Динамика и структура популяции фитопатогенного гриба Verticillium dahliae Kleb в почве и на корнях хлопчатника

выводы

1. Проведено длительное наблюдение за развитием популяции фитопатогенного гриба У. бакНае в условиях разной заболеваемости растений. Установлено влияние почвенных условий на развитие мицелия и микросклероциев и их соотношение в популяции.

2. Впервые подробно описан жизненный цикл У. оШНае в почве. Гриб развивался в основном по схеме: микросклероции-мицелий-микросклероции. Практически не обнаружены конидии У.баКНае.

3. Модифицирован метод иммунофлуоресцентного окрашивания для изучения колонизации корней и тканей корня У. баКНае, Установлено, что гриб присутствует на корнях преимущественно в виде мицелия, реже в виде конидий и микросклероциев. Колонизация поверхности и проникновение гриба в ткани корня происходит на стадии проростков.

4. Установлено, что мицелий составляет значительную долю популяции 7.(2аШае, развивающейся в почве. Мицелий наблюдали, как в период вегетации хлопчатника, так и в отсутствие растений в межвегетационный период.

5. Интенсивность развития мицелия различна в условиях разной заболеваемости растений. Более высокий уровень мицелия наблюдали при меньшем проявлении болезни. Количество микросклероциев мало различалось в разных условиях, однако отмечено постепенное увеличение их численности к третьему году эксперимента.

6. Установлено, что почвенные условия влияют на биоморфологическую структуру популяции Т.баЗгНае. Внесение гидролизного лигнина сдвигает развитие популяции в сторону образования мицелия, тогда как при внесении повышенных доз минеральных удобрений популяция представлена в равной степени мицелием и микросклероциями. Отсутствие удобрений приводит к сокращению доли мицелия и увеличению доли микросклероциев.

7. Выявлено влияние почвенных условий на уровень колонизации поверхности и тканей корня хлопчатника У.бсйгИае. При внесении гидролизного лигнина заселенность корней была значительно выше, но проникновение гриба в корень отставало, по сравнению с вариантом с минеральными удобрениями. В условиях последействия наблюдали незначительную колонизацию корней.

8. Установлена прямая корреляция между развитием УЛоМгае в почве и колонизацией грибом корней хлопчатника: активное развитие мицелия в почве приводит к высокому уровню заселенности корней грибом. При низком уровне развития мицелия в почве наблюдается незначительная колонизация корней.

9. Не обнаружено прямой связи между количеством У. МьИае в почве, на корнях и заболеванием хлопчатника вилтом. При высоком уровне мицелия в почве и на корнях отмечено слабое проявление болезни, низкий уровень мицелия гриба наблюдали в условиях с большей заболеваемостью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработка комплекса регулирующих воздействий, определяющих ту или иную жизненную стратегию факультативного фитопатогенного гриба, в частности, устойчивую ориентацию на сапротрофный образ существования должна быть основана на знании закономерностей развития данного фитопатогенного гриба в естественных условиях. Практически мало что известно о жизненном цикле Т. йаЬПае в почве, о том какими структурами может быть представлен гриб в различных почвенных условиях и какую роль эти структуры играют в выживании и в выборе грибом стратегии поведения. До сих пор еще распространено мнение, что Т. баКПае в почве развивается под воздействием корневых экссудатов и что единственной структурой его выживания являются микросклероции.

Используя сочетание методов мембранных фильтров и иммунофлуоресценции, изучили жизненный цикл У. сШьПае и проследили развитие мицелия и формирование микросклероциев в почве и на корнях растений в условиях разной заболеваемости хлопчатника вилтом. Было обнаружено, что основными структурами гриба в почве являются мицелий и микросклероции, причем в первые два года эксперимента мицелий составлял значительную долю в популяции гриба. Гриб существовал в активной вегетирующей форме, как в период вегетации хлопчатника, так и в отсутствие растений в межвегетационный.период. Интенсивность развития мицелия была различной в условиях разной заболеваемости растений, в то время

90 как количество микросклероциев различалось мало.

