Латерализация языка

• Глава 1. Латерализация языка: теоретическое введение
• 1.1 История вопроса и традиционный подход к латерализации языка
• 1.2 Корелляция между латерализацией языка и рукостью
• 1.3 Биологические основы латерализации
• 1.3.1 Кросслатеральная репрезентация рук в мозге
• 1.3.2 Анатомическая асимметрия полушарий головного мозга
• 1.3.3 Биологические основы левшества
• 1.4 Влияние семейного левшества на конкретные языковые проявления
• 1.4.1 Семейное левшество, лексика и синтаксис
• 1.4.2 Латерализация языка и понимание юмора
• 1.5 Вывод из теоретической части
• 1.6 Цели и задачи настоящего исследования
• Глава 2. Метод
• 2.1 Испытуемые
• 2.2 Материал
• 2.2.1 Информированное согласие
• 2.2.2 Семейное древо
• 2.2.3 Опросник на ведущую руку
• 2.3 Обработка и анализ данных
• Глава 3. Результаты и их обсуждение
• Заключение
• Библиография
• Приложения

Глава 1. Латерализация языка: теоретическое введение

1.1 История вопроса и традиционный подход к латерализации языка

Язык является одним из самых сложных когнитивных процессов; понимание и порождение речи требует мощного анализа и вовлечения большого числа сложных структур мозга [Hancock, Bever, 2013]. Вопрос о латерализации языка, т. е. распределении функций языка между обоими полушариями, и, в частности, вопрос о репрезентации языка в мозге человека начал обсуждаться еще в конце XIX века, и связан в первую очередь с именем французского хирурга и антрополога Поля Брока (Paul Broca). Он впервые описал случай афазии, которая впоследствии получила его имя (афазия Брока), так же как и область мозга в левом полушарии (зона Брока). Брока установил, что нарушение речепродукции происходит при повреждении задней трети нижней лобной извилины левого полушария, что указывало на более важную роль левого полушария в производстве речи [Шульговский, 2002]. Афазия Брока (эфферентная моторная афазия, англ. — Broca's aphasia) представляет собой (полную или частичную) потерю человеком способности продуцировать речь. Характерными особенностями ее являются затруднения в артикуляции, ограниченное использование служебных частей речи, аграмматизм (нарушение способности правильно использовать грамматику языка) при относительно неповрежденных слуховом восприятии и чтении [Chapey, 2001]. После исследования своего первого пациента и нескольких других с подобными симптомами, Брока в 1865 году сформулировал две гипотезы.

1) что существует возможность локализации психических функций в конкретных отделах мозга.

2) что потеря языковых способностей вызвана повреждениями в левом полушарии, и таким образом, можно говорить о латерализации языка в левом полушарии мозга [Ahlsen, 2006; Лурия, 1969].

В 1874 году невролог Карл Вернике (Carl Wernicke) представил свою теорию, основанную на открытиях Брока и на своих собственных наблюдениях за пациентами, имеющими проблемы с пониманием языка. У его пациентов была повреждена область, названная впоследствии «зоной Вернике», которая также находилась в левом полушарии [Ahlsen, 2006]. Вернике связал трудности восприятия речи с повреждениями задней трети верхней височной извилины левого полушария [Лурия, 1969; Шульговский, 2002]. Характерными особенностями афазии Вернике (сенсорная афазия, англ. — Wernicke's aphasia) являются нарушения слухового восприятия речи и восприятия при чтении, при этом речепродукция остается довольно беглой, но с искажениями отдельных элементов (литеральные замены, вербальные замены по акустическому сходству). Синтаксическая структура речи таких людей остается относительно сохранной [Chapey, 2001].

Многие последующие наблюдения за людьми с дефицитарностью языковой способности в большинстве своем подтверждали гипотезы Брока и Вернике.

Это дало основание считать, что левое полушарие мозга отвечает за продуцирование и понимание речи, или, по меньшей мере, активнее вовлечено в процесс обработки языка, чем правое. Достаточно долгое время полагали, что противоположная латерализация (доминирование правого полушария) свойственна леворуким людям.

Последнее утверждение было широко распространено как «правило Брока», несмотря на то, что сам Брока никогда его не формулировал в явном виде. Лурия был среди первых, кто указал на то, что такое правило не может быть универсальным: в пользу этого говорило то, что и среди левшей афазия чаще возникала при повреждениях в левом полушарии [Knecht et al., 2000].

Не только язык, но и различные другие когнитивные функции и процессы традиционно приписывали к определенному полушарию мозга.

Но сейчас становится ясно, что такое разделение функций не вполне точно и на практике мы сталкиваемся с индивидуальной вариативностью [Hancock, Bever, 2013].

1.2 Корелляция между латерализацией языка и рукостью

У большинства людей распределение функций между полушариями мозга происходит таким образом, что существует так называемое доминантное полушарие, отвечающее, в частности, за язык и речь, и «второстепенное», или субдоминантное, контролирующее эмоции и образное мышление [Hancock, Bever, 2013; Шульговский, 2002]. Кроме того, существует достаточно строгая корреляция между рукостью (англ. — handedness) и латерализацией языка у праворуких людей, но сложнее обстоит дело с левшами. Приблизительно у 97% праворуких людей язык локализуется в левом полушарии, и лишь у 3% в правом или в обоих полушариях. Однако для людей с леворукостью такого строгого соответствия не наблюдается: у 70% язык локализован в левом полушарии, а у 30% - в правом либо представлен билатерально [Klar, 1999; Medland et al., 2009].

С другой стороны, нельзя провести четкую границу между праворукими или леворукими людьми. Кнехт с коллегами в своем исследовании получали данные о «степени» рукости испытуемых с помощью т. н. Эдинбургского опросника (англ. — Edinburgh Inventory), при котором степень рукости ранжировалась от — 100 у последовательных левшей до +100 у последовательных правшей [Knecht et al., 2000]. Соответственно, испытуемые, получившие по итогам тестирования около 0 баллов, могли примерно одинаково пользоваться обеими руками. Далее, у тех же испытуемых провели измерение уровня латерализации языковой функции с помощью методов функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) и транскраниальной доплерографии (ТКДГ). Оказалось, что распределение языковых функций между двумя полушариями изменяется в зависимости именно от степени рукости. Чем более выраженной праворукостью характеризовались испытуемые, тем ниже был уровень вовлечения правого полушария, и наоборот. В целом, у последовательных левшей наблюдалось почти в семь раз более высокий уровень доминирования правого полушария, чем у последовательных правшей [Knecht et al., 2000].

