Физико-химические свойства крови

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, растворимыми веществами— соли и низкомолекулярные органические соединения, коллоидным компонентом— белки и их комплексы.

Плотность. Плотность крови колеблется в узких пределах и зависит в основном от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов. Плотность крови составляет у рыб 1,035 г/мл, у птиц— 1,052, у грызунов 1,051, у человека 1,060?1,064 г/мл. Плотность лейкоцитов и кровяных пластинок ниже, чем эритроцитов. При отстаивании в пробирке или центрифугировании несвернувшейся крови сверху располагается слой желтоватой жидкости, представляющий собой плазму, под ним находится тонкий беловатый пояс— лейкоциты и кровяные пластинки, наконец, внизу толстый слой (40—45% объема) .— эритроциты. Вязкость— еще один физический показатель крови. Она в 3?6 раз больше вязкости воды и находится в прямой зависимости от содержания в крови эритроцитов и белков. Вязкость возрастает при сгущении крови, наблюдаемом, например, при обильном потении.

Осмотическое давление. Клетки крови, а также клетки органов и тканей имеют полупроницаемые мембраны, способные пропускать воду и не пропускать различные растворенные в ней соединения. Таких соединений в плазме крови много. Это прежде всего соли, находящиеся в диссоциированном состоянии. Концентрация солей в крови у млекопитающих составляет около 0,9%. От их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови. Осмотическое давление— сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Осмотическое давление играет значительную роль в поддержании концентрации различных веществ, растворенных в жидкостях организма, на физиологически необходимом уровне. Следовательно, осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и клетками. Растворы с осмотическим давлением, более высоким, чем осмотическое давление содержимого клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток вследствие перехода воды из клетки в раствор. Напротив, растворы с более низким, чем осмотическое, давлением содержимого клеток (гипотонические растворы) вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы с осмотическим давлением, которое равно осмотическому давлению содержимого клеток (изотонические растворы), не вызывают изменения объема клеток. Все. это свидетельствует о том, что даже незначительные изменения состава плазмы крови могут оказаться губительными для многих клеток организма и прежде всего самой крови.

Необходимость поддержания на постоянном уровне осмотического давления жидких сред организма возникла в процессе эволюции в связи с переходом животных к жизни в пресной воде и на суше. Так появились животные, которые смогли поддерживать осмотическое давление тканевых жидкостей на более низком и более высоком уровне, чем у окружающей среды (гипотоническая у некоторых морских животных и гипертоническая осморегуляция у пресноводных).

Осмотическое давление крови млекопитающих всегда находится на относительно постоянном оптимальном для обмена веществ уровне и составляет 7,3 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа, что соответствует температуре замерзания— 0,54 °С). Для его поддержания существует совокупность специальных осморегуляторных механизмов, но прежде всего способностью к нормализации осмотического давления обладает сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при различных сдвигах либо в сторону осмотической гипертонии, либо гипотонии. Эта функция связана с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами, а также со способностью белков плазмы крови связывать и отдавать ионы.

Помимо этого, в стенках кровеносных сосудов, тканях, гипоталамусе находятся специальные осморецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления. Их раздражение сопровождается рефлекторным изменением деятельности выделительных органов, приводящих к удалению избытка воды или поступивших в кровь солей. Такими органами являются почки и потовые железы.

Тонкие механизмы присущи только высшим позвоночным животным. Морские беспозвоночные животные не обладают такой способностью. У них осмотическое давление крови изменяется вместе с изменением осмотического давления окружающей морской воды.

Онкотическое давление. Помимо солей в плазме крови содержится много белков (7?8%). Белки также создают осмотическое давление, которое принято называть онкотическим. Это давление гораздо меньше создаваемого солями осмотического и составляет в среднем 30 мм рт. ст. Разница в величине давлений объясняется тем, что хотя белки и имеют огромную молекулярную массу, но они менее подвижны, чем ионы. Главным же условием создания осмотического давления является не масса, а число ионов и их подвижность. Этим условиям в большей степени отвечают растворенные в плазме соли.

Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. Онкотическому давлению противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т. е. гидростатическое давление крови. В артериальной части капилляров оно достигает 35 мм рт. ст. и, следовательно, превышает величину онкотического давления плазмы. Поэтому здесь жидкость переходит из крови в окружающую капилляры ткань. Наоборот, у венозного конца капилляра гидростатическое давление крови уже ниже онкотического и вода из тканей переходит обратно в кровь. Благодаря такому механизму, основанному на разности между онкотическим и гидростатическим давлениями, кровь находится в непрерывном обмене с тканевой жидкостью.