С помощью отработанной методики иммунофлуоресцентного окрашивания У.(Шйьае была проведена идентификация гриба на поверхности и в тканях корня хлопчатника 5 что позволило сопоставить развитие гриба на корнях с почвенной популяцией. По данным Хьюсмана (Нш.8тап, 1988а), количество У.<�ШИав9 заселяющего корни, является прямым отображением его количества в почве. Мы также обнаружили прямую зависимость между развитием гриба в почве и корнях хлопчатника. Этот факт, а также обнаруженные различия в поведении гриба в разных условиях, являются доказательством адекватности используемого нами метода.

Сопоставление данных о развитии У. даМгае в почве, на поверхности и в тканях корня хлопчатника с заболеваемостью, свидетельствуют о неоднозначной связи между этими процессами. Прямая корреляция существовала между количеством гриба в почве и на корнях хлопчатника. Количество гриба, проникающего в корень и заселяющего внутренние ткани, обратно коррелировало с количеством гриба поверхности корня, но только на самых ^ * этапах колишаации. л > количество заболевших: «о максимальным именно в условиях, приведших к раннему проникновению гриба в растение, при минимальной, тем не менее, его плотности в почве и на поверхности корня. П< •¦ ультатам нашего эксперимента, уровень болезни не являлся и^.нмым следствием высокой плотности У. йоМгае в почве и на корнях хлопчатника.

Б условиях, приведших к минимальной заболеваемости хлопчатника вилтом, значительную долю популяции составлял мицелий, 7.(ШИае развивался как сапротроф, участвуя в разложении гидролизного лигнина. Вполне возможно, что именно наличие доступного для питания гриба органического вещества в почве позволили факультативному фитопатогену вести сапротрофное существование и не переходить к паразитизму.

1. Аристовская Т. В., Чугунова М. В., Зыкина Л. В. Скорость биологической реакции почвы на внесение органических веществ как показатель способности микрофлоры к регуляции условий почвенной среды // Микробиология. 1988. — Т. 57. — Вып. 5. — С. 860−867.

2. Батиров A.A. Влияние гидролизного лигнина на микробиологическую активность вновь осваиваемых почв, урожайность хлопчатника и поражаемость его вертициллезным вилтом: Автореф. дисс.. канд. биол. наук. Л., 1987. — 18 с.

3. Бенкен A.A., Доценко A.C. Условия прорастания микросклероциев Verticilliwn aahliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1970. — Т. 4. — Вып. 4. — С. 261−264.

4. Бенкен A.A., Доценко A.C. Упрощенный метод количественного определения инфекции Verticillim odhliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1971. — Т. 5. — Вып. 3. С. 282−287.

5. Бенкен A.A., Хохряков М. К., Малинин В. М. Вилт хлопчатника.- Ленинград: Колос, 1974. 120 с.

6. Великанов Л. Л., Сидорова И. И. Грибы почвы и подстилки в лесных биогео-ценозах // Тез. докл. III Всес. науч конф. «Изучение грибов в биоценозах». Пермь. Сент. 1988. С. 10.

7. Власова Т. А. Патологические изменения в клетках изолированного корня хлопчатника под влиянием заражения Verticill im odhliae Kleb. // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20. Вып. 2. — С. 121—131.

8. Власова Т. А. Изучение контакта патогенного гриба Verticill im oahliae с корнем хлопчатника методом сканирующей электронной микроскопии // Тез. докл. 2 Съезд Всес. о-ва физиологов раст. Сент. 1990. — Минск, 1992. Ч. 2. С. 41.

9. Горленко М. В. Эволюция паразитизма фитопатогенных грибов // Микология и фитопатология. 1976. — Т. 10. — Вып. I.1. С. 5−10.

10. Гришечкина Л. Д., Сидорова С. Ф. Сравнительное изучение различных методов количественного определения Verticillivm dahliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1984.

11. Т. 18. Вып. 2. — С. 153−156.