Кроме того, в том же исследовании было выявлено двустороннее взаимодействие между уровнем абсолютной латерализации языка и рукостью. Испытуемые, у которых совпадала доминантная сторона для языка и для рукости, имели более строгую латерализацию по сравнению с теми, у кого эти параметры были противоположны: правши с доминантным левым полушарием для языка и не-правши с доминантным правым полушарием для языка имели более строгую латерализацию, чем правши с правым доминантным полушарием для языка и левши с левым [Knecht et al., 2000].

Таким образом, был сделан вывод о том, что леворукость не является ни предпосылкой, ни обязательным результатом доминирования правого полушария для языка. Тем не менее леворукость увеличивает вероятность правополушарной латерализации. Более того, наличие леворукости у одного из родителей может оказывать дополнительное влияние на правополушарную латерализацию. Степень рукости напрямую и достаточно значительно связана с доминированием того или иного полушария. Биологически довольно сложно объяснить это наличием единственной причины. Наиболее правдоподобным объяснением может быть то, что рукость и латерализация определяются множеством факторов, некоторые из которых влияют на них одновременно [Knecht et al., 2000].

1.3 Биологические основы латерализации

1.3.1 Кросслатеральная репрезентация рук в мозге

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое из полушарий головного мозга человека получает информацию преимущественно с противоположной половины тела [Сергиенко, Дозорцева, 2004; Шульговский, 2002]. Это т. н. «принцип кросслатеральной проекции». Этот принцип относится к движениям тела и тактильным ощущениям, а также к зрению и слуху. Моторные и сенсорные пути, по которым мозг получает входящую информацию и через которые посылает сигналы органам, оказываются почти полностью перекрещенными. Таким образом получается, что каждая рука обслуживается в основном противоположным ей (контрлатеральным) полушарием [Сергиенко, Дозорцева, 2004].

Такой эффект связан с проводящими путями пирамидной системы. Пирамидная система — это система нервных структур, участвующих в сложной и тонкой координации двигательных актов. Пирамидные пути обеспечивают проведение импульсов в процессе сознательной регуляции движений. Общей особенностью пирамидных путей является то, что, начинаясь в коре правого и левого полушарий, они переходят на противоположную сторону мозга (перекрещиваются) и в конечном итоге осуществляют регуляцию движений контралатеральной половины тела [Козлов, Цехмистренко, 2003].

1.3.2 Анатомическая асимметрия полушарий головного мозга

Асимметрия головного мозга человека возникает не только на функциональном уровне: эти функциональные различия полушарий оказывают влияние на анатомическую структуру различных участков мозга. Согласно многим исследованиям, у большинства людей структуры мозга, вовлеченные в языковые процессы, больше в размерах или более четко выражены в левом полушарии по сравнению с правым. Например, височная доля (лат. — planum temporale), покрышечная часть нижней лобной извилины (лат. — pars opercularis) и треугольная часть нижней лобной извилины (лат. — pars triangularis) — отделы левого полушария, относящиеся к зонам Брока и Вернике, — имеют большую толщину серого вещества, а также большую толщину белого вещества по сравнению с такими же отделами в правом полушарии [Dorsaint-Pierre et al., 2006], область Вернике больше по площади в левом полушарии [Шульговский, 2002], а сильвиева борозда левого полушария имеет большую длину [Powell et al., 2012; Propper et al., 2010].

Проведенные в последние годы эксперименты подтверждают наличие функционального влияния на анатомическую асимметрию. Так, результаты исследования Проппер и коллег обнаружили влияние рукости на структуру дугообразных пучков (лат. arcuate fasciculus) [Propper et al., 2010]. Дугообразный пучок (или крючковидный пучок [Шульговский, 2002]) — пучок нервных волокон, связывающий между собой области Брока и Вернике. Таким образом, значение этого пучка также важно для языковой функции: его повреждение приводит к т. н. проводниковой афазии (англ. — conduction aphasia) [Шульговский, 2002].

При исследовании влияния рукости на структуру дугообразных пучков было предложено рассматривать вариативность рукости в двух измерениях: степень рукости (последовательная — непоследовательная) и направление (правая — левая). Это было сделано неслучайно, с целью разделить факторы, оказывающие влияние на латерализацию. По многим измеренным показателям поведения и физиологии последовательные правши и последовательные левши больше похожи друг на друга, чем каждый из них на непоследовательных людей любой рукости. У последних с очень большой вероятностью наблюдается билатеральная репрезентация языка. Таким образом, включение последовательных и непоследовательных левшей в одну группу может привести к неточным результатам при выявлении влияния рукости на функционирование мозга [Propper et al., 2010].

Проведя исследование, Проппер с коллегами выяснили, что рукость, а если быть точным, степень рукости действительно определяет структуру дугообразных пучков. Так, у последовательных правшей объем дугообразных пучков больше в левом полушарии. Объем дугообразных пучков в левом полушарии больше и у последовательных левшей. Т. е., люди с последовательной рукостью, независимо от конкретно выбранной ими руки, имеют наиболее ассиметричное строение дугообразных пучков (левый больше правого). В то же время у людей с непоследовательной рукостью отсутствует явная асимметрия или различия в объеме дугообразных пучков. Таким образом был сделан вывод о том, что объем дугообразных пучков, а возможно и вообще функциональная латерализация языка, больше зависят от степени, чем от направления рукости [Propper et al., 2010].

В другом эксперименте, проведенном Амунтс с коллегами, пытались выяснить, связана ли асимметрия в использовании руки у правшей, левшей и амбидекстров (людей, одинаково владеющих обеими руками) с анатомической асимметрией моторной зоны коры головного мозга [Amunts et al., 2000]. В этом исследовании измеряли отдельно показатели предпочтения руки (англ. — hand preference) и «производительности» руки (англ. — hand performance). Предпочтение руки считали с помощью анкетирования, производительность — c помощью специальных тестов на рисование. Затем эти показатели сравнивали с показаниями асимметрии участков коры головного мозга, отвечающих за моторные функции, измеренные методом структурной магнитно-резонансной томографии (МРТ) [Amunts et al., 2000].

Результаты исследования показали влияние рукости на структурную асимметрию у мужчин. У последовательных правшей мужского пола центральная борозда в левом полушарии была значительно более глубокой, чем в правом. Анатомическая асимметрия изменялась в зависимости от степени рукости и у мужчин снижалась от последовательных правшей к последовательным левшам. У 62% последовательных левшей глубина центральной борозды была больше в правом полушарии по сравнению с левым, но в целом для всей группы левшей такая правополушарная асимметрия была незначительной. Также не обнаружилось межполушарной асимметрии и у испытуемых женского пола.

Таким образом, анатомическую асимметрию моторных зон коры головного мозга можно связать с рукостью только у мужчин. Это позволяет говорить о том, что устройство участков коры головного мозга, отвечающих за движения рук, различается у представителей разного пола [Amunts et al., 2000].

