Забота о потомстве у разных представителей ракообразных

У науплиуса есть только три пары конечностей: антенныI и II и мандибулы. Рис. 5 Первая науплиальная стадия BranchinectaferoxС их помощью личинка передвигается и добывает пищу. Отверстие рта прикрыто лабрумом, обычно больших размеров Рис.

6 МетануплеусArtemiaЗа мандибулярным сегментом следует зачаток туловища и тельсона с зоной образования последующих сегментов. На конце тела анальная лопасть с фуркой. Тело покрыто спинным щитком, обычно округлой формы. Благодаря нему личинка обычно выглядит уплощённой и линзовидной. [ 2]Метаморфоз может полностью отсутствовать, например, у Anostraca и Cephalocarida. Посредством регулярнойанамерии, т. е. серии последовательных линек, после каждой из которых добавляются всё новые сегменты и конечности, науплиус постепенно, без резких изменений дорастает до состояния взрослого животного. Первые признаки метаморфоза появляются у Copepoda: шесть науплиальных стадий слабо различаются между собой, но в дальнейшем развитии происходит резкий скачок к копеподидной фазе, первая стадия которой уже во многом сходна со взрослым животным.

В течение последующих пяти линек постепенно достигается состояние взрослого животного. У Decapoda, как правило, наблюдается метаморфоз. Его развитие модифицировано лишь тем, что некоторые рано возникшие структуры относятся к более поздней стадии. Таким образом, происходит нерегулярная анамерия, при которой позднее закладывающиеся сегменты имеют преимущество перед более ранними. Такое развитие наблюдается у личинки зоеатипичной для Decapoda. Её плеон очень длинный и сегментированный, а ранее сформированный торакс — напротив, короткий и сегментирован лишь частично. Спина и карапакс личинки зоеа сросшиеся по всей длине.

Позднее образующиеся максиллипеды (I—II илиI-IIIторакоподы) служат для передвижения и для добывания пищи. [ 7]Рис. 7.

Личинка зоеа, вид в «три четверти» BrachyuraФазе зоеа не предшествуют какие-либо более ранние личиночные стадии; её развитие проходит в яйце. У нескольких групп ракообразных, особенно с выраженной заботой о потомстве (например, у Cladocera, Ostracoda, Leptostraca, Decapoda, Peracarida) всё развитие перенесено в яйцо, так что после вылупления происходит лишь рост до размеров взрослого животного и формирование половых органов (эпимерия).Как все членистоногие, ракообразные, чтобы расти, должны периодически линять. Линька регулируется гормонами. Гормон линьки — экдистероид, синтезирующийся в Y-органе. Этот орган представляет собой парную эпителиальную эндокринную железу, расположенную в сегменте максилл II. Её клетки поглощают из гемолимфыхолестерол и преобразуют его в экдизон, гормон линьки.

Противоположное экдизону действие оказывает сдерживающий линьку гормон (МІН = moultinhibitinghormone), который тормозит выделение, а, возможно, и синтез гормона линьки и регулирует чувствительность клеток эпидермиса, реагирующих на действие гормона линьки. MIH является нейрогормоном, его синтез идёт в Х-органе, а накопление осуществляется в синусной железе — нейрогемальном органе, из которого гормон выделяется. Комплекс Х-органа и синусной железы находится в глазном стебельке, если таковой имеется.

В ином случае этот комплекс находится в голове, непосредственно у мозга. У всех других ракообразных, кроме малакострак, синусных желёз не бывает. [1]2.

2. Особенности жизненного цикла и заботы о потомстве у ракообразных

Половое размножение требует: развития специальных систем органов для созревания половых клеток, обеспечение спаривания этих клеток (мужских и женских) от разных особей, обеспечение этих клеток питанием для развития и роста зародыша, а нередко- также и дальнейшая забота о молоди до обретения ей самостоятельности. Возникает, как минимум, несколько разных сложных моментов. Во-первых, малоподвижные организмы должны как-то решить проблему поиска партнера и спаривания. Во-вторых, появляющаяся при размножении потомство в любом случае сильно отличается от взрослых особей — она во много раз меньше, что требует выработки новых жизненных стратегий. Стратегии размножения и заботы о потомстве стали предметом одной из общеэкологических теорий — теории Rи K-стратегий. Считается, что все организмы тяготеют к одной из этих двух стратегий размножения. В среде ракообразных действуют несколько иные закономерности.

