Функциональная организация предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке и серийном научении

• Введение
• Глава 1. Влияние организация предстимульного внимания на эффективность обработки значимой информации. Анализ данных психологических и нейрофизиологических исследований
• 1.1 Экспериментально-психологические исследования предстимульного внимания
• 1.2 Нейрофизиологические исследования избирательного предстимульного внимания
• Эмпирическое исследование
• Глава 2. Методические аспекты исследования
• 2.1 Предварительный эксперимент. Оптимизация параметров стимулов и уравнивание сложности задач на различение зрительных и слуховых сигналов
• 2.2 Основной эксперимент
• Глава 3. Результаты
• 3.1 Анализ изменений эффективности решения сенсорных задач в ходе серийного научения
• 3.2 Анализ влияния организации предстимульного периода на эффективность решения сенсорных задач
• 3.3 Анализ мозговой организации предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке и серийном научении
• Глава 4. Обсуждение
• Выводы:
• Список литературы

Внимание — это одна из наиболее интенсивно изучаемых в современной психологии и психофизиологии психических функций. Несмотря на это, единого представления о внимания в психологии не существует. Наиболее распространенным можно считать общее определение, согласно которому внимание есть концентрация сознания на определенном реальном или идеальном объекте [James, 1890; Рубинштейн, 1998]. В когнитивной психологии внимание определяется как процесс избирательной концентрации на одном аспекте внешней среды при игнорировании других аспектов, а также как распределение (allocation) энергетических ресурсов, направляемых на обработку информации [Anderson, 2004]. Внимание исследуется на когнитивном, нейросистемном, клеточном, синаптическом и генетическом уровнях [Posner, 2004]. Многогранность и комплексный характер феномена внимания заставляют исследователей использовать различные эпитеты для его описания: «пассивное», «активное», «произвольное», «непроизвольное», «непосредственное», «опосредованное», «избирательное», «бдительное» и др.

Предметом настоящего исследования является предвосхищающее или антиципационное внимание, внимание к стимулам в будущем [Наатанен, 1998]. Один из важнейших вопросов, возникающих при изучении внимания — это вопрос о том, можем ли мы говорить о направленном избирательном внимании еще до того как сенсорные сигналы доступны для восприятия? Исходя из представлений об активном характере психических функций [Выготский, 1960] и их зависимости от внутреннего состояния и целей поведения субъекта, представляется не только оправданным, но и необходимым рассматривать процессы, происходящие в период, предшествующий сенсорной обработке внешней информации как важный этап функционирования механизмов селективного внимания. Согласно концепции П. Я. Гальперина внимание есть свернутое действие контроля, а контроль при целенаправленном поведении предполагает предвосхищение будущих событий и подготовку к ним.

Существуют, по крайней мере, два варианта условий, при которых субъект может предвидеть появление значимых сигналов: если им предшествует предупреждающий сигнал — подсказка (избирательное направленное внимание), или если определенные события закономерно повторяются во времени (имплицитное предвосхищение в ходе серийного научения). Эти два условия предстимульного внимания могут возникать в разных жизненных ситуациях и по-разному сказываться на процессах обработки информации. Представляло интерес проведение сравнительного экспериментального исследования избирательного направленного внимания, вызванного инструкцией, и имплицитного предвосхищения для получения новых данных о влиянии структуры деятельности и организации информационного пространства на эффективность решения когнитивных задач.

Несмотря на большое количество исследований внимания в психологии и нейронауках вопрос о возможности избирательной подготовки к анализу значимой информации остается дискуссионным. В связи с тем, что предстимульный период является «закрытым» для психологического наблюдения и экспериментального исследования, об избирательном влиянии антиципационного внимания на обработку значимой информации можно судить лишь косвенно по изменению скорости и точности решения когнитивной задачи. Для изучения функциональной организации предстимульного внимания и оценки его избирательности представляется актуальным проведение исследования, сочетающего анализ параметров когнитивной деятельности с психофизиологическими методами неинвазивного изучения мозговой активности в период предшествующий восприятию целевого сигнала.

Методы: В настоявшей работе для изучения функциональной организации антиципационного внимания был использован междисциплинарный подход, предполагающий оценку скорости и точности обработки сенсорной информации и электроэнцефалографический (ЭЭГ) анализ функционального взаимодействия различных зон коры головного мозга в период, предшествующий появлению целевых сенсорных сигналов.

Цель исследования состояла в анализе влияния двух условий антиципационного (предстимульного) внимания — произвольной преднастройки и серийного научения — на мозговую организацию процессов подготовки к анализу значимой сенсорной информации и эффективность распознавания сенсорных сигналов разных модальностей.

Основная гипотеза исследования: произвольная преднастройка и серийное научение оказывают различное влияние на функциональную организацию антиципационного внимания в период подготовки к анализу значимой сенсорной информации и эффективность решения задач на различение зрительных и слуховых сигналов.

Экспериментальная проверка основной гипотезы предполагала решение следующих задач:

1) оценка успешности и скорости распознавания зрительных и слуховых сигналов в условиях направленного произвольного внимания, задаваемого предварительной инструкцией, и в условиях имплицитного предвосхищения периодически повторяющейся последовательности сенсорных задач;

2) электрофизиологический анализ функционального взаимодействия различных зон коры головного мозга в период подготовки к решению сенсорных задач в условиях направленного произвольного внимания, задаваемого предварительной инструкцией, и в условиях имплицитного предвосхищения периодически повторяющейся последовательности сенсорных задач

3) Сопоставление параметров эффективности когнитивной деятельности с электрофизиологическими параметрами функциональной организации мозга в разных условиях предстимульного модально-специфического внимания.