Реакция крови. Буферные функции. Важнейшим показателем постоянства внутренней среды организма является ее активная реакция, определяемая концентрацией водородных (Н+) и гидроксильных (ОН+) ионов. Для оценки активной реакции крови применяют водородный показатель, или рН (от англ, power Hydrogen — сила водорода), являющийся отрицательным логарифмом концентрации водородных ионов. Активная реакция имеет исключительное значение, поскольку абсолютное большинство обменных реакций могут нормально протекать только при определенных показателях рН.

В эволюционном ряду беспозвоночные и некоторые позвоночные животные характеризуются широким диапазоном колебаний рН внутренней среды. Например, у насекомых этот показатель находится в пределах 6,4?8,0. Кровь млекопитающих и человека имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови составляет 7,35?7,47, венозной— на 0,02 единицы ниже. Содержимое эритроцитов обычно на 0,1?0,2 единицы рН более кислое, чем плазма.

Несмотря на непрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне. Поддержание этого постоянства обеспечивается многочисленными физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами. Так как в крови существует довольно постоянное отношение между кислыми и щелочными компонентами, его принято обозначать термином кислотно-щелочное состояние (равновесие, баланс).

Известны три главных пути поддержания рН на постоянном уровне: 1— буферные системы жидкой внутренней среды организма и тканей; 2— выделение СO2легкими; 3— выделение кислых или удержание щелочных продуктов почками. В крови существуют следующие буферные системы: карбонатная, фосфатная, белков плазмы крови, гемоглобиновая.

Карбонатная буферная система (рис. 1) состоит из угольной кислоты (H2СО3), бикарбонатов натрия и калия (NaHCO2, КНСО3). При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия и образуют нейтральную соль. В то же время ионы водорода соединяются с анионами НСО3. При этом возникает малодиссоциированная угольная кислота.— Под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота распадается на СO2и Н2О. Углекислый газ выделяется легкими, и изменения реакции крови не происходит.

При поступлении в кровь оснований они вступают в соединение с угольной кислотой. В результате образуются бикарбонаты и вода. Реакция снова остается постоянной. Роль этой системы в организме значительна, так как с ее помощью осуществляется выделение с выдыхаемым воздухом СO2 и почти мгновенная нормализация реакции крови.

Фосфатная буферная система складывается из смеси однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия (NaH2PO4и Na2HPO4). Первый слабо диссоциирует и обладает свойствами слабой кислоты, второй имеет свойства слабой щелочи. Поступившие в кровь кислоты и щелочи взаимодействуют с одним из компонентов системы, в результате рН крови сохраняется.

Белки плазмы крови осуществляют роль нейтрализации кислот и щелочей вследствие присущих им амфотерных свойств: с кислотами они вступают в реакцию как основания, с основаниями— как кислоты. В результате рН крови поддерживается на постоянном уровне.

Гемоглобиновая буферная система составляет примерно 75% всех буферов крови. Гемоглобин в восстановленном состоянии является очень слабой кислотой, в окисленном — его кислотные свойства усиливаются. Обычно в организме кислых продуктов образуется больше, чем щелочных. Существующая в результате этого опасность закисления крови предотвращается тем, что запасы щелочных веществ в крови, представленные в основном щелочными солями слабых кислот, во много раз превышают таковые кислых. В силу способности этих соединений нейтрализовать кислоты их рассматривают как щелочной резерв крови, Резервную щелочность измеряют количеством СO2(мл), которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СO2 в плазме, равном 40 мм рт. ст.

Хорошая защищенность крови буферными системами все же не всегда может противодействовать изменению кислотно-щелочного равновесия. Если возникает сдвиг активной реакции в кислую сторону, то это состояние называют ацидозом, в щелочную — алкалозом. Различают их компенсированную и некомпенсированную формы. Как показывают результаты экспериментов на теплокровных животных и клинические наблюдения, крайние совместимые с жизнью пределы изменений рН крови составляют 7,0?7,8.