В том же исследовании были обнаружены различия в объемах мозга среди трех групп: последовательных правшей, последовательных левшей и людей с непоследовательной рукостью. Последовательные правши в среднем имели меньший объем мозга по сравнению с остальными группами. Этот факт противоречит идее о том, что мозг с большим объемом имеет большую латерализацию по сравнению с мозгом меньшего объема. Возможно, это связано с возрастанием времени при передаче сигналов из одного полушария в другое [Amunts et al., 2000].

Другие структуры мозга по данным исследований также могут коррелировать с рукостью. Так, некоторые исследования связывают с рукостью размеры мозолистого тела (лат. — corpus callosum). В посмертных исследованиях было обнаружено, что последовательные левши и амбидекстры имеют большее по размерам мозолистое тело по сравнению с последовательными правшами. Данные МРТ-исследований также демонстрируют значительное увеличение размеров мозолистого тела от непоследовательных правшей к последовательным, особенно у мужчин [Amunts et al., 2000; Powell et al., 2012].

1.3.3 Биологические основы левшества

На данный момент совсем немного известно о генетической природе левшества, за исключением частоты его проявления и устойчивой наследственности. Затрудняет исследования тот факт, что левшество может устанавливаться различными путями. Например, левшество может развиться у людей, генетически предрасположенных к праворукости, в результате повреждения мозга. С другой стороны, владеющие правой рукой люди могут иметь генетическую предрасположенность к левшеству, но под влиянием социальных факторов продолжают пользоваться правой рукой. В результате, фенотипические различия (т.е. то, что развилось у человека под влиянием и генетических факторов, и в результате внешних воздействий) не позволяют с точностью разделить леворукость и праворукость и описать генетическое влияние на появление того или другого [Klar, 1999; Medland et al., 2009; Vuoksimaa et al., 2009].

Вопрос о генетической предрасположенности к леворукости рассматривался в работе [Vuoksimaa et al., 2009]. Авторы подняли вопрос о том, действительно ли леворукость чаще наблюдается у близнецов, чем у остальных людей. Проанализировав данные 30 161 испытуемых в возрасте от 18 до 69 лет, они получили следующие результаты. Леворукость чаще встречалась среди близнецов (8,1%) и тройней (7,1%), чем у рожденных единственными (5,8%), в то время как амбидекстры встречались чаще среди тройней (6,4%), чем среди близнецов (3,4%) и рожденных единственными (3,5%). В том же исследовании было продемонстрировано, что стоит различать в подобных экспериментах левшей, правшей, амбидекстров и переученных левшей. Игнорирование этих групп и деление всех испытуемых на левшей и правшей сильно искажает статистические данные. Так, более вероятно, что амбидекстр будет писать правой рукой, даже если его специально этому не учат [Vuoksimaa et al., 2009].

С другой стороны, исследования показывают, что процент людей с леворукостью может сильно варьировать в зависимости от года рождения человека. Это свидетельствует в пользу влияния внешних факторов на формирования рукости у человека. В частности, это объясняется более лояльным отношением к людям с леворукостью в настоящее время по сравнению с началом XX века. Так, в США процент леворуких людей вырос с 2,2% в 1932 году до 11,2% в 1972 году. В Австралии процент левшей вырос с 2% среди рожденных около 1890 года до 13,2% среди рожденных около 1970 года [Medland et al., 2009]. То же наблюдение высказывается в работе [Vuoksimaa et al., 2009]. В их подсчетах процент переученных левшей снижается по мере уменьшения возраста испытуемых. И наоборот, выбор левой руки для письма почти в три раза чаще наблюдался у молодых людей, чем у людей в возрасте.

Что касается объяснения того факта, что левшество встречается чаще у близнецов, разные исследователи приводят различные гипотезы. Некоторые склонны утверждать, что это связано с беременностью и сложными родами. Другие видят в этом патологическую природу левшества, приводя в качестве аргумента исследования пациентов с шизофренией, а также детей, перенесших менингит [Medland et al., 2009; Vuoksimaa et al., 2009]. Вуоксимаа и коллеги в своем исследовании приводят еще одно возможное объяснение этому факту: меньший вес при рождении у близнецов по сравнению с рождающимися единственными. Близнецы рождаются примерно на 1 кг легче; это при том что, малый вес при рождении не-близнецов коррелирует по крайней мере с неправорукостью [Vuoksimaa et al., 2009]. Другие работы также подтверждают тот факт, что вес ребенка при рождении коррелирует с леворукостью [Medland et al., 2009].

Многие исследования указывают на то, что мужчины более склонны к левшеству, чем женщины. Процент левшества может, безусловно, варьировать в различных культурах, но примерно в процентном соотношении составляет 13% среди мужчин и 11% среди женщин [Vuoksimaa et al., 2009]. В приведенном выше эксперименте [Vuoksimaa et al., 2009] это также подтвердилось статистическими данными. Действительно, процент мужчин-левшей оказался выше во всех трех группах: и среди тройней, и среди близнецов, и среди рожденных единственными.

Использование ультразвукового исследования плода во время беременности в ряде экспериментов показало, что формирование левшества происходит уже в утробе матери. Рукость впервые проявляется в период между 9 и 10 неделями беременности, когда зародыш начинает двигать руками. Предпочтение правой руки, в виде посасывания большого пальца, возникает уже на 10-й неделе беременности. И как показывали дальнейшие наблюдения, оно влияло на выбор рабочей руки в возрасте 10−12 лет. Таким образом, ультразвуковое исследование доказывает раннее формирование рукости у человека [Vuoksimaa et al., 2009].

Согласно самой простой и самой общей генетической теории, существует один ген, отвечающий за левшество. Однако он не влияет напрямую на левшество: он лишь определяет, будет ли у человека предрасположенность к праворукости, или не будет предрасположенности ни к леворукости, ни к праворукости. Это т. н. модель «R=Right — and r=random-handed». Если люди, имеющие гипотетический доминантный ген R являются праворукими, то отсутствие его у других людей не обязательно вызывает у них левшество. Говоря точнее, половина людей, наследующих рецессивный r/r генотип, будут левшами, а другая половина — правшами [Klar, 1999; Vuoksimaa et al., 2009]. Недавно два генетических прогноза, проистекающих из этой модели, были подтверждены. Во-первых, при исследовании процентного соотношения детей с леворукостью в семейных парах левша-правша, была подсчитана частотность аллельного гена, она составила 40% r и 60% R. Эта частотность верно объясняла процентное содержание детей с левшеством в семейных парах правша-правша в том же исследовании. Во-вторых, у людей с праворукостью, рожденных от пары левша-левша, при их сочетании с человеком из основной популяции, рождается достаточно высокий процент детей с леворукостью (23%). Таким образом, дети с праворукостью, рожденные от пар левша-левша, должны иметь тот же генотип, что и люди с леворукостью, произведенные на свет от основной популяции [Klar, 1999].