Таким образом, объектом исследования являются параметры деятельности, отражающие эффективность различения слуховых и зрительных сигналов и параметры суммарной электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ), зарегистрированной в период, предшествующий появлению целевых сенсорных стимулов у взрослых испытуемых.

Практическое применение результатов исследования предстимульного внимания может быть разнообразным. Поскольку основной функцией внимания с точки зрения современной психологии и нейронаук является контроль и организации поведения, можно говорить о его ключевой роли в реализации любой деятельности [Posner, 1995; Coull, 1998; Дормашев, Романов, 2002]. Это определяет возможность применения результатов исследования функциональной организации внимания в различных прикладных областях. В области образования такое исследование может способствовать оптимизации способов подачи учебного материала для его наиболее эффективного усвоения учащимися, а сравнение эффективности различных способов организации внимания может быть полезно для индустрии рекламы.

Глава 1. Влияние организация предстимульного внимания на эффективность обработки значимой информации. Анализ данных психологических и нейрофизиологических исследований

Прежде чем перейти к анализу экспериментальных исследований предстимульного внимания рассмотрим вопрос о правомерности использования самого термина. Как писал Wittgenstein [1953], многие концепции не могут дать формального определения вниманию, и сравнивал этот термин с термином «игра», говоря о том, что мы можем назвать игрой множество разных вещей, исходя из каких-то общих признаков. Аналогично и многие феномены в экспериментальной психологии и нейронауке рассматриваются как проявления внимания. Несмотря на отсутствие единой концепции внимания, существуют некоторые общие моменты в понимании внимания большинством современных ученых, которые сходятся во мнение о том, что внимание есть концентрация сознания на определенном реальном или идеальном объекте [James, 1890; Рубинштейн, 1998]. Благодаря интенсивным исследованиям механизмов внимания в нейрокогнитивных науках, широкое распространение получило представление о внимании как самостоятельном психическом процессе, реализуемом специализированными мозговыми системами, основными функциями которого являются контроль и организация поведения [Coull, 1998; Мачинская, 2003, обзор; Posner, Fan, 2008].

Стоит отметить, что одним из переломных моментов в истории изучения внимания можно назвать переход от исключительно пассивной модели понимания феномена, внимания в качестве «бутылочного горлышка» к активно-деятельностному пониманию. Внимание перестало рассматриваться исследователями исключительно как некоторый ограничитель восприятия, а стало частью деятельности, способностью мобилизировать внутренние физиологические и психологические ресурсы для решения конкретных задач. В отечественной психологии активный характер внимания подчеркивался в концепции П. Я. Гальперина [1958], который рассматривал его как «свернутое» действие контроля. Такой взгляд на феномен внимания раскрыл его сложный характер и многостороннюю специфику его проявления, задав, таким образом, множество векторов для его исследования.

Произвольное внимание рассматривалось П. Я. Гальпериным как синоним планомерного внимания, представляющего собой контроль за действием, выполняемый на основе заранее составленного плана, с помощью заранее установленных критериев и способов их применения. Наличие такого плана, критериев и способов действия позволяет вести контроль, а вместе с тем и направлять внимание на то, на что мы хотим его направить, а не на то, что «само бросается в глаза».

Если непроизвольное внимание может оперировать только в настоящем времени, так как контроль за тем, что «само бросилось в глаза», может быть инициирован только наличествующими здесь и сейчас стимулами, произвольное внимание может быть обращено как к «прошлым», так и «будущим» стимулам и событиям. В последнем случае в когнитивной психологии используется термин «ожидание», или «антиципирующее внимание» [Наатанен Р., 1998].

Другим возможным вариантом подготовки субъекта к восприятию будущих событий и организации своей деятельности в соответствии с ними является предвосхищение появления значимых сигналов при регулярном повторении порядка их следования — имплицитное предвосхищение в ходе серийного научения. Рассмотрим экспериментально-психологические данные, свидетельствующие о влиянии двух типов предстимульного внимания — произвольного и имплицитного — на процессы обработки значимой информации.