12. Дурынина Е. П., Великанов Л. Л., Вострикова Н. П. Плотность популяции некоторых фитопатогенных грибов в условиях агроценоза // Тез. докл. 3 Всес. науч. конф. «Микроорганизмы в с. х.» -Москва. Дек. 1986. С. 49−50.

13. Звягинцев Д. Г. Проблемы экологии почвенных грибов // Тез. докл. III Всес. науч конф. «Изучение грибов в биоценозах». -Пермь. Сент. 1988. С. 16.

14. Камилова М. Х. Вертициллезное увядание хлопчатника // Вилт хлопчатника и борьба с ним. М.: Колос, 1967. С. 10−15.

15. Козьяков С. Я. Выявление микромицетов рода Aspergillus на поверхности субстратов методом иммунофлюоресценции // Микология и фитопатология. 1987. — Т. 21. — Вып. 5.1. С. 449−451.

16. Королева Н. С. Методы анализа почвы на содержание диаспоргриба Verticillium dahliae Kleb // Микология и фитопатология. -1985. Т. 19. — Вып. I. — С. 73−78.

17. Королева Н. С. Зколого-популяционное и эволюционное изучение микромицетов рода Verticillium. I Динамика плотности популяции Verticillium dahliae // Микология и фитопатология. 1986 — Т. 20. — Вып. 6. — С. 509−513.

18. Кураков A.B. и Белюченко И. С. Микроскопические грибы пастбищных и хлопковых агроценозов Южного Таджикистана // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1990. Т. 95. N 2. С. II8-I3I.

19. Кураков A.B., Марфенина O.E., Мирчинк Т. Г. Структура комплексов грибов микромицетов удобряемых выщелоченных черноземов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1983. N 2. С. 43−46.

20. Лагутина Т. М. Изучение экологии почвообитающего фитопатогена Verticillium dahliae Kleb, методом мембранных камер: Автореф. дисс.. канд. биол. наук. Л., 1985. — 17 с.

21. Лугаускас А. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас. — 1988. 263 с.

22. Маннанов Н. М., Яровенко Г. И., Исаев Б. М., Эмих Б. А. Взбудитель вилта // Вилт хлопчатника. Ташкент: Изд. Узбекистан, 1972. С. 173.

23. Марфенина O.E., Бондаренко Н. Г. Влияние минеральных удобрений на почвенные микроскопические грибы // Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. 1983. N 4. С. 6−15.

24. Марфенина O.E., Макарова H.A., Попова Л. В. Прорастание спор микроскопических грибов как показатель антропогенного воздействия на почву // Вестн. Моск. ун-та. Серия 17. Почвоведение. 1989. N 4. С. 64−68.

25. Марфенина O.E., Попова Л. В., Звягинцев Д. Г. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах. // Почвоведение. 1991. — N 8. — С. 80−86.

26. Марфенина O.E., Попова Л. В., Котик В. А., Григорьев A.M. Интродукция микроскопических грибов в почвы // Интродукция микроскопических грибов в окруж. среду. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Москва. Май. 1994. С. 67−68.

27. Маршунова Г. Н., Муромцев Г. С. 0 влиянии промежуточных культур на поведение Verticillivm dahliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1975. — Т. 9. — Вып. I. — С. 34−37.

28. Методика полевых и вегетационных опытов с хлопчатником. -Ташкент: СоюзНИХИ, 1979. 114 с.

29. Мирпулатова Н. С., Акбаров С., Шадманова H.A. Развитие Verticillivm dahliae Kleb, в почве и поражаемость хлопчатника вилтом при разных источниках азотного питания // Микология и фитопатология. 1978. — Т. 12. — Вып. 4. — С. 341−343.

30. Мирпулатова Н. С., Гасанов Г. М., Караев К. К. Биологический метод борьбы с фузариозом арбуза. // Труды ин-та / Узб. НИИ овощебахчевых культур и картофеля. 1978. N 16. С. 14−19.

31. Мирчинк Т. Г. Характеристика комплексов грибовмикромицетов некоторых почв // Вестник МГУ. Серия 17.98

32. Почвоведение. I981. N I. С. 35−39.

33. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. Москва: Изд. МГУ. 1988. 220 с.

34. Муромцев Г. С., Лагутина Т. М., Черняева И. И. Метод мембранных камер для изучения в почве Verticillium dahliae Kleb. // Микология и фитопатология. 1977. — T. II. — Вып. 4. — С. 358−365.

35. Никитина З. И., Антоненко A.M. Изучение роста культур микроорганизмов в почве методом мембранных камер // Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.: Наука, 1975. С. 202−212.

36. Попов В. И., Сидорова С. Ф. Влияние минеральных соединений на фунгистазис почвы и прорастание микросклероциев Verticillium dahliae Kleb. // Бюллетень ВИЗР. 1974. N 28. С. 19−23.

37. Попов В. И., Степанова М. Ю. Определение количества инфекционных единиц Verticillium dahliae в естественно зараженной почве хлопкового поля // Микология и фитопатология. 1973. -Т. 7. — Вып. 2. — С. II6-II9.

38. Попова Л. В. Развитие микроскопических грибов в дерново-подзолистой почве в зависимости от экологических факторов // Труды 10 науч. конф. молод, ученых почвов. МГУM., 1989. С. 72−73.

39. Попова Л. В. Влияние уровней плодородия на почвенныу микроскопические грибы // Почвоведение. 1992. — N 9. -С. 159 — 163.99

40. Сидорова С. Ф. Вертшщллезное и фузариозное увядаше однолетних сельскохозяйственных культур.- Москва: Колос, IS83. 157 с.

41. Скилягина Т. С. Почва как среда обитания фитопатогенных грибов Fusarium oxysporum Helminthosporium sativum и Verticillium dahliae // Микрофлора растений и почв. -Новосибирск: Наука, 1973. С. 5−32.

42. Степанова М. Ю, Модифицированный метод количественного учета инфекционных единиц Verticillium dahliae Kleb, в полевой почве // Микология и фитопатология. 1975. — Т. 9. — Вып. 3= -С. 256−258.

43. Струнникова O.K. Идентификация грибов рода Verticillium и дифференциация внутривидовых форм V. dahliae с помощью иммунохимических методов: Автореф. дне.. канд. биол. наук.-Л., 1986. 17 с.

44. Струнникова O.K. Метод флуоресцирующих антител для изучения поведения гриба вертициллиум в почве // Использование современных методов исследований в биологии. Метод, указ. Л., 189. С. 62.

45. Урунов И. С., Хакимов А. Х., Каримов Х. М., Григорьянц Э. Г. Болезни хлопчатника, состояние и перспективы мер борьбы с ними // Защита растений Средней Азии. Ташкент: Изд. Узбекистан, 1990. С. 125−140.

46. Филипов В. В., Андреев JI.H., Базилинская Н. В. Фитопатогенные грибырода Verticillim. Москва: Наука, 1980. 445 с.

47. Харбоу Н., Ингильд А. Иммунизация, выделение иммуноглобулинов, определение титра антител // Руководство по количественному иммуноэлектрофорезу: Пер. с ант. М.: Мир, 1977. С. 200−205.

48. Черняева И. И., Глобус Г. А. Методы выделения и количественного учета Verticillium dahliae Kleb. из почвы и растений. Л.: 1982. С. 23−24.

49. Adams Р.В. A buried membrane filter method for studying of soil fungi // Phytopathology, 1967. — Vol. 57. — N 6. — P. 602−604.

50. Al-Ahmad M.A., Duksi A., Nasan H. Effect of dry heating on growth of Verticillium dahliae on PDA media and on its survival in diseased olive branches // 7th Intr. Verticillium Symp.: Abstr. Athens, Hellas. Oct., 1997. P. 85.

51. Amir Hamid, Mahdi Nourredine Correlations enter quelques caracteristiques ecologiques de differentes souches de Fusarium avec reference particuliere a leur persistance dans le sol // Soil Biol, and Biochem. 1992. — Vol. 24. — N 3. — P. 249−258.