В то же время существует как минимум три проблемы, не позволяющие нам говорить о строго генетической природе левшества. Во-первых, это культурные особенности, которые оказывают влияние на выбор руки. Во-вторых, несмотря на идентичный генотип, около 18% однояйцовых близнецов оказываются с разной рукостью. И в-третьих, не все дети, рождающиеся у пар, в которых и отец, и мать — левши, становятся леворукими. Из последнего факта можно сделать вывод о том, что ген, определяющий праворукость, является рецессивным. С другой стороны, мы имеем обратную картину, когда у пар родителей правша-правша дети становятся леворукими: в этом случае ген, ответственный за леворукость стоит считать рецессивным. Соответственно, наблюдая около 50% случаев левшества детей у пар левша-левша, мы не можем говорить о простой генетической модели, объясняющей все наличием одного гена [Klar, 1999].

Исследования 4268 человек методом полногеномного поиска ассоциаций (англ. — genome-wide association study, GWAS) не обнаружили снипа, связанного с асимметрией. Снип (англ. — single nucleotide polymorphism, SNP) — это отличия последовательности ДНК размером в один нуклеотид в геноме; такое отличие обеспечивает существование двух аллелей. На данный момент предполагают, что в геноме человека имеется не менее 40 локусов, так или иначе влияющих на предрасположенность к рукости. В результате, можно говорить о том, что рукость — это сложный, комплексный признак, который частично регулируется генами, отвечающими за развитие асимметрии тела в раннем возрасте [Brandler et al., 2013; Ocklenburg, Beste, Gunturkun, 2013].

Часто для различения влияния врожденных качеств на организм от влияния приобретенных ученые занимаются исследованиями близнецов: ведь у однояйцовых близнецов идентичный генотип, и по проявлению у них разных фенотипических свойств можно судить о врожденных признаках. Так, например, исследовались пары однояйцовых близнецов, отобранных по такому принципу, чтобы один из них имел признаки шизофрении (и отличался этим от другого). Обнаружилось, что в 12 из 13 пар либо один, либо оба близнеца были неправорукими. Напротив, лишь в 4 «согласующихся» (в которых оба близнеца имеют признаки шизофрении) пар близнецов из 15 нашлись люди с неправорукостью. Более того, было замечено, что существует достаточно высокий процент левшества среди людей с проявлениями психоза, эпилепсии или дизлексии. Например, около 28% людей с серьезными психическими расстройствами являются левшами (ср.9% в основной популяции). Однако, остается неизвестным, являются ли психические расстройства причиной левшества, или наоборот, генотип, определяющий рукость, влияет на вероятность возникновения психической болезни [Klar, 1999].

Клар приводит еще одну корреляцию между левшеством и психическими расстройствами. Так, известно, что у 12% людей с леворукостью язык представлен билатерально. Если считать, что асимметрия мозга важна для его правильного функционирования, люди с симметричным устройством мозга могут страдать от шизофрении или маниакально-депрессивных расстройств. Согласно описанной выше модели «R=Right — and r=random-handed», около 18% людей имеют r/r генотип: половина из них левши, а другая половина — правши. Таким образом, 18%*12%=2,16% людей основной популяции предположительно должны иметь билатеральное устройство мозга. Эта цифра удивительным образом совпадает с ~2% распространенности шизофрении и маниакальной депрессии в основной популяции [Klar, 1999].

В исследовании Медланд и коллег было показано, что нет разницы в проявлении левшества при противопоставлении пар: первый и второй рожденные близнецы, одно — и разнояйцовые близнецы, однополые и разнополые близнецы, близнецы и их сестры и братья (не-близнецы). Это свидетельствует против наличия гормонального влияния (при котором должна была быть разница между одно — и разнополыми близнецами) [Medland et al., 2009].

1.4 Влияние семейного левшества на конкретные языковые проявления

1.4.1 Семейное левшество, лексика и синтаксис

Влияние семейного левшества на конкретные языковые проявления описали в одной из своих работ Таунсенд и коллеги [Townsend, Carrithers, Bever, 2001]. В частности, они сравнивали испытуемых-правшей с семейным левшеством (англ. — familial sinistral+, или FS+) — тех, кто имел хотя бы одного близкого родственника с леворукостью — с одной стороны, и тоже правшей, но не имеющих близких родственников с леворукостью (англ. — familial sinistral-, или FS-) — с другой стороны. В этом исследовании ставился вопрос о том, как влияет наличие семейного левшества на доступ к словам, значениям и синтаксису во время восприятия предложений. Оказалось, что люди в зависимости от возраста и наличия семейного левшества делают акцент на различных сторонах языка. Испытуемым предлагалось прослушать фрагмент текста и, в зависимости от типа задания, ответить на вопрос, прозвучало ли определенное слово во фрагменте (первый тип заданий) и является ли определенная фраза близкой по смыслу к прослушанному предложению (второй тип заданий). Так, взрослые FS+ испытуемые лучше остальных групп выполняли задания и на ассоциации слов, и на синтаксические отношения. FS+ испытуемые младшего возраста хуже всех выполняли оба задания, а взрослые FS — испытуемые хорошо справлялись с заданиями на синтаксические отношения. В целом из этого можно сделать вывод о том, что люди с семейным левшеством (FS+) при языковом восприятии делают акцент на словах и значении, а не имеющие родственников-левшей (FS-) больше уделяют внимания грамматике и синтаксису [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].

Как уже говорилось выше, потеря языковой способности чаще всего вызвана повреждениями отделов левого полушария, из чего можно сделать вывод о том, что языковая способность зависит от этих (сравнительно небольших) участков мозга. Но некоторые аспекты языка могут иметь значительно больше свободы при репрезентации в мозге. Лурия (1970) заметил, что пациенты с семейным левшеством (FS+) быстрее восстанавливаются после афазий, возникших в результате поражения левого полушария и, наоборот, больше страдают от афазий, связанных с поражением правого полушария, чем пациенты, не имеющие родственников-левшей (FS-). Это может говорить о том, что правши с семейным левшеством (FS+) имеют генетическую предрасположенность к билатеральной репрезентации языка [Hancock, Bever, 2013; Townsend, Carrithers, Bever, 2001].

Хэнкок и Бевер провели ряд экспериментов, объясняющих эти наблюдения Лурии [Hancock, Bever, 2013]. В ходе этих экспериментов выяснилось, что понимание речи у FS+ испытуемых начинается с отдельных слов, в то время как FS — испытуемые больше внимания уделяют синтаксической организации текста. К примеру, FS+ испытуемые читают предложения быстрее и понимают их лучше, если они представлены слово за словом, чем когда следуют целые предложения друг за другом. Соответственно, противоположный эффект наблюдается у FS — испытуемых [Hancock, Bever, 2013].

