отношения в системе хищник — жертва

При описании свекольной мухи и ее паразитов уже было ясно, насколько различно влияние климатических факторов на участвующие виды и на изменение численности вредителя. Чтобы подкрепить это общее положение, можно привести и другие примеры. Развитие белокрылки Trlaleurodes vaporariorum протекает примерно при 24 °C, как и у ее паразита, афелиниды Encarsla fortnosa. При более низкой температуре условия более благоприятны для хозяина, а при более высокой — для паразита, так как в этом случае возрастает разница как в плодовитости, так и в скорости развития. Гибель яиц клопа-вредной черепашки, Еиrуgaster integriceps, минимальна при температуре 20−35° С и относительной влажности воздуха 30−60%. Основной яйцевой паразит черепашки сцелионида Microphanurus (=Asotcus) sentistriatus предъявляет такие требования к влажности, которые совпадают с неблагоприятными условиями для развития клопа, и только верхний летальный предел температур порядка 37−38° С совпадает и для хозяина, и для его паразита, подобно тому как длительное действие влажности воздуха около 100% неблагоприятно для обоих. Кровяная тля, Eriosoma lanigerutn, и ее паразит афелинида Aphelinus mali развиваются при 28° С в течение двух недель. При 16 °C развитие афелиниды продолжается четыре, а тли — две недели. Вследствие этого первое поколение паразита появляется в прохладную погоду слишком поздно, чтобы действовать с полной эффективностью. С другой стороны, кровяная тля более чувствительна, чем ее паразит, к низким зимним температурам, и после холодной зимы популяция тли восстанавливается очень медленно.

При исследованиях в плодовых насаждениях Канады выяснилось, что в Новой Шотландии, где зимы мягкие, два врага щитовки яблоневой запятовидной, Lepidosaphes ulmi, а именно афитис Aphytis mytilaspidis и хищный клещ Hentisarcoptes madi, хорошо переносят там холодное время года. На побережье Нью-Брунсвика морозы зимой достигают — 27°-29° С, и афитис страдает здесь больше, чем клещ. Но поскольку афитис дает в году три поколения, его популяция всегда восстанавливается так быстро, что оба врага щитовки остаются эффективными. Во внутренних районах Нью-Брунсвика зимой бывают морозы ниже — 29° С, и здесь афитис погибает, но клещ выживает. Поэтому в летнее время размножение щитовки сдерживается только одним из этих двух ее врагов.

На полях с капустой в Канаде изучалась зависимость системы хищник — жертва от температуры на примере стафилиниды Ateo-chara bitineata и капустной мухи, Hylemyia brassicae. Жук при 10−15,5°С развивается медленнее, а при 18−24° С быстрее своей жертвы. Весной и в начале лета температура почвы еще так низка, что примерно половина перезимовавших куколок мухи превращается во взрослых насекомых до появления жуков и потомство этих мух может серьезно повредить капусту. Позднее условия для жуков более благоприятны, и они уничтожают большое количество яиц, личинок и куколок мухи.

климат сельскохозяйственная культура

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. — 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. — 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. — 336 с.