Помимо крови буферные системы существуют и в тканях. Это в основном белковые и фосфатные комплексы. У разных видов животных мощность буферных систем крови и ткани не одинакова. Она особенно значительна у животных, биологически приспособленных к интенсивной мышечной работе.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь — тканевая жидкость; тканевая жидкость — кровь.

Рис. 1 Ионный состав крови (А), межтканевой и внутриклеточной жидкостей (Б)

130) Для чего и какими методами измеряют затраты энергии организмом животных? В чем заключается основной и продуктивный обмен веществ и энергии? Каким образом нервная система и гормоны регулируют образование энергии? Вычислите расход энергии у бычка в положении лежа если он за один час израсходовал 169 л. О2 и выделил 145 л. СО2.

Энергометримя — определение общего расхода энергии, затрачиваемой организмом человека и животного в процессе жизнедеятельности. Широко используется в клинической, спортивной и других областях медицины. С помощью Энергометрими производят уточнение расходов энергии в различных профессиональных группах, подбор индивидуальных мероприятий по коррекции энергообмена в рамках соответствующих физических упражнений и режимов двигательной активности, корректирование питания.

Энергетические затраты организма можно измерить методом прямой калориметрии, т. е. путем прямого определения количества тепла, отдаваемого телом в окружающую среду, или методом непрямой калориметрии — путем исследования газообмена. Известно, что каждому литру кислорода, израсходованному организмом, соответствует эквивалентное количество высвобождаемой энергии, определяемое величиной калорического эквивалента кислорода и зависящее от окисляемых субстратов (белков, жиров, углеводов). Соотношение между ними оценивается по величине дыхательного коэффициента. При одновременном окислении углеводов и жиров дыхательный коэффициент колеблется от 0,7 до 1,0 (в зависимости от процентного соотношения окисляемых субстратов); калорический эквивалент кислорода в зависимости от величины дыхательного коэффициента изменяется от 4,69 до 5,05 ккал. Расчет энергозатрат организма осуществляют, умножая величины потребления кислорода на его калорический эквивалент.

Для энергометрии разработано большое количество разнообразных приборов — энергометров. Наиболее совершенные из них позволяют совершать автоматизированные исследования энергометрии, что важно при проведении массовых обследований. В частности, в аппарате Белау показатели потребления кислорода и выделения углекислоты записываются автоматически, а наличие эргометра позволяет осуществлять оценку газообмена при различных физических нагрузках. В ходе исследований регистрируют значение дыхательного коэффициента, калорического эквивалента кислорода, мощность выполненной работы, величины КПД и максимального поглощения кислорода, коэффициента использования кислорода, «кислородный пульс» и т. д. Швейцарский физиолог Флейш (A. Fleisch, 1959) предложил энергометр — мегаболограф, включающий сдвоенный спирометр (один функционирует на вдохе, другой — на выдохе) и энергометрическую установку. Аппарат автоматически регистрирует широкий спектр показателей.

С помощью энергометрии выделены две группы энергетических затрат в организме — основной обмен и добавочный расход энергии. Первую группу составляют энергетические затраты, связанные с поддержанием необходимого для жизни уровня окислительных процессов, деятельностью постоянно работающих внутренних органов, обеспечением минимального уровня мышечного тонуса. Вторая группа энергозатрат связана с расходами на поддержание позы и постоянства температуры тела (вне зоны комфорта), специфическое действие пищи, а также с расходом энергии, обусловленным профессиональной деятельностью, — рабочий обмен.

Частным случаем энергометрии является энергометрия сердца. Она осуществляется путем измерения энергии и работы пульса на определенном участке артерии. Величину работы сердца вычисляют, умножая энергию (мощность) отдельного сокращения на число сокращений.

Основной обмен — минимальное количество энергии, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии полного покоя при исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повысить уровень обменных процессов. Основной обмен веществ определяют утром натощак (через 12—14 ч после последнего приема пищи), в положении лежа на спине, при полном расслаблении мышц, в условиях температурного комфорта (18—20° С). Выражается основной обмен количеством энергии, выделенной организмом (кДж/сут).

В состоянии полного физического и психического покоя организм расходует энергию на: 1) постоянно совершающиеся химические процессы; 2) механическую работу, выполняемую отдельными органами (сердце, дыхательные мышцы, кровеносные сосуды, кишечник и др.); 3) постоянную деятельность железисто-секреторного аппарата.

