Рефлекторный принцип регуляции. 
Вегетативная нервная система

Рефлекторный принцип регуляции

Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка — ответ», высказал французский философ Репе Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И. М. Сеченов, И. П. Павлов.

Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помощью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».

Рефлекторная дуга — это морфологическая основа рефлекса. Рефлекс — это закономерная реакция организма на действие раздражителя (обратите внимание — на действие раздражителя, а если его нет — значит, это не рефлекс) при обязательном участии ЦНС. Различаются также рефлексы, реализующиеся через клетки нервных ганглиев. В любом случае должна быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлексов она формируется независимо от жизненного опыта индивидуума — становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя.

Самая простая рефлекторная дуга — моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: афферентного и эфферентного. Обычно латентный период, т. е. время от момента нанесения раздражителя до конечного эффекта (или это называется временем рефлекса) — достигает в таком случае 50−100 мс, а центральное время — промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Известно, что для прохождения 1 синапса в среднем требуется около 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе.

Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.

1. Безусловные и условные рефлексы — по способу образования рефлекторной дуги.

2. Моносинаптические, полисинаптические — по компонентам рефлекторной дуги.

3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные — по расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.

4. Интерорецептивные, экстсрорецептивные — по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.

5. Половые, оборонительные, пищевые и т. д. — по биологическому значению рефлекса.

6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или — соматические, вегетативные) — по принципу — какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.

7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные — по конечному результату.

Физиология вегетативной нервной системы

Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность нейронов головного и спинною мозга, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.

Центральные структуры вегетативной нервной системы (ВНС) Различают краниобульбарный отдел ВНС, включающий в себя ядра III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов, тазовый нерв и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга).

С точки зрения иерархии управления все образования ВНС условно делят на этажи. 1-й этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система). 2-й этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований. 3-й уровень — центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление прсганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). 4-й этаж представлен высшими вегетативными центрами — гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой больших полушарий.

Основная функция ВНС — это регуляция деятельности внутренних органов. При этом симпатическая система (Б), как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме — за счет активации процессов гликогенолиза, глюконсо-генеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.

Парасимпатическая система (А) оказывает трофотропное действие, она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно-кишечном тракте, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность.

Общий план строения ВНС. Для парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или правильнее их называть — преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе — симпатические, в сакральном — парасимпатические нейроны). Их отростки — преганглионарные волокна — идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические — до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические — до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.

Метасимпатическая нервная система

Метасимпатическая нервная система (МНС) — это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.

Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатичсская система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний — за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные — вставочные — эфферентные нейроны).

Симпатическая система

Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.

От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.

I — Преганглионарные волокна,

II — вегетативные ганглии,

III — постганглионарные волокна и клетки-мишени,

IVиннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени;

1 — сосуд, 2 — бронхи, 3 — потовая железа, 4 — надпочечники, 5 — матка, 6 — скелетные мышцы, 7 — гладкомышечные волокна, 8 — железистые клетки, 9 — волокно скелетной мышцы;

В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.

На основании физиологических и фармакологических данных можно составить следующую схему воздействия симпатических волокон на деятельность органов и тканей (см. таблицу).

Возможные варианты реакций органов-мишеней на норадреналин в зависимости от преобладания в них аили Р-адренорецепторов

* У небеременных симпатическая система вызывает стимуляцию. При беременности основная масса симпатических волокон дегенерирует, и одновременно при беременности возрастает концентрация бета-2-АР, поэтому стимуляция не имеет места.

Из представленных данных видно, что симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма — под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, липолиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является основой существования. Происходит улучшение вентиляции легких. Одновременно, при активации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря.

Парасимпатическая нервная система

Центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбосакральном отделе спинного мозга. В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре — ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера (иннервация сфинктера зрачка) и часть его — ядро Перлеа, иннервирующего ресничную мышцу глаза. В продолговатом мозгу имеются парасимпатические ядра VII, IX, Х пар черепно-мозговых нервов. Парасимпатическое ядро VII пары иннервирует слизистые железы полости носа, слезную железу, а через chorda tympani — подъязычную и подчелюстную слюнные железы. Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоушную железу. Парасимпатическое ядро Х пары (вагуса) — одно из самых мощных. Оно иннервирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт). В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены парасимпатические нейроны, которые иннервируют органы малого таза.

Распространенность влияния парасимпатического отдела более ограничена, чем симпатического. Почти все сосуды тела не имеют парасимпатических волокон. Исключение — сосуды языка, слюнных желез и половых органов.

Как и симпатическая система, парасимпатическая имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), поэтому преганглионарные волокна — длинные, а постганглионарные — короткие. С органом контактирует постганглионарное волокно. Оно либо непосредственно взаимодействует с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую нервную систему.

В прегапглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин.

Эффекты парасимпатической системы

На сердце — угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов — активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов — активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ — активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря — расслабление, мышца мочевого пузыря — активация, сфинктер зрачка — активация, ресничная мышца глаза — активация (повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза), повышение кровенаполнения сосудов половых органов, активация слюноотделения, повышение секреции слезной жидкости. В целом, возбуждение парасимпатических волокон приводит к восстановлению гомеостаза, т. е. к трофотропному эффекту.

Высшие вегетативные центры

Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует большое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса.

1. Деление на эрготропные и трофотропные ядра (классификация Гесса) — ядра, которые вызывают активацию симпатической и парасимпатической нервной системы, соответственно, по Гессу — эти ядра разбросаны по всему гипоталамусу.

2. Деление на симпатические и парасимпатические ядра — полагают, что в передних отделах гипоталамуса локализованы в основном ядра, которые вызывают активацию пара симпатической нервной системы, в задних же отделах — ядра, вызывающие активацию симпатического отдела ВНС.