После этих наблюдений было сделано предположение о том, что обработка лексики имеет более билатеральную репрезентацию у людей с семейным левшеством (FS+) по сравнению с людьми, не имеющими родственников-левшей (FS-). Тем не менее, обработка синтаксиса происходит у всех людей в левом полушарии. Это подтвердилось в ходе фМРТ-исследования, в котором испытуемым предлагалось расставить слова согласно синтаксической последовательности или согласно лексико-семантическим отношениям. Было обнаружено, что во время выполнения задания на лексику у FS+ испытуемых активировались оба полушария, в то время как у FS — испытуемых для того же задания активировалось лишь левое полушарие мозга. А при выполнении заданий на синтаксические отношения у всех испытуемых наблюдалось строгое доминирование активности левого полушария [Hancock, Bever, 2013].

Исследования показывают, что решение анаграмм мешает постукивать пальцем правой руки праворуким испытуемым, не имеющим родственников-левшей (FS-), но это не так существенно для испытуемых с семейным левшеством (FS+). Так как левое полушарие контролирует движения правой руки, был сделан вывод о том, что семейное левшество влияет на обработку левым полушарием мозга таких заданий, как решение анаграмм. В то же время достаточно трудно точно определить то свойство анаграмм, которое зависит от семейного левшества: ведь решение анаграмм требует от человека внимания и к словам, и к порядку букв в самом слове [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].

Если утверждать, что левое полушарие мозга, как правило, имеет первостепенное значение для языковой способности, то в первую очередь это касается порядка слов. С другой стороны, повреждения левого полушария мозга больше нарушают языковые функции после наступления пубертатного периода, чем в раннем возрасте [Townsend, Carrithers, Bever, 2001]. Действительно, отдельные виды нарушений речи восстанавливаются лучше у детей, чем у взрослых. В раннем возрасте еще не происходит четкой латерализации языка, и правое полушарие в этот период может частично принять на себя ряд языковых функций. По данным исследований, речевая функция у детей до четырех лет представлена в полушариях достаточно равномерно, и лишь впоследствии происходит латерализация языка [Шульговский, 2002].

У людей, не имеющих родственников-левшей (FS-) также с большей вероятностью, чем у людей с семейным левшеством (FS+), наблюдается нарушение продуцирования и понимания речи при повреждениях в левом полушарии. Из этих наблюдений можно сделать вывод о том, что люди с семейным левшеством (FS+) кодируют языковую информацию в обоих полушариях: так, при повреждении левого полушария, они могут опираться на данные правого полушария при решении языковых задач. Это можно сформулировать следующим образом. Люди, не имеющие родственников-левшей (FS-) и люди с семейным левшеством (FS+) не отличаются тем, как они кодируют информацию в мозге: и те, и другие используют правое полушарие для кодирования эмпирической (habit-based) информации, и левое полушарие — для кодирования теоретической (rule-based) информации. Но существенно то, что эти группы людей отличаются тем, какому типу информации они отдают предпочтение. Таким образом, при повреждениях в левом полушарии у людей с семейным левшеством (FS+) остается нетронутым именно эмпирический, предпочтительный для них механизм [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].

Другие эксперименты, связанные с заданиями на прослушивание и распознавание визуальных образов, также подтверждают гипотезу о различиях в распределении функций у испытуемых FS — и FS+. В заданиях на распознавания букв FS — испытуемые лучше реагировали на раздражители, появляющиеся в правом поле зрения. С другой стороны, при выполнении более пространственных заданий, таких как называние времени по циферблату, FS — испытуемые лучше реагировали на раздражители, возникающие в левой части поля зрения. Таким образом, можно говорить о том, что правое полушарие у FS — испытуемых отвечает за решение пространственных задач [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].

Побочным эффектом вероятной билатеральной репрезентации языка у людей с семейным левшеством (FS+) может стать «вытеснение» языковой информацией других функций из правого полушария. Это ведет к предположению о том, что у людей с семейным левшеством (FS+) должна снижаться способность к пространственному мышлению. Так, в нескольких исследованиях пытались установить связь между семейным левшеством и количеством баллов, набранных испытуемыми в тестах на сообразительность. Но результаты некоторых из этих экспериментов оказались противоположными. Одни исследования обнаружили, что FS — испытуемые показывают значительно более высокие результаты и в словесных тестах, и в математических, по сравнению с FS+ испытуемыми. В других экспериментах оказалось, что FS+ испытуемые — левши справляются лучше FS — испытуемых-левшей с пространственными задачами и с задачами на числа [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].

Еще одним языковым явлением, на которое оказывает влияние коэффициент леворукости, является т. н. критический период для овладения языком. Выяснилось, что у глухих детей с семейным левшеством (FS+) критический период для овладения английской грамматикой более ранний, чем у FS — детей. Это объясняется тем фактом, что люди с семейным левшеством (FS+) имеют быстрый доступ к лексике и более медленный к синтаксису. FS+ дети приобретают языковые способности с большим акцентом на лексику и таким образом больше зависят от периода стремительного пополнения словарного запаса (от 5-ти до 10-летнего возраста) [Hancock, Bever, 2013].

1.4.2 Латерализация языка и понимание юмора

Еще одним аспектом языка, на который может оказывать влияние латерализация, — это понимание юмора. Существуют различия между пациентами с трудностями речи, которые имеют повреждения в левом полушарии мозга (англ. — left hemisphere damage, LHD), и теми, кто имеет повреждения в правом полушарии (англ. — right hemisphere damage, RHD). У первой группы наблюдаются серьезные трудности, связанные с основными аспектами производства и восприятия речи. У людей с повреждениями в правом полушарии имеются более тонкие нарушения речи, затрагивающие отношения между высказыванием и ситуацией высказывания, контекстом. Речь людей группы RHD отличается неуместными в социальном отношении высказываниями, отклонениями от темы разговора, все это в сочетании с неудачной жестикуляцией и невербальными знаками. При исследованиях речевого восприятия у пациентов группы RHD обнаруживаются такие проблемы как неспособность делать умозаключения, необходимые для понимания юмора, слишком буквальное толкование метафор, трудности в толковании саркастических выражений [Coulson, Lovett, 2004].