1.1 Экспериментально-психологические исследования предстимульного внимания

В связи с анализом внимания, обращенного в будущее, т. е. предстимульного внимания, возникают большие проблемы, связанные с терминологией. За этими проблемами зачастую стоит, с одной стороны, отсутствие единых принятых большинством исследователей, терминов и их аналогов в российских исследованиях, а с другой — наличие принципиально отличающихся форм внимания, которые в силу тех или иных причин описываются одним и тем же словом или словосочетанием. Так, говоря об антиципационном внимании, чаще всего имеют в виду экспериментальную парадигму, и связанную с ней психофизиологическую концепцию внимания, разработанную М. Познером [Posner, 1978]. В его исследованиях «успеха» (benefits) и «неуспеха», как правило, первый стимул не требовал реакции испытуемого, а только давал некоторую информацию о целевом стимуле (например, о возможном локусе его проявления в зрительном поле). Если целевой стимул действительно появлялся в ожидаемом месте, то время реакции было короче, чем в случае, когда предупреждающий стимул не содержал информации о месте целевого сигнала. Такое укороченное время реакции рассматривалось как мера полезного влияния («успеха») специфического ожидания. Однако если целевой стимул появлялся в неожиданном месте, то время реакции было больше, чем в случае, когда предупреждающий стимул не содержал информации о месте его появления. Такое увеличение времени реакции Познер рассматривал как меру «потерь» («неуспеха»), связанных с неверным ожиданием. Такая парадигма подразумевает «выбор» только в том смысле, что субъект избирательно готовит себя к реакции на некоторые ожидаемые (в будущем) события в большей степени, нежели на другие [Kahnemann, Treisman, 1984]. Наибольшее распространение при исследовании роли предстимульного периода в эффективности внимания получила экспериментальная парадигма «flanker test», разработанная М. Познером в соавт. [Posner, Fan, 2008]. Целевой стимул в данной модели представлял собой стрелку, направленную влево или вправо. Целевой стимул появлялся сверху или снизу экрана. Задача испытуемого состоит в нажатие левой или правой кнопки в соответствии с направлением стрелки. При постановке этого эксперимента предполагалось, что эффективность деятельности испытуемого будет зависеть от привлечения внимания к месту появления целевого сигнала. Для создание условия привлечения внимания к целевому стимулу, на экране предъявлялись два вида подсказки, указывающие на место появления целевого стимула (сверху или снизу экрана): точка в соответствующем месте экрана (периферическая подсказка), непроизвольно привлекающая внимание к месту появления целевого стимула, и стрелка в центре экрана указывающая вверх или вниз (центральная подсказка — инструкция), на основании которой испытуемый произвольно концентрировал внимание. Помимо варьирования условий внимания в данном эксперименте вводились периферические стимулы — дистракторы в виде таких же стрелок как целевой стимул, которые располагались по бокам от целевого стимула. Периферические стимулы могли быть направлены в ту же сторону, что целевой стимул или в противоположную сторону. Второй вариант периферических стимулов повышал нагрузку на процессы внимания и усложнял принятие испытуемым правильного решения. Исследователей в данном случае интересовали изменения эффективности деятельности в зависимости от условий внимания и наличия «конфликтующих» периферических стимулов, игнорирование которых требовало включения дополнительного контроля внимания (управляющего контроля, cognitive control). В исследовании E. Hahn et al изменения эффективности деятельности, связанные с появлением предупреждающего стимула-подсказки, также изучались с использованием экспериментальной парадигмы, разработанной М. Познером. При этом эксперимент проводился несколько раз на 55 испытуемых с интервалом в среднем 7.4 месяцев между сессиями. Было установлено, что повышение эффективности деятельности, выражающееся в уменьшении времени реакции и увеличении количества правильных ответов, сохранялось в повторных исследованиях. В исследовании 2004 года M.R. Rueda et al влияние предвосхищения, заданного подсказкой на эффективность деятельности изучалось на детях разного возраста и рассматривалось в динамике. В исследовании использовалась экспериментальная модель flanker test, адаптированная для детей. В этом случае вместо стрелок испытуемым предъявлялись рисунки, изображающие рыбок. Стимулы были трех видов: конгруэнтные (рыбки по бокам от центральной рыбки были направлены головой в одну и ту же сторону), неконгруэнтные (рыбки по бокам были направлены в противоположную сторону) и нейтральные (предъявлялась только одна рыбка). В эксперименте принимали участие 4 группы детей по 12 человек (6, 7, 8 и 9 лет). Результаты исследования продемонстрировали, что при наличии стимула-подсказки у детей всех возрастов сокращается время выполнения задания и увеличивает процент правильных ответов.

Таким образом, когнитивные исследования демонстрируют возможность избирательного влияния предстимульного внимания, задаваемого инструкцией, на обработку целевых сигналов.

Все вышеупомянутые примеры и экспериментальные парадигмы, связанные с антиципирующем вниманием, представляют собой подготовку к анализу релевантного стимула, обусловленную предварительной инструкцией-подсказкой. Исследование же второго типа организации предстимульного внимания, который мы назвали имплицитным предвосхищением, основанным на периодически повторяющемся порядке появления релевантных сигналов разной модальности, не так популярно. В контексте данного исследования мы предполагали, что такое повторение последовательности сигналов с определенным порядком усваивается, и на основании этого «неосознаваемого знание» формируется способность к предвосхищению. Чаще всего в рамках изучения усвоения повторяющихся последовательностей речь идет об имплицитном научении.

Говоря об имплицитном научении, A. Cleeremans et al описал в своей работе «Implicit learning: news from the front» основные экспериментальные парадигмы изучения данного феномена.

Экспериментальные ситуации, связанные с имплицитным научением обычно включают в себя три компонента:

1) Наличие определенной сложной экспериментальной среды заданной правилами в условиях имплицитного научения.

2) Мера оценки, насколько хорошо испытуемый усвоил знание о среде, выполняя одинаковые или разные задания

3) Мера, отражающая степень осознанности усвоенных знаний испытуемым При исследовании имплицитного научения используются 3 основные экспериментальные парадигмы, имеющие схожий дизайн: усвоение искусственной грамматики (artificial grammar learning (AGL)) [Reber, 1967, 1989, 1993], усвоение последовательностей — серийное научение (sequence learning (SL)) [Nissen, Bullemer, 1987; Reber, 1993; Lewicki et al, 1988] и контроль динамичной системы (dynamic system control (DSC)) [Berry and Broadbent, 1984].

Поскольку в данной работе в качестве одной из моделей для изучения влияния предстимульного внимания на эффективность решения когнитивной задачи использовалась парадигма усвоения повторяющейся последовательности сенсорных стимулов, представляется важным более подробно остановиться на исследованиях, посвященных изучению серийного научения.

При изучении усвоения последовательностей испытуемых просят реагировать (обычно используется моторная реакция) на каждый элемент последовательности событий, следующих в определенном и периодически повторяющемся порядке, при этом регистрируется время реакции. Испытуемым не сообщается, что за последовательностью повторяющихся стимулов стоит определенная закономерность. Чаще всего в подобных исследованиях используются последовательности зрительных стимулов. [Nissen, Bullemer, 1987; Reber, 1993; Lewicki et al, 1988]. При использовании повторяющегося порядка стимулов испытуемые демонстрируют более высокую скорость реакции, чем при случайном предъявлении стимулов.

