Принципы организации сенсорных функций

Структура любой сенсорной системы состоит из следующих звеньев: чувствительное (рецептивное) — проводниковое — центральное, включающее в себя, как правило, стволовой и кортикальный уровни.

Все разнообразие рецепторов, независимо от их модальности, функциональных особенностей и местоположения, можно разделить на два класса — первичные (первично чувствующие) и вторичные (вторично чувствующие). К первым относятся рецепторные приборы, возбуждающиеся непосредственно действующим раздражителем, поскольку субстрат, воспринимающий раздражитель заложен в самом рецепторе — чувствительном нейроне. Сюда относятся обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена. К вторично чувствующим относятся рецепторные структуры, где между действующм агентом и сенсорным нейроном, дающим распространяющееся возбуждение, находятся специализированные (рецептирующие) клетки. Таким образом, здесь сенсорный нейрон активизируется не внешним стимулом, а опосредованно (вторично), благодаря воздействию на него рецептирующих клеток. Ко второму классу относятся рецепторы органа зрения, слуха, вкуса, вестибулярного аппарата.

Во всех случаях адекватный раздражитель, достигая рецептирующего субстрата, вызывает в соответствующем рецепторе трансформационные процессы, следствием которых является изменение проницаемости мембраны. Возникает так называемый рецепторный потенциал (РП). Далее события в первичных и вторичных рецепторных приборах развиваются по-разному.

В первичных РП деполяризация, достигая критического уровня, вызывает в этих же клетках распространяющийся потенциал действия, направляющийся в центр. Во вторичных — РП рецептирующей клетки обусловливает возникновение распространяющегося возбуждения в контактирующем' с ней сенсорном нейроне, по аксону последнего сигнал о раздражении направляется в центр. В данном случае под «центром» понимается весь комплекс структур головного мозга, в которые направляются сигналы о ситуации, складывающейся в рецептирующем звене сенсорной системы. Какие же структуры головного мозга должны быть в первую очередь и наиболее полно оповещены о сенсорном воздействии? С помощью тонкой анатомической препаровки и путем электрофизиологического изучения достоверно установлено, что основная часть волокон сенсорных нейронов направляется и оканчивается в стволовых сенсорных центрах. Для зрительного анализатора это наружное коленчатое тело, для слухового — внутреннее коленчатое тело таламуса, для кожного — ядра задних столбов на границе спинного и продолговатого мозга. От этих последних ядер отходят аксоны, которые собираются в тракт, известный под названием «медиальной петли». Последний заканчивается в вентропостеролатеральном ядре (VPL) таламуса. Первым местом назначения волокон первичных вкусовых нейронов является ядро солитарного тракта продолговатого мозга. От этого ядра основная часть волокон направляется в таламус, на участки, смежные с соматическим представительством языка в соматических ядрах.

Из каждого из указанных отделов ствола мозга сенсорная информация по так называемым специфическим путям достигает кортикального уровня, где и осуществляется формирование целостного сенсорного образа.