Юмор предполагает наличие у слушателя способности толковать речь вопреки исходным данным. Обработка такого языкового восприятия часто связывается с работой правого полушария мозга. Трудности в понимании юмора долгое время связывались с повреждениями в правом полушарии мозга, особенно с повреждениями в правой лобной доле. Исследования показывают, что пациенты группы RHD имеют трудности не только с пониманием юмора, но и вообще с высказываниями, требующими семантического анализа. Более того, эксперименты, проведенные со взрослыми здоровыми испытуемыми с помощью средств визуализации мозга показали, что понимание юмора вызывает у них возрастание активности правого полушария мозга [Coulson, Lovett, 2004]. В проведенном исследовании на понимание юмора были измерены вызванные потенциалы при восприятии юмора у испытуемых разной рукости. Полученные результаты выявили более эффективную межполушарную связь у людей с левшеством. Это можно объяснить тем, что у леворуких людей относительные размеры мозолистого тела (лат. — corpus callosum) обычно больше, чем у правшей; а мозолистое тело, как известно, связывает между собой два полушария мозга. Это говорит о более билатеральной репрезентации языка у левшей. [Coulson, Lovett, 2004].

1.5 Вывод из теоретической части

Подводя итог всему написанному выше, можно выделить несколько ключевых моментов:

различные языковые функции можно соотносить с определенными отделами мозга;

языковые функции распределены в коре больших полушарий неравномерно: существует латерализация языка;

латерализация языка не универсальна и может изменяться от человека к человеку: в частности, латерализация коррелирует с рукостью;

у неправоруких людей с гораздо большей вероятностью встречается билатеральная репрезентация языка, либо правополушарное доминирование;

латерализация влияет не только на функциональные различия между полушариями мозга, но и на анатомические структурные различия;

сама латерализация языка может быть вызвана врожденными факторами, которые, в частности, влияют и на рукость; при этом семейное левшество оказывает влияние, даже если сам человек — правша;

рукость у человека формируется под влиянием комплекса различных факторов, как генетических, так и факторами среды; генетическое влияние обусловлено скорее всего не одним геном, отвечающим за рукость, а взаимодействием генов;

латерализация языка имеет конкретные языковые проявления: в зависимости от доминантного полушария (или межполушарной симметрии) люди при восприятии речи больше уделяют внимания либо словам, либо синтаксической структуре предложений;

латерализация языка влияет и на более сложные виды восприятия языка, такие как юмор и метафоры;

латерализация играет немаловажную роль при восстановлении после нарушений речи: у людей с билатеральной репрезентацией языка речевые функции может принять на себя правое полушарие.

1.6 Цели и задачи настоящего исследования

Как уже было сказано, рукость у человека формируется под влиянием комплекса различных факторов, как генетических, так и средовых. Генетические, или наследственные факторы связаны с таким понятием как семейное левшество, а средовые — с понятием фенотипической рукости. Для каждого из этих понятий существует метод подсчета индексов: индекса семейного левшества и индекса фенотипической рукости (см. главу 2. Метод). Как было показано во введении, между ними прослеживается связь, но вопрос этот остается малоизученным. В связи с этим цели настоящего исследования — определить, есть ли положительные корреляции и насколько сильные между индексом фенотипической рукости и семейным левшеством в русскоязычной популяции, а также обнаружить влияние этих факторов на результаты языкового ЭЭГ-эксперимента.

Для достижения этих целей решались следующие задачи:

проведение опроса с помощью анкетирования среди представителей русскоязычной популяции;

выяснение в рамках этого опроса для каждого участника его предпочтение правой/левой руки, а также предпочтение правой/левой руки для его ближайших родственников, как кровных, так и некровных;

подсчет по результатам опроса индекса фенотипической рукости и индекса семейного левшества для каждого из участников (как производился подсчет — см. Главу 2. Метод);

проведение корреляционного анализа между индексами семейного левшества и фенотипической рукости;

отбор из числа испытуемых, участвовавших в ЭЭГ-эксперименте, двух человек с противоположными значениями коэффициента фенотипической рукости и сравнение их результатов, полученных в ходе ЭЭГ-эксперимента.

Глава 2. Метод

2.1 Испытуемые

Сбор данных о предрасположенности к левшеству (семейное левшество) и фенотипической рукости среди русскоязычной популяции производился с помощью анкетирования. К участию в исследовании привлекались добровольцы: русскоязычные люди русской национальности, как они сами себя характеризовали. Общее количество испытуемых составило 105 человек. Средний возраст испытуемых составил 28 лет; самому младшему участнику эксперимента — 17 лет, самому старшему — 77 лет. Доля мужчин среди участников эксперимента составила 25%, женщин — 75%. Все испытуемые дали письменное согласие на обработку персональных данных, а также на то, что эти данные могут быть опубликованы и использованы в научных целях при условии, что имена участников останутся в тайне. Участие в эксперименте являлось добровольным; любой испытуемый мог прекратить участие в исследовании в любое время без объяснения причин.

Испытуемые для участия в эксперименте привлекались как очно, так и с помощью интернета. Анкеты, заполненные вручную, собирались, сканировались и сохранялись в формате файла *. pdf (англ. — Portable Document Format). Анкеты, заполненные в электронном виде, присылались по электронной почте, после чего также конвертировались в файл *. pdf.

Каждому участнику эксперимента был присвоен уникальный идентификационный номер, который дублировался на каждой из страниц заполняемых анкет; тот же номер присваивался именам файлов в формате *. pdf. Соответствие между номерами и фамилиями участников фиксировалось только на листе информированного согласия. В остальных документах, в том числе в сводном файле, указывался лишь номер участника эксперимента.

2.2 Материал

Заполнение данных включало в себя следующие три документа: информированное согласие, семейное древо и опросник на определение ведущей руки.

2.2.1 Информированное согласие

Информированное согласие представляло собой одностраничный документ, в котором указывался идентификационный номер участника эксперимента, фамилия и инициалы, возраст участника и дата заполнения. Документ включал в себя текст, разъясняющий порядок участия в эксперименте, под которым каждый участник ставил свою подпись. Шаблон информированного согласия представлен в Приложении 1.

2.2.2 Семейное древо

Семейное древо представляло собой одностраничный документ, в котором указывался идентификационный номер участника, его пол и дата заполнения. Также испытуемый указывал, является ли он однояйцовым близнецом. На странице графически (в виде дерева) перечислялись родственники участника эксперимента и сам участник. Участнику необходимо было указать для каждого из своих родственников (а также для себя), кем он является — правшей, левшей, амбидекстром или переученным левшей, а также указать количество для некоторых из родственников (братья, сестры, дяди, тети). Форма семейного древа приведена в Приложении 2.