Так, например, M.J. Nissen и P. Bullemer исследовали имплицитное научение в условиях предъявления периодически повторяющихся последовательностей зрительных стимулов. Испытуемым предъявлялись зрительные стимулы (звездочки), которые появлялись в четырех возможных местах. Кнопка ответного устройства располагалась напротив каждого потенциального места появления стимула. После ответа следующий стимул появлялся через 500 мс. Для одной группы испытуемых появление стимулов было задано определенной 10-ти элементной последовательностью, в то время как для другой было случайным.

Испытуемые, которым предъявлялась повторяющаяся последовательность, демонстрировали более высокую скорость реакции и делали меньше ошибок по сравнению со второй группой. В исследовании Kushner et al также изучалось изменение успешности деятельности в ходе усвоения определенной заданной последовательности сигналов. В этом случае испытуемым на мониторе компьютера последовательно в разных местах экрана предъявлялось 5 стимулов. Задача состояла в том, чтобы предугадать в каком месте должен появиться шестой стимул. Для релевантного стимула было предусмотрено 3 позиции. Первые 5 стимулов предъявлялись в хаотичном порядке, однако появление 6-ого стимула зависело от пространственного расположения второго и четвертого стимулов относительно друг друга. Эксперимент был разделен на три этапа. На первом этапе испытуемым было необходимо решить большое количество такого рода заданий (2430). На втором этапе правило лежавшее в основе появления шестого стимула менялось (972 проб), и теперь аналогичной последовательности предъявления первых пяти стимулов из первого этапа соответствовало другое место появление шестого стимула в эксперименте второго этапа. На третьем этапе правило опять менялось (972 проб): предъявление шестого стимула было случайным. При этом испытуемым не разглашались особенности и детали эксперимента. Результаты исследования показали, что в ходе первого этапа точность предугадывания места появления шестого стимула постепенно увеличивалась, достигая показателя, значительно превышающего уровень случайного угадывания. В начале второго этапа точность ответов падала до уровня случайного угадывания, однако к концу этапа опять же значимо возрастала. В течение всего третьего этапа испытуемые давали случайные ответы. Стоит отметить, что в постэкспериментальных опросах испытуемые не могли ответить, какой принцип лежал в основе появления последовательности стимулов. Это значит, что у испытуемых формировалось имплицитное предвосхищение, возникающее на основании определенной последовательности появления в пространстве определенных стимулов.

Рассмотренные выше данные дают основание предполагать, что закономерность повторяющейся последовательности сигналов усваивается, и испытуемый готовится к появлению очередного стимула заранее, хотя часто не может дать вербальный отчет о порядке стимулов.

Существуют разные точки зрения на механизмы усвоения последовательности сенсорных сигналов при серийном научении. Рассмотрим некоторые модели серийной организации движений.

Под серийной организацией движения обычно понимают способность ЦНС осуществить заранее упорядоченную последовательность движений в точном соответствии с запланированным временным расписанием (например, игра на музыкальном инструменте) [Курганский, 2014].

Одна из самых ранних и широко известных моделей — это модель цепочек. Согласно этой модели серийный порядок обеспечивается образованием устойчивых однонаправленных связей между последовательными элементами серии. Двигательное воспроизведение серии основано на том, что для каждого элемента последовательности выполняется ассоциированное с ним движение, причем такое выполнение служит пусковым сигналом (например, в качестве пускового может быть использован афферентный сигнал выполненного движения) для выполнения следующего элемента серии. В рамках данной модели всю последовательность воспроизводимых движений можно представить как цепочку рефлекторных ответов, в которой текущее движение является реакцией на предыдущее, что связывает ее с концепцией рефлекторной дуги.

K.S. Lashley возражал против такой модели указывая на трудности, с которыми сталкивается такого рода схема. Одной из таких проблем является наличие повторных элементов в серии, как например в слове EVERY, где элемент «E» занимает первое и третье место.

Таким образом, элемент E указывает как на V (второй элемент), так и на R (четвертый элемент). В результате образуется развилка, и не ясно, каким образом принимается решение, что первый раз процесс припоминания должен пройти по ветке E—V, а второй — по E—R. Другой недостаток модели цепочек состоит в том, что одна единственная ошибка, допущенная при выполнении серии, приведет к тому, что и все последующие элементы серии будут либо не соответствовать заданному порядку, либо вообще не будут выполнены [Курганский, 2014].

Одним из наиболее популярных семейств моделей серийной организации движений являются CQ-модели (competitive queuing) [Grossberg, 1978; Rhodes et al., 2004; Bullock, 2004]. В рамках этого класса моделей предполагается, что все элементы серии находятся в общей очереди и «соревнуются» за право быть выполненными.

Все модели при этом имеют следующие уровни: уровень планирование последовательности, уровень выбора и уровень реализации элементов серии. Первый уровень определяет степень активации определенных нейронов, выраженной в частоте их разряда. Распределение уровней активации задает желаемый порядок выполнения элементов, и величина активации выражает степень срочности выполнения элемента. На уровне выбора определяется порядок выполнения элементов. Нейроны этого уровня, мембранный потенциал которых находится ниже порогового уровня и количество которых однозначно соответствует количеству нейронов вышележащего уровня, получают на вход сигналы, пропорциональные активации нейронов уровня планирования и оказывают тормозящее воздействие на своих соседей с помощью латерального торможения. Латеральное торможение тем сильнее, чем выше уровень входного сигнала. Если нейрон уровня выбора достигнет порога разряда, его разрядом будет инициирована одна из двигательных программ. Одновременно «нейрон-победитель» окажет тормозное воздействие на соответствующий нейрон уровня планирования по аксонной коллатерали, снизив его активацию до нуля. В итоге будет побеждать тот элемент, которому соответствует наибольшая активация.

