Динамика условно-рефлекторной деятельности

К.Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса — это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.

Запредельное торможение Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление «пессимума», которое было описано Н. Е. Введенским [7]. Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И. П. Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация.

По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П.Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4−5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение [6]. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры.

При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражений. Первое явление названо И. П. Павловым отрицательной индукцией, второе — положительной индукцией. При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения. Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции.

Заключение

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависит от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге. Тормозные процессы в условно-рефлекторной деятельности цнс открыл Сеченов. Павлов установил, что существует два вида торможениябезусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Внешнее (безусловное торможение) — есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности (гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма.

Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление.

Библиографический список Батуев А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — М.: 2005.

Батуев, А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учебник для студентов вузов. — СПБ.: Питер, 2006.

Давыдова, Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности: учебник для студентов вузов. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2005.

Данилова Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности. — Ростов-на-Дону. 2001.

Покровский В. М. Физиология человека: учебник для медицинских вузов. — М.: Медицина, 2003.

Смирнов В. М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. — М.: «Академия», 2004.

Смирнов В. М. Физиология человека: учебник для медицинских вузов.

М.: Медицина, 2002.