52. Ashworth L.J., Galonopoulos N., Galonopoulou S. Selection of pathogenic strains oi Verticillium dahliae and their influence on the useful life of cotton cultivars in the field // Phytopathology. 1983. — Vol. 73. — N 12. — P. 1637−1639.

53. Ashworth L.J., Huisman O.C., Grogan R.G., Harper D.M. Copper-induced fungistasis of microsclerotia of Verticillium albo-atrum and it 's influence on infection of cotton in the field // Phytopathology. 1976. — Vol. 66. — N 8. — P. 981−983.

54. Ashworth L.J., Huisman OX., Harper D.M., Stromberg L.K., Basset D.M. Verticillium wilt disease of cotton: Influence of inoculum density in the field // Phytopathology. 1979. — Vol. 69. — N 4. P. 483−489.

55. Ashworth L.J., Waters J.E., George A.G., McCutcheon O.D. Assessment of microsclerotia of Verticillium albo-atrum in field soils // Phytopathology. 1972. — Vol. 62. — N 7. — P. 715−719.

56. Asiegbu F.O., Daniel G., Johansson M. Infection and disintegration of vascular tissues of non-suberized roots of spruce by Heterobasidion annogum and use of antibodies for characterizing infection // Mycopathologia. 1995. — Vol. 129. N 2. P. 91−101.

57. Atibalentja N., Eastburn D. M. Evaluation of inoculation methods for screening horseradish cultivars for resistance to Verticillium dahliae // Plant Disease. 1997. — Vol. 81. — N 4.102- P. 356−362.

58. Baard S.W., Pauer G.D.C. Efiect of acid soils on survival of Verticillium dahliae // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1982. -Vol. 79. — N 3. — P. 513−517.

59. Bejarano Alcazar J., Blanco Lopez M.A., Meero Vara J.M. and Jimenez Diaz R.M. Etiology, importance, and distribution of Verticillium wilt of cotton in Southern Spain // Plant Disease.- 1996. Vol. 80. — N 11. — P. 1233−1238.

60. Bejarano Alcazar J. and Jimenez Diaz R.M. Analysis of the spatial pattens of Verticillium dahliae in soil of cotton fields // 7th Intr. Verticillium symp.: Abstr. Athens, Hellas. Oct., 1997. P. 87.

61. Ben Yephet Y., Pinkas Y. Germination of individual microsclerotia of Verticillium dahliae // Phytoparasitica. -1977. Vol. 5. — N 3. — P. 159−166.

62. Beswetherick J.T., Bishop C.D. A cellophane film inoculation technique for ultrastruetural studies of fungus-plant root interactions // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1987. — Vol 89. N 4. P. 603−605.

63. Beye I., LaPay J.-F. Verticilliosede la tomate: covsequences des interactions entre l’agressivite d 1'agent patogene et la resistance de e’hote au niveau des populations // Agronomie. 1988. — Vol. 8. — N 5. — P. 435−439.

64. Blanco Lopez M.A., Jimenez-Diaz R.M., Caballero J.M. Symptomatology, incidence and distribution of Verticillium wilt of olive trees in Andalucia // Phytopathol. miditer. 1984. -Vol. 23. — N 1. — P. 1−8.

65. Bourbos V.A., Skoudridakis M.T. Soil solarization for the control of Verticillium wilt of greenhouse tomato // Phytoparasitica. 1996. — Vol. 24. — N 4. — P. 277−280.

66. Bowers J.H., Nameth S.T., Riedel R.M., Rowe R.C. Infection and colonization of potato roots by Verticillium dahliae as affected by Pratylenchus penetrans and P. crenatus // Phytopathology. 1996. — Vol. 86. — N 6. — P.614−621.

67. Burke D.W. Fusarium root rot of beans and behavior of the pathogen in different soils // Phytopathology. 1965. — Vol. 55. — N 10. — P. 1122−1126.