В рамках анализа параметров деятельности невозможно понять, насколько процессы, происходящие в предстимульный период как при серийном научении, так и при произвольном внимании, могут быть избирательными, возможна ли действительно избирательная настройка и подготовка к обработке информации или эффект настройки состоит в общей активации. Для экспериментального исследования этих проблем в нейрокогнитивной науке используются нейрофизиологические методы анализа, позволяющие оценить работу различных корковых зон и глубинных структур мозга в предстимульный период.

1.2 Нейрофизиологические исследования избирательного предстимульного внимания

Избирательное ожидания сигнала с определенными свойствами на нейронные процессы, обеспечивающие восприятие значимого сигнала, изучалось с помощью анализа вызванных потенциалов мозга (ВП) уже давно в экспериментах B. Porjesz и H. Begleiter. Испытуемые заранее обучались различать слабые и сильные вспышки, после чего сами предъявляли себе сигналы определенной интенсивности. Таким образом, создавалась ситуация ожидания сигнала с определенными свойствами. В процессе предъявления вспышек экспериментатор заменял слабые или сильные стимулы на сигналы средней интенсивности, не сообщая об этом испытуемому. При анализе ВП оказалось, что их параметры определяются не реальной, а ожидаемой интенсивностью. Результаты электрофизиологических исследований позволили предположить существование опережающих активных избирательных влияний, регулирующих функциональное состояние мозговых структур, участвующих в обработке релевантного стимула. Вопрос о возможности селективной настройки мозговых систем в предстимульном периоде произвольного внимания долгое время оставался дискуссионным.

Ch. Brunia на основе анализа механизмов антиципирующего внимания пришел к выводу о ключевой роли префронтальной коры и таламических ядер в обеспечении нисходящих избирательных влияний на проекционные и ассоциативные области коры при подготовке к анализу релевантного стимула. Префронтальная кора, по его мнению, «организует» антиципирующее поведение, активируя корково-корковые и таламо-корковые нейронные цепи (loops), таламические ядра также активируются префронтальной корой, в особенности медиодорзальное ядро и подушка. В свою очередь ретикулярное ядро осуществляет тормозные влияния на передачу информации в релейных ядрах. Исследования с помощью позитронно-эмиссионной томографии подтверждают участие фронто-таламической регуляторной системы в обеспечении селективной преднастройки мозговых систем [McAlonan et al., 2000; P.W. Burgess, 2001; Zikopoulos, Barbas, 2006, 2007; Marzinzik et al., 2008].

Существует много экспериментальных данных [Kastner and Ungerleider, 2000; Corbetta and Shulman, 2002; Serences and Yantis, 2006], которые свидетельствуют о том, что предвосхищающее внимание к зрительным стимулам характеризуется активацией различных регионов фронтальной, теменной и затылочной областей при этом есть основания полагать, что облегчение идентификации целевого стимула при наличии о нем предварительной вспомогательной информации может быть опосредовано нисходящими управляющими сигналами из фронтальной и теменной коры, модулирующими активность сенсорно-специфических зон [Desimone and Duncan, 1995; Kastner and Ungerleider, 2000; Corbetta and Shulman, 2002; Moore et al., 2003; Serences and Yantis, 2006; S.L. Bressler et al, 2008; Knudsen, 2007]. В работе S.L. Bressler и соавторов с помощью анализа гемодинамической реакции в ходе фМРТ исследования анализировали направленные статистические связи между активностью префронтальных (фронтальное глазодвигательные поле — FEF) и теменных (внутренняя теменная борозда — IPS) ассоциативных корковых зон и активностью затылочных сенсорно-специфических областей в предстимульный период зрительно — пространственного направленного внимания. В этом эксперименте зрительный сигнал появлялся слева или справа от центра экрана и испытуемые должны были определять его местоположение, нажимая на соответствующие ключи. Предстимульное внимание моделировалось слуховым стимулом — подсказкой (слова «слева» или «справа»). Было показано, что предстимульное зрительно-пространственное внимание сопровождается усилением влияний от фронтальных и теменных зон на зрительные специфические области (нисходящих влияний (top-down influences)) и фронтальных зон на теменные области. При этом степень нисходящих влияний от теменных зон правого полушария на затылочные области обоих полушарий положительно коррелировала с эффективностью решения когнитивной задачи. Активизация нисходящих управляющих влияний префронтальной коры в процессе предстимульного направленного зрительно-пространственного внимания показана в работе G.V. Simpson и соавт. при исследовании магнито-энцефалограммы (МЭГ), зарегистрированной в период между предупреждающим стимулом-подсказкой и целевым сигналом. Связанная с направленным вниманием активность мозга была выявлена через 300 мс после появления предупреждающего стимула во фронтальной глазодвигательной (FEF) области и латеральной париетальной зоне (LPF). Вслед за активацией этих зон наблюдалась согласованная активность областей коры, входящих во фронто-париетальную систему внимания: верхней лобной извилины (SFG), средней лобной извилины (MFG), латеральной (LIP) и передней (AIP) частей внутренней теменной борозды.

Роль предвосхищающих нисходящих модулирующих влияний ассоциативных структур коры в избирательной модуляции активности корковых зон, непосредственно участвующих в обработке сенсорной информации, демонстрируется также в работах с искусственным «выключением» или наоборот «активированием» префронтальных и теменных зон с помощью методов направленной магнитной стимуляции отдельных мозговых структур (Transcranial Magnetic Stimulation (TMS)). Исследования, в которых метод TMS применялся для изменений активности фронтального глазодвигательного поля человека [Ruff et al., 2006] и корковых зон в области внутритеменной борозды [Ruff et al., 2008], а также исследования с применением метода электрической микростимуляции фронтального глазодвигательного поля обезьян [Moore and Armstrong, 2003], демонстрируют, что активность зрительной коры зависит от модулирующих влияний, исходящих от фронтального глазодвигательного поля и корковых зон, расположенных в области внутритеменной борозды. Стимуляция этих зон, может привести к поведенческим эффектам схожим с эффектами произвольного вниманием.