2.2.3 Опросник на ведущую руку

Опросник на ведущую руку также представлял собой одностраничный документ, в котором указывался идентификационный номер испытуемого и дата заполнения. Ниже в этом документе были перечислены различные действия и предметы, для которых необходимо было указать предпочитаемую руку: письмо, рисование, бросок, ножницы, зубная щетка, нож (без вилки), ложка, метла (верхняя рука), зажигание спички (спичка), открывание коробки (крышка), удар по мячу (нога) — всего 11 пунктов. В каждом из пунктов испытуемому предлагалось выбрать число от 1 до 5, при этом 1 выбиралось, если данное действие испытуемый выполняет только левой рукой, 3 — если испытуемому все равно, какой рукой выполнять данное действие и 5 — если данное действие испытуемый выполняет только правой рукой. Использованный опросник на ведущую руку представлял собой русскоязычную адаптацию Эдингбургского опросника [Oldfield, 1971] и приводится в Приложении 3.

2.3 Обработка и анализ данных

Данные из анкет всех испытуемых переносились в файл электронной таблицы в формате *. xlsx (рабочая книга Excel) с помощью программы Microsoft Office Excel 2007 SP3.

Таким образом, весь архив данных эксперимента составил: по три файла *. pdf для каждого участника эксперимента (000_agreement. pdf, 000_handedness. pdf, 000_tree. pdf) и один сводный файл со всеми данными (Data. xlsx) — всего 3*105+1=316 документов. Сведение данных в единую таблицу позволило полуавтоматически проанализировать показатели семейного левшества и фенотипической рукости для каждого испытуемого — на основе данных семейного древа и опросника на ведущую руку, соответственно.

Индекс фенотипической рукости вычислялся следующим образом. В опроснике на ведущую руку испытуемый в каждом из 11 вопросов указывал цифру от 1 до 5 — в соответствии с предпочитаемой рукой. Далее, при обработке результатов каждому испытуемому по каждому из 11 вопросов начислялись баллы: за выбор «1» — минус 100 баллов, за «2» — минус 50 баллов, за «3» — 0 баллов, за «4» — 50 баллов, за «5» — 100 баллов. Таким образом, за каждый из 11 вопросов испытуемый мог получить — 100, — 50, 0, 50 или 100 баллов. Далее считалось среднее арифметическое по всем 11 вопросам — это полученное число и является индексом фенотипической рукости. Значение его может варьировать среди испытуемых от — 100 до +100, при этом чем ближе это число к — 100, тем большую леворукость проявляет испытуемый; чем ближе к +100, тем большую праворукость проявляет испытуемый; значения, близкие к 0 показывают, что испытуемый проявляет амбидекстрию.

Индекс семейного левшества вычислялся следующим образом. Для каждого из испытуемых среди его родственников было подсчитано абсолютное и относительное количество правшей, левшей, амбидекстров и переученных левшей. За 100% бралось общее количество родственников. Индекс семейного левшества вычислялся как сумма всех родственников-неправшей (левшей, амбидекстров и переученных левшей). Таким образом, FS — испытуемые имели индекс 0 (0%), а FS+ испытуемые > 0 (> 0%).

На последнем этапе анализа были посчитаны корреляции между индексами семейного левшества и фенотипической рукости. Для анализа все испытуемые были разделены на две группы: те, кто не имеет родственников-неправшей (или, другими словами, у кого индекс семейного левшества равен 0 (0%)) — с одной стороны, и те, кто имеет хотя бы одного родственника-неправшу (т.е. чей индекс семейного левшества отличен от 0 (0%)) — с другой стороны. В каждой из групп было подсчитано среднее значение индекса фенотипической рукости, после чего эти значения проверялись с помощью теста Манна-Уитни.

латерализация язык левшевство семейный

Глава 3. Результаты и их обсуждение

Полученные результаты — индекс фенотипической рукости и индекс семейного левшества для каждого из 105 испытуемых приведены в таблице в Приложении 4.

Статистические данные по всем испытуемым выглядят следующим образом. Последовательных правшей (CRH, индекс фенотипической рукости > +75) 38 человек (36%). Последовательных левшей (CLH, индекс фенотипической рукости < - 75) 3 человека (3%). Количество MH-испытуемых, индексы которых лежат в пределах от — 75 до 21 +75, составило 64 человека (61%); из них 4 (4%) имеют фенотипический индекс от — 75 до 0 и 60 (57%) имеют фенотипический индекс от 0 до +75. Полная гистограмма распределения показателей индекса фенотипической рукости приведена в Приложении 5.

При анализе корреляции индексов фенотипической рукости и семейного левшества испытуемые были разделены, как уже было сказано, на две группы. В группу FS — испытуемых попало 56 человек, в группу FS+ испытуемых попало 49 человек. В группе FS — испытуемых среднее значение индекса фенотипической рукости составило +70. В группе FS+ испытуемых среднее значение индекса фенотипической рукости составило +58. Эти значения были проверены с помощью теста Манна-Уитни и они значимо различаются на уровне р = 0.01. Это говорит о том, что наше предположение о корреляции между индексами семейного левшества и фенотипической рукости верно: случайное совпадение возможно лишь в 1% случаев.

В выборку испытуемых для настоящего исследования были включены также 18 человек из числа испытуемых, участвовавших в ЭЭГ-эксперименте Лаборатории нейролингвистики НИУ ВШЭ. Эксперимент заключался в следующем: каждому испытуемому предъявлялось на слух 120 предложений на русском языке, 80 из которых были экспериментальными, и 40 — отвлекающими.

Часть предложений представляли собой стилистически однородные предложения на литературном языке, а часть — такие же предложения, но с заменой подлежащего на жаргонный вариант, как показано в примерах 1а и 1б:

1а. На торжественном празднике у орнитолога его коллеги ни в чем себе не отказывали.

1б. *На торжественном празднике у орнитолога его кореша ни в чем себе не отказывали.

Во время предъявления предложений производилась запись ЭЭГ. По результатам обработки данных (в выборку не были включены данные испытуемых-неправшей) выяснилось, что испытуемые реагируют на аномальные предложения негативным потенциалом с максимальной амплитудой в интервале 600−1000 мсек после предъявления стимула.

Полученные в ходе настоящего исследования данные (а именно индекс семейного левшества и индекс фенотипической рукости) были использованы для того, чтобы сравнить результаты ЭЭГ-эксперимента испытуемых-правшей и испытуемых-неправшей и выяснить, влияют ли и насколько сильно показатели семейного левшества и фенотипической рукости на языковые процессы и, соответственно, на данные эксперимента.

Для сравнения результатов ЭЭГ-эксперимента было выбрано два испытуемых: один с сильным проявлением праворукости (назовем его для удобства RH-s), и второй с проявлением леворукости (назовем его LH-s). Ниже приведены характеристики этих двух испытуемых:

RH-s: ID — 19, пол — женский, возраст — 23 года, коэффициент фенотипической рукости — 86, индекс семейного левшества — 0 (0%);

LH-s: ID — 67, пол — женский, возраст — 18 лет, коэффициент фенотипической рукости — 9, индекс семейного левшества — 2 (22%).