Исходный для беспозвоночных и в том числе ракообразных тип размножения, как считается, выглядит следующим образом. Примерно в одно время все взрослые мужские и женские особи в большом количестве выметывают прямо в воду свои половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), которые сами (если повезет) находят друг друга в толще воды и спариваются. Это называется наружным оплодотворением. Сам организм при этом может быть малоподвижным или сидячим. Из оплодотворенной зиготы вырастает микроскопическая планктонная личинка, которая довольно длительное время плавает в толще воды, расселяясь с течениями, претерпевая разнообразные превращения и со временем переходя на внешнее питание (чаще всего фитопланктоном — так называемаяпланктотрофная личинка). [

4]Подрастая и готовясь переходить ко взрослому образу жизни, личинка оседает на подходящий субстрат дна и вырабатывает взрослые признаки, после чего достигает макроскопических размеров и в дальнейшем еще долго растет. Этот тип размножения и развития позволяет решать все проблемы расселения и внутривидовой конкуренции именно за счет личинок (а взрослые особи могут быть даже сидячими- им не нужно непосредственно встречатьсядруг с другом). С другой стороны, такой подход сопровождается огромной смертностью как среди гамет, так и среди личинок, что требует массового их накопления и выброса, причем крайне важна синхронизация созревания и выброса половых клеток у разных особей популяции. Это достигается выбросом в воду сигнальных веществ, стимулирующим у особей выброс в воду всех накопленных заранее гамет. Обычно массовый нерест происходит один раз в год, причем у многих организмов- один раз в жизни. Как легко понять, такая стратегия удобна для относительно крупных, массовых, массивных и малоподвижных ракообразных. [

2]Планктонные, а также мелкие и подвижные бентосные беспозвоночные (ветвистоусые и веслоногие ракообразные) не могут позволить себе массовый выброс гамет в воду (просто не имея достаточно массы), и применяют внутреннее оплодотворение: находят друг друга и спариваются сами, после чего самка, как правило, еще некоторое время вынашивает развивающиеся яйца внутри себя (уменьшая их смертность). Рождаются либо защищенные специальной оболочкой пассивные яйца, либо уже активные личинки. Личинки чаще всего ведут образ жизни, сходный со взрослыми; но нередко более подвижны, что обеспечивает популяции лучшее расселение в пространстве. Иногда и в этом случае личинки бентосных организмов на некоторое время становятся планктонными. [ 8]В пресных водах размножение по первому типу (с наружним оплодотворением и длительной стадией планктонной личинки) затруднено осмотическими проблемами: осморегулировать плавающие гаметы и планктонных личинок оказалось крайне неудобным, и большинство даже низших беспозвоночных применяют внутреннее оплодотворение- и никаких дополнительных планктонных личинок. Как правило, откладываются достаточно крупные яйца — в небольшом количестве, но с приличным запасом питательных веществ, что позволяет организму быть в большой степени лецитотрофным и вылупляться, будучи уже вполне макроскопическим и с развитойсистемой осморегуляции. Это путь большинства пресноводных ракообразных.

Веслоногие рачки (вроде циклопов) все же имеют планктонную личинку (науплиуса), но относительно крупную и короткоживущую, в серии последовательных линек быстро достигающую дефинитивного (взрослого) облика. 10]В некоторых группах (чаще в пресных водах, чем в морских) распространен гермафродитизм- когда в каждой особи формируются и мужские, и женские половые органы и гаметы. Например, гермафродиты все усоногие ракообразные. Еще реже, чем гермафродитизм, у животныхнаблюдается бесполое размножение, при котором материнские особи фактически клонируют себя, порождая генетически точно такие же женские особи.

Такая ситуация особенно характерна для периодов вспышек численности мелких пресноводных беспозвоночных- в частности, дафниеобразных в летний период. В любом случае — это временная мера, рано или поздно (обычно осенью) сменяющаяся нормальным половым размножением.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе исследования были решены следующие задачи:

Изучение общей характеристики ракообразных. Проведение анализа особенностей жизненных циклов и заботы о потомстве у ракообразных. Ракообразные имеют много общего с кольчатыми червями, особенно с полихетами. Однако через ряд ароморфозы они достигли высшей степени дифференциации тканей и органов, прежде всего нервной системы и органов чувств. Поведениеракообразных, особенно в период размножения (спаривание, забота о потомстве), бывает очень сложным. Кроме непосредственных стандартных ответов на раздражение (безусловных рефлексов), для ракообразных характерны сложные цепи наследственно закрепленных рефлекторных действий (инстинкты) и индивидуальные навыки, у них можно выработать и условные рефлексы. Некоторые группы имеют сложное поведение, которое проявляется в заботе о потомстве, способности к сложной строительной деятельности, общественной жизни.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Барнс Р. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. /

Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг. ;

М.: Мир, 1992. — 584 с. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. / В. А. Догель. ;

М.: Высш. школа, 1981. ;

606 с. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. — М.: ИПЭЭ РАН.

1998. — 253 с. Озернюк Н. Д. Механизмы адаптаций. — М., Наука. 1992.

— 372 с. Потапов И. В. Зоология с основами экологии животных. / И. В. Потапов — М.: Асademia, 2001. 296 с. Проссер Л., Браун Ф.

Сравнительная физиология животных. — М. Мир. 1967. 766с.

Рупперт Э. Зоология беспозвоночных: Т.

3. Членистоногие. Пер. с англ. / Э. Рупперт, С. Фокс, Б. Барнс. ;

М.: Асаdemia, 2008. — 496с. Скадовский С. Н. Экологическая физиология водных организмов. М. Советская наука. 1955. -

324 с. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. / И. Х. Шарова. — М.: Гуманит. изд. центр

ВЛАДОС, 2004. — 592 с. Шмидт-Ниельсен К.

Физиология животных. Приспособление и среда. — М. Мир. 1982.

— 175 с.