Роль избирательной предстимульной настройки функциональных систем мозга в решении когнитивных задач продемонстрирована в исследовании Д. А. Фарбер в соавт. Исследование проводилось на взрослых испытуемых, при этом анализировалось функциональное взаимодействие префронтальных областей коры с другими корковыми зонами в период подготовки к опознанию неполных изображений различного уровня фрагментации при их последовательном приближении к полному изображению. Сопоставлялись электрофизиологические показатели функциональных связей корковых областей в период, предшествующий появлению предупреждающего сигнала (неспецифическое мобилизационное внимание) и в период, предшествующий появлению целевого изображения (направленное предстимульное внимание). Было обнаружено, что у испытуемых, успешно справившихся с заданием, предстимульное внимание, направленное на анализ целевого сигнала, сопровождалось усилением связей префронтальной коры и зрительных ассоциативных зон в правом полушарии в тех случаях, когда целевой стимул еще не был опознан. В тех случаях, когда целевое изображение опознавалось, аналогичные изменения преобладали в левом полушарии. У неуспешных испытуемых, напротив, степень функционального взаимодействия корковых зон при направленном предстимульном внимании была ниже, чем при неспецифическом внимании, как в правом, так и в левом полушарии.

В электрофизиологических исследованиях показано, что в период ожидания целевых стимулов происходит избирательная сонастройка нейронной активности не только тех областей мозга, которые осуществляют регуляторные модулирующие влияния, но и тех корковых зон, которые непосредственно участвуют в обработке значимого сигнала. Так, B. Verhoef и коллеги [Verhoef et al., 2011] регистрировали нейронную активность и локальные корковые потенциалы у макак при ожидании целевого зрительного стимула в задачах на различение объемных выпуклых и вогнутых изображений. Они наблюдали рост степени функционального взаимодействия между отдельными нейронами и локальными нейронными сетями в зонах коры дорзальной и вентральной зрительных систем, специфическим образом участвующих в обработке 3D информации — нижней височной (inferior temporal — IT) и передней интерпариетальной (anterior interparietal — AIP). При этом изменения нейронной активности в зоне AIP положительно коррелировали с успешностью различения объемных изображений. В исследованиях на нейронах приматов [цит. по Knudsen, 2007] было показано, что нисходящий контроль фронто-париетальных систем внимания избирательно увеличивает сенсорную чувствительность нейронов зрительных полей V4 и MT, рецептивные поля которых совпадают с характеристиками целевых зрительных стимулов.

Избирательная настройка сенсорно-специфических корковых зон в процессе подготовки к различению релевантных сигналов была обнаружена и в исследованиях электрической активности мозга человека. Анализ ЭЭГ взрослых и детей младшего школьного возраста [Мачинский и соавт., 1990; Мачинская, 2001] позволил обнаружить, что ожидание сенсорных сигналов разной модальности (слуховых и тактильных), определяемое предварительной инструкцией, сопровождается формированием избирательных функциональных связей сенсорно-специфических и ассоциативных корковых зон. Так при подготовке к различению слуховых сигналов растет степень синхронизации по альфа-ритму височных (слуховых) зон с лобными и заднеассоциативными зонами, а при подготовке к различению тактильных сигналов аналогичные изменения происходят в соматосенсорной коре. В этих же зонах коры усиливается вызванная электрическая активность мозга (ССП) уже при обработке значимых сигналов по сравнению с ситуацией простого наблюдения.

Как показано в работе J. Bollinger и коллег подготовка к анализу внешних сигналов с определенными свойствами влияет не только на корковые зоны, участвующие в анализе простых сенсорных сигналов, но и на те области коры, которые обеспечивают восприятие и сохранение в рабочей памяти лицевых паттернов и сложных сцен. В этом исследовании с помощью фМТР была обнаружена активация «лицевой области» нижневисочной коры, а также рост функционального взаимодействия этой корковой зоны с корковыми областями, расположенными в нижнелобном соединении (inferior frontal junction — IFJ), среднелобной (middle frontal gyrus — MFG) и нижнелобной извилинах (inferior frontal gyruss — IFG), и внутренней теменной борозде (intraparietal sulcus) в период после предъявления подсказки, сигнализирующей о типе целевого сигнала (лицевого паттерна). Рост степени функционального взаимодействия между зрительной лицевой областью и IFJ оказывал положительное влияние на сохранение информации о целевом лицевом паттерне в рабочей памяти, а аналогичные изменения совместной активности зрительной лицевой области и MFG — на сохранение значимой информации в долговременной памяти.

Представленные выше нейрофизиологические исследования направленного предстимульного внимания свидетельствуют о возможности избирательной настройки функциональных систем мозга на обработку значимой информации и роль фронтальных и фронто-париентальных модулирующих систем внимания в предвосхищающей подготовке сенсорно-специфических областей коры к анализу значимой информации.