Обмен веществ разделяют на обмен белков, жиров, углеводов, воды и солей. В организме все эти виды обмена веществ тесно связаны друг с другом и протекают одновременно и неразрывно.

У сельскохозяйственных животных нервная система и железы внутренней секреции регулируют все жизненные процессы. При возбуждении животных изменяется углеводный обмен и появляется сахар в моче. При уколе в дно четвертого мозгового желудочка, где находится центр углеводного обмена, тоже появляется сахар в моче. И. П. Павлов еще в прошлом веке отметил влияние нервной системы на обмен веществ в сердечной мышце. На жировой и белковый обмен влияют гормоны щитовидной железы, гипофиза и половых желез, а на углеводный обмен воздействуют гормоны надпочечников и поджелудочной железы. Действие гормонов на обмен веществ происходит под влиянием нервной системы.

Обмен веществ у сельскохозяйственных животных изменяется и под влиянием условий их жизни. В первую очередь здесь следует отметить количество и качество кормов. Полноценные, доброкачественные и разнообразные корма, достаточное и регулярное кормление способствуют улучшению обмена веществ и повышению продуктивности. Хорошие уход и условия содержания животных, длительные прогулки на свежем воздухе с умеренным облучением солнцем также улучшают обмен веществ и обеспечивают повышение продуктивности. Для лучшего развития рабочих животных большое значение имеет регулярная тренировка и приучение их к работе.

Удобные, светлые, хорошие, просторные помещения с хорошей вентиляцией для содержания животных содействуют нормальному обмену веществ. Правильный обмен веществ сохраняет здоровье животных.

Регулирует обмен белков центральная нервная система через гормоны щитовидной железы. Центр белкового обмена находится в промежуточном мозге.

Регулируется углеводный обмен нервной системой и гормонами. Центр обмена углеводов находится в продолговатом мозге на дне четвертого мозгового желудочка. По чревному (симпатическому) нерву возбуждение доходит до надпочечников, выделяющих адреналин, который усиливает распад гликогена на глюкозу. Инсулин поджелудочной железы регулирует содержание сахара в организме и его расходование. Жировой обмен регулируется нервной системой и гормонами. Центр обмена жиров находится в сером бугре промежуточного мозга. Его возбуждение, по вегетативным нервам доходит до печени, щитовидной железы, гипофиза, половых желез и усиливает распад и окисление жира.

Постоянный солевой состав в организме поддерживается:

• 1) деятельностью нервной системы и желез внутренней секреции,
• 2) поступлением солей с кормом,
• 3) распадом веществ, в которых имеются эти соли,
• 4) выделением лишних солей из. организма,
• 5) деятельностью костей как складов солей (минерализация и декальцинация костей).

Соли поддерживают щелочно-кислотное равновесие в организме, являются помощниками в окислительных процессах, способствуют движению жидкостей и т. д. Достаточное количество солей поступает с кормом. Добавлять приходится хлористый натрий. Беременность, лактация усиливают потребление солей. Больше солей нужно и молодняку в период роста. Солевое голодание снижает продуктивность сельскохозяйственных животных.

Регулируется обмен воды нервной системой, гипофизом, щитовидной, поджелудочной и надпочечной железами. Центр водного обмена расположен в промежуточном мозге.

Гормоны влияют на метаболические процессы в организме разными путями: 1) повышают проницаемость клеточных мембран для разных субстратов; 2) выступают как аллостерические эффекторы ферментных систем; 3) влияют на генетический аппарат клетки и регулируют процессы транскрипции. В соответствии с этим различают мембранный, мембранно-цитоплазматический (локальный) и цитозольный (прямой) механизмы действия гормонов.

Задача. Вычислите расход энергии у бычка в положении лежа если он за один час израсходовал 169 л. О2 и выделил 145 л. СО2.

Обмен веществ можно определить по дыхательному коэффициенту (ДК). Дыхательный коэффициент — объемное соотношение выделенного углекислого газа к поглощенному кислороду за тот же промежуток времени.

ДК= V СО2 /V О2 =145/169=0,86.

Затем по таблице смотрим, сколько высвободилось количество энергии жиров и углеводов.

Таблица 1 Зависимость между величинами дыхательного коэффициента и энергией окисления.

Следовательно, у бычка в лежачем положении выделилось 51% жиров и 49% углеводов, дыхательный коэффициент 0,86.