Во-первых, заметим, что эти испытуемые подтверждают общее наблюдение о том, что индекс семейного левшества коррелирует с индексом фенотипической рукости. Далее, ниже представлена визуализация результатов ЭЭГ-эксперимента для каждого из этих испытуемых:

Рис. 2. LH-s

Как видно из Рис. 1, негативность у RH-s начинается уже в интервале 200−400 мсек после предъявления стимула и достигает максимума к 800−1000 мсек. По сравнению с ним, негативность у LH-s начинается позже — в интервале 400−600 мсек после предъявления стимула и не так обширна, как негативность RH-s. Такое различие может быть связано с различной латерализацией языка у испытуемых: действительно, если у LH — s язык представлен билатерально, то ему может потребоваться больше времени на анализ языкового материала, чем RH-s, у которого левополушарная латерализация.

Заключение

Полученные в результате исследования данные позволяют говорить о том, что индекс семейного левшества надежно коррелирует с индексом фенотипической рукости. При этом сравнение данных ЭЭГ-эксперимента испытуемых различной рукости говорят о том, что семейное левшество и рукость действительно оказывают влияние на языковую обработку, что сказывается на результатах экспериментов.

Таким образом, предположение о том, что семейное левшество оказывает влияние на фенотипическую рукость, а также на латерализацию языка если не доказано, то, по крайней мере, не противоречит данным настоящего исследования. В дальнейшем представляется возможным проведение более общего, статистически значимого анализа влияния семейного левшества, с привлечением большего числа испытуемых. Также в дальнейшем стоит сравнить результаты праворуких FS — испытуемых с результатами праворуких FS+ испытуемых, чтобы сузить количество влияющих на латерализацию факторов до одного индекса семейного левшества: тогда, в случае положительного результата (т.е. при различных результатах FS — и FS+ испытуемых) можно будет с еще большей уверенностью говорить о влиянии семейного левшества на латерализацию.

Изучение латерализации языка и влияния на нее семейного левшества важно потому, что оно может оказывать влияние на результаты нейролингвистических исследований, даже когда в них принимают участие исключительно праворукие испытуемые: ведь среди них могут быть испытуемые с семейным левшеством и, соответственно, с нетипичной латерализацией языка. Поэтому представляется целесообразным продолжить исследования в области латерализации языка для составления более ясного представления о ее причинах, факторах, оказывающих на нее влияние, последствиях, а также о ее вкладе в языковое поведение.

Библиография

1. Ahlsen E. Introduction to neurolinguistics.: John Benjamins, 2006.

2. Amunts K. et al. Interhemispheric asymmetry of the human motor cortex related to handedness and gender // Neuropsychologia. 2000. Т.38. № 3. С.304−312.

3. Brandler W.M. et al. common variants in left/right asymmetry genes and pathways are associated with relative hand skill // PLoS Genet. 2013. Т.9. № 9.С. e1003751.

4. Chapey R. Language intervention strategies in aphasia and related neurogenic communication disorders // 2001.

5. Coulson S., Lovett C. Handedness, hemispheric asymmetries, and joke comprehension // Cogn. Brain Res. 2004.Т. 19. № 3. С.275−288.

6. Dorsaint-Pierre R. et al. Asymmetries of the planum temporale and Heschl’s gyrus: relationship to language lateralization // Brain. 2006. Т.129. № 5. С.1164−1176.

7. Hancock R., Bever T.G. Genetic Factors and Normal Variation in the Organization of Language // BIOLINGUISTICS. 2013. Т.7. С.75−95.

8. Klar A.J.S. Genetic models for handedness, brain lateralization, schizophrenia, and manic — depression // Schizophr. Res. 1999. Т.39. № 3.С. 207−218.

9. Knecht S. et al. Handedness and hemispheric language dominance in healthy humans // Brain. 2000. Т.123. № 12. С.2512−2518.

10. Medland S.E. et al. Genetic influences on handedness: data from 25,732 Australian and Dutch twin families // Neuropsychologia. 2009. Т.47. № 2. С.330−337.

11. Ocklenburg S., Beste C., Gunturkun O. Handedness: A neurogenetic shift of perspective // Neurosci. Biobehav. Rev. 2013.

12. Oldfield R.C. The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh inventory // Neuropsychologia. 1971. Т.9. № 1. С.97−113.

13. Powell J.L. et al. Sulcal morphology and volume of Broca’s area linked to handedness and sex // Brain Lang. 2012. Т.121. № 3.С. 206−218.

14. Propper R.E. et al. A combined fMRI and DTI examination of functional language lateralization and arcuate fasciculus structure: Effects of degree versus direction of hand preference // Brain Cogn. 2010. Т.73. № 2. С.85−92.

15. Townsend D.J., Carrithers C., Bever T.G. Familial handedness and access to words, meaning, and syntax during sentence comprehension // Brain Lang. 2001. Т.78. № 3. С. 308 331.

16. Vuoksimaa E. et al. Origins of handedness: a nationwide study of 30 161 adults // Neuropsychologia. 2009. Т.47. № 5. С.1294−1301.

17. Козлов В. И., Цехмистренко Т. А. Анатомия нервной системы. Москва: Мир, 2003.

18. Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. // 1969.

19. Сергиенко Е. А., Дозорцева А. В. Функциональная асимметрия полушарий мозга // Функциональная межполушарная асимметрия. Под ред. Боголепова Н. Н., Фокина В. Ф. 2004. С.219−257.

20. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии. // 2002.

Приложения

№ испытуемого

ЗАЯВЛЕНИЕ О ДОБРОВОЛЬНОМ УЧАСТИИ

Я, нижеподписавшийся, заявляю о добровольном участии в исследовании лаборатории нейролингвистики НИУ ВШЭ, посвященном выявлению степени генетической предрасположенности к леворукости в русскоязычной популяции.

Я подтверждаю, что являюсь русским по национальности и русский язык для меня — родной.

Я проинформирован о том, что процедура состоит из заполнения двух опросников — фамильного древа и опросника на ведущую руку. Я подтверждаю, что получил все необходимые разъяснения н процедура исследования мне понятна.

Я согласен с тем, что данные, полученные от меня в ходе исследования, могут быть опубликованы и использованы в научных целях при условии, что моё имя останется в тайне. Я также проинформирован о том, что могу прекратить участие в исследовании в любое время без объяснения причин.

Дата

Фамилия И.О.

Возраст

Подпись

Таблица результатов опроса испытуемых

Примечания: ИФР — индекс фенотипической рукости, ИСЛ — индекс семейного левшества Гистограмма распределения испытуемых в зависимости от степени левшества