Что касается имплицитных установок, В 1997 году J. Doyon et al было проведено исследование, в котором анализировалась роль полосатого тела, мозжечка и лобных долей при имплицитном усвоении последовательности. В этой работе принимали участие испытуемые с болезнью Паркинсона, с поражениями мозжечка или с ограниченным поражением лобных долей, а также испытуемые без органических поражений мозга. В качестве экспериментальной модели использовался тест повторяемых последовательностей (Repeated Sequence Test), при выполнении которого испытуемые должны были воспроизводить определенную последовательность движений пальцев в соответствии с последовательностью зрительных сигналов. Испытуемым предъявлялось 4 блока проб (40 предъявлений 10-ти элементной последовательности) в течение 6 дней. В рамках последней экспериментальной сессии испытуемые так же проходили 2 теста для оценки их эксплицитного (declarative) знания последовательности. Только пациенты с синдромом Паркинсона с билатеральной дисфункцией полосатого тела или пациенты с поражением мозжечка не смогли улучшить свои результаты в последних трех экспериментальных сессиях, что говорит о снижении эффективности (impairment) процесса имплицитного научения в этих случаях. Дальнейший анализ свидетельствовал о том, что возникающие при патологии стриопалидарной системы или мозжечка нарушения имплицитного усвоения последовательности зрительно-моторных реакций не могут быть объяснены общим дефицитом когнитивных функций, волнением или тяжестью двигательных симптомов. В свою очередь, уровень эксплицитного (declarative) знания последовательности не различался среди трех клинических групп и соответствующих им групп испытуемых без нарушений. Эти сведения говорят в пользу того, что в отличие от эксплицитной памяти (declarative memory) поэтапное усвоение нового зрительно-моторного навыка зависит от «сохранности» полосатого тела и мозжечка, но не лобных долей. Роль полосатого тела во время серийного научения подтверждается так же рядом других работ [J. Doyon et al, 1997; S. L. Rauch et al, 1997] с использованием функциональной МРТ. Вместе с тем, нельзя исключить роль коры головного мозга в реализации процессов имплицитного предвосхищения. В исследовании S.M. Landau и M. D’Esposito усвоение и моторное воспроизведение последовательностей изучалось по средством фМРТ на испытуемых играющих и не играющих на пианино. При этом было установлено, что усвоение последовательностей в обеих группах сопровождается увеличением билатеральной активации в соматосенсорной и теменной коре. Наблюдалась более интенсивная активация в сети префронтальных, сенсомоторных и теменных областей правого полушария у пианистов по сравнению с не пианистами.

Значительный интерес для выявления возможных различий в функциональной организации мозга при произвольном направленном внимании и имплицитном предвосхищении представляет исследование David Soto и др. Внимание, как направляемое инструкцией, так и формирующееся при имплицитном научении, тесно связано с актуализацией следов предшествующего опыта. Исследование D. Soto в соавт. исходит из представлений о различном влиянии процессов рабочей памяти, которые активируются при произвольном внимании, и прайминга, основанного на имплицитном запоминании, на организацию внимания человека. Было выдвинуто предположение, что РП и прайминг могут обеспечиваться различными нейронными механизмами. Роль процессов памяти в изменениях активности зрительной коры при смещениях внимания (attention biases), остается неясной, так как в большинстве исследований память и избирательные процессы не разграничиваются. В работе D. Soto и соавт применялся метод TMS для изучения роли рабочей памяти и прайминга в модуляции активности зрительной коры при сдвигах внимания. В эксперименте испытуемые должны были искать кольца Ландольта, о появление которых сигнализировали цветные стимулы-подсказки. Информация о стимулах должна была удерживаться в рабочей памяти эксплицитно или же имплицитно на основании их повторяющейся последовательности и в дальнейшем проверяться тестом на узнавание. С помощью магнитной стимуляции затылочной доли больших полушарий было смоделировано влияние актуализации следов памяти на успешность поиска. Характер такого влияния зависел от «вида» памяти. В условиях рабочей памяти (эксплицитной), использование TMS одновременно с подсказками о появлении целевого стимула увеличивало успешность поиска по сравнению с условием, когда стимуляция сопровождала подсказку о появлении нерелевантного стимула. Обратный эффект наблюдался в условиях прайминга (имплицитной памяти). Эти данные рассматриваются авторами как свидетельства различных механизмов влияния эксплицитного и иплицитного запоминания на зрительное внимание при решении зрительных когнитивных задач.

Таким образом, анализ результатов экспериментально-психологических и нейрофизиологических исследований подтверждает правомерность основной гипотезы исследования о различном влиянии произвольного избирательного внимания и имплицитного предвосхищения на эффективность когнитивной деятельности, что может быть обусловлено различной функциональной организацией мозга в предстимульный период. В настоящей работе для экспериментального исследования этого предположения использовался комплексный подход, сочетающий анализ параметров деятельности при различении сенсорных сигналов и электрофизиологический анализ функционального взаимодействия корковых зон в период, предшествующий их появлению, в двух экспериментальных условиях — при произвольном внимании, направляемом инструкцией и имплицитном серийном научении.

Эмпирическое исследование

Задача исследования:

1) Сопоставить показатели эффективности различения зрительных и слуховых сигналов (скорости реакции и количества правильных ответов) в двух условиях, отличающихся типом организации предстимульного внимания: (1) при подготовке к анализу стимула, определенной модальности, которая обусловлена предварительной инструкцией-подсказкой, и (2) при имплицитном предвосхищении, основанном на периодически повторяющемся порядке появления релевантных сигналов разной модальности.

2) Проанализировать функциональную организацию коры больших полушарий при решении когнитивных задач в двух условиях, отличающихся типом организации предстимульного внимания на основании количественного анализа ритмических составляющих суммарной электрической активности мозга (ЭЭГ), зарегистрированной в период ожидания целевого стимула.

Глава 2. Методические аспекты исследования

Влияние организации предстимульного внимания оценивалось при решении следующей когнитивной задачи: испытуемый должен был определить, какой из двух последовательно предъявляемых с небольшим интервалом зрительных или слуховых стимулов с определенными сенсорными характеристиками появился первым, и нажать на один из трех возможных ответных ключей (третий ключ испытуемый должен был нажать, если он не был готов дать ответ в отведенное время).

Стимульный материал:

Зрительные стимулы: вытянутые прямоугольники двух оттенков серого (светлого и темного) с угловыми размерами 2.5 2.5 градуса, появляющиеся с небольшим временным интервалом на черном экране монитора под углом 45 градусов друг к другу в центральном поле зрения (рис. 1).

Рис. 1. Все возможные варианты следования пар зрительных стимулов (в наложении: первым появляется стимул, изображенный на заднем плане)

Слуховые стимулы: звуки двух разных частот (300 Гц и 3000 Гц) также следующие с небольшим интервалом друг за другом, предъявляющиеся биноурально.

Решению основной задачи исследования предшествовал предварительный выбор оптимальных параметров сенсорных характеристик стимулов в специально организованном предварительном эксперименте.

Техническое и программное обеспечение эксперимента:

Эксперимент проводился на компьютере с помощью специального программы EEGExProc, разработанной в лаборатории нейрофизиологии Института возрастной физиологии РАО. Программа позволяет заранее создавать шаблон проведения эксперимента, управлять предъявлением стимулов, регистрировать ответные реакции испытуемого и синхронизировать события эксперимента с записью электроэнцефалограммы. В ходе проведения эксперимента автоматически велся протокол, куда в формате TXT заносилась вся последовательность событий эксперимента. Протокол затем обрабатывался в среде MATLAB для вычисления средних по условиям эксперимента показателей деятельности для каждого испытуемого. Количественная оценка ЭЭГ для исследования динамики функционального взаимодействия корковых зон производилась offline в среде MATLAB с помощью специально разработанных методик (см. раздел «Регистрация и анализ ЭЭГ»)

Для регистрации ЭЭГ использовался 128-канальный электроэнцефалограф Geodesic EEG system (Electrical Geodesics, Inc., USA).

2.1 Предварительный эксперимент. Оптимизация параметров стимулов и уравнивание сложности задач на различение зрительных и слуховых сигналов

В предварительном эксперименте приняли участие 9 взрослых здоровых испытуемых в возрасте от 20 до 50 лет, правшей с нормальным или скорректированным до нормального зрением. Все испытуемые дали письменное информированное согласие на участие в исследовании. Цель предварительного эксперимента состояла в определении оптимальных параметров зрительных и слуховых стимулов. Поскольку сложность задания изменялась в зависимости от интервалов между двумя сенсорными сигналами в паре стимулов, то на данном этапе исследования использовались разные длительности интервалов и затем отбирались те, при которых как зрительные, так и слуховые задачи решались на надпороговом уровне с вероятностью 60−80%

Предварительный эксперимент состоит из двух этапов, каждый из этапов в свою очередь состоит из двух сессий: «слуховой» и «зрительной». На первом этапе предварительного эксперимента испытуемому предъявлялись пары зрительных и слуховых стимулов, варьирующих в зависимости от межстимульного интервала. Использовалось 8 интервалов: 5мс, 10мс, 20мс, 40мс, 80мс, 150мс, 300мс, 500мс (+15 мс, с учетом времени развертки экрана компьютера). На этом этапе вычислялся процент правильно выполненных заданий по всей выборке испытуемых. На основании этих данных было выбрано 3 интервала наиболее соответствующих вышеуказанным критериям. На втором этапе предъявлялись пары стимулов с тремя выбранными по результатам первого этапа межстимульными интервалами. По результатам второго этапа был выбран наиболее оптимальный межстимульный интревал, который затем использовался в основном эксперименте.

Процедура эксперимента:

Зрительная сессия

Перед началом эксперимента испытуемым давалась подробная инструкция о характере задания и требованиях к ее решению. После того, как у испытуемого не оставалось вопросов по поводу прохождения эксперимента, запускалась экспериментальная модель. С самого начала на черном фоне в центре экрана появлялся серый фиксационный крест. После того как испытуемый был готов к прохождению эксперимента, он нажимал левую клавишу компьютерной мыши. После этого через 500 мс в центре экрана на 15мс появлялся зрительный стимул темно-серого или светло-серого цвета. Затем через фиксированный интервал (5мс, 10мс, 20мс, 40мс, 80мс, 150мс, 300мс или 500мс) в центре экрана на 15мс появлялся второй стимул, отличающийся цветом и наклоном от первого. Для каждого варианта межстимульного интервала использовались 4 пары зрительных стимулов, отличающиеся порядком следования светлых и темных полос и их наклоном (рис. 1) (всего 32 пробы). Различные пары стимулов следовали в псевдослучайном порядке. После предъявления пары зрительных стимулов в центре экрана снова появляется фиксационный крест. Задача испытуемого состояла в определении порядка следования светлых и темных полосок и нажатии одной из трех возможных кнопок клавиатуры. Варианты ответа: «первым появился прямоугольник темно-серого цвета», «первым появился прямоугольник светло-серого цвета», «не знаю». Ответ испытуемый мог давать в течение 10 с. Ответы испытуемого автоматически заносились в протокол в формате (.txt). В протоколе фиксировались последовательности предъявления пар стимулов, их характеристики, ответ и время реакции испытуемого.

Слуховая сессия В данной сессии целевые стимулы предъявлялись через наушники биноурально. Порядок следования событий в сессии был таким же, как в сессии со зрительной стимуляцией. В отличие от зрительной сессии в данном эксперименте использовалось два варианта заданий, отличающихся только порядком следования высоких и низких звуков (всего 16 проб).

Ответы испытуемых группировались в соответствии с межстимульными интервалами — 5мс, 10мс, 20мс, 40мс, 80мс, 150мс, 300мс и 500мс. Таким образом, для «зрительной сессии» было проанализировано 36 типов реакций испытуемых (49), а для «слуховой сессии» — 18 (29). Для каждого типа реакций был рассчитан процент правильных ответов по группе испытуемых. На основании процента верно решенных задач обеих модальностей из 8-ми интервалов было отобрано 3 интервала — 20мс, 40мс и 80мс, при которых процент верно решенных задач в группе испытуемых попадал в интервал от 60 до 80%.