68. Butterfield E.J., De Vay J.E. The influence of several crop sequences on the incidence of Verticillium wilt of cotton and on the population of Verticillium dahliae in field soil //104

69. Phytopathology. 1978. — Vol. 68. — P. 1217−1220.

70. Chinn S.H.F. A slide technique for the study oi fungi and actinomycetes in soil with special reference to Helminthosporium sativum // Can. J. Bot. 1953. — Vol. 31 — P.718−724.

71. Choo Y.S., Holland A.A. Direct and indirect fluorescent antibody staining of Ophiobolus graminis Sacc. in culture and in the rhisosphere of cereal plants. // Antonie van Leeuwenhoek. 1970. — Vol. 36. — N 4. — P. 549−554.

72. Christen A.A. A selective medium for isolating Verticillium albo-atrum from soil // Phytopathology. 1982. -Vol. 72. — N 1. — P. 47−49.

73. Chung Y.K., Hoitink H.A.J., Dick W.A., Herr L.J. Effects of organic matter decomposition level and cellulose amendment on the inoculum potential of Rhizoctonia solani in hardwood bark media // Phytopathology. 1988. — Vol. 78. — N 6. — P. 836−840.

74. Cook R.J., Snyder W.C. Influense of host exudates of growth and survival of germlings of Fusarium solani f. sp. phaseoli in soil // Phytopathology. 1965. — Vol. 55. — N 9. -P. 1021−1025.

75. Costache M., Lacatus V., Lacatus F., Donoiu E. Recherches concernant 1'influence de la nutrition a azote sur le jaunissement des tomates produit par Verticillium dahliae Kleb. // Bull. Acad. Sei. Agr. et Forest. (RSR) 1980. — N 10. — P. 129−134.

76. Couteaudier Y., Alabouvette C. Survival and inoculunpotential of conidia and chlamidospores of Fusarium oxysporum f. sp. lini in soil // Canad. J. Microbiol. 1990. — Vol. 36, — P. 551−556.

77. Oouteaudier Y., Steinberg C. Biological and mathematical description of the growth pattern of Fusarium oxysporum in a sterilised soil. // FEMS Microbiol. Ecol. 1990. — Vol. 76. P. 253−260.

78. Daayf F., Nicole M., Boher B., Fando A., Geiger J.P. Early vascular defense reactions of cotton roots infected with a defoliating mutant strain of Verticillium dahliae // European J. of Plant Pathol. 1997. — Vol. 103. — N 2. — P. 125−136.

79. Dal Bello Gustavo M. Hongos fitopatogenos en suelos de la region horticola platense: estudios cualitativos y de patogenicidad // Gienc. Suelo. 1987. — Vol. 5. — N 2. — P. 189−192.

80. Danclurand L.M., Menge J.A. The influence of Fusarium solani on population of Phytophtora citrophtora and P. parasitica in rhizosphere soil of citrus // Phytopathology. 1989. — Vol. 79. — N 10. P. 1161−1193.

81. Danti S., Broggio M, Impact of salinity stress on the biometric responses of an isolate of Verticillium dahliae Kleb, from potato // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 53.

82. Datnoff L.E., Sinclairen I.B. The interaction of Fusarium oxysporum and Rhizoctonia solani in causing root rot of soybeans

83. Phytopathology. 1988. — Vol. — 78. — N 6. — P. 771−777.

84. Davis J.R., Huisman O.C., Sorensen L.H., Schneider A.T. Field studies comparing the susceptibility between crops for the colonization oi Verticillium dahliae in plant tissue // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 78.

85. Davis J.R., Huisman O.C., Westermann D.I., Hafez S.L., Everson D.O., Sorensen L.H., Schneider A.T. Effects of green manures on Verticillum wilt of potato // Phytopathology. 1996. — Vol. 86. — N 5. — P. 444−453.

86. Davis J.R., Pavek J.J., Corsini D.L. A sensitive method for quantifying Verticillium dahliae colonization in plant tissue and evaluating resistance among potato genotypes // Phytopathology. 1983. — Vol. 73. — N 7. — P. 1009−1014.

87. Davis J.R., Stark J.C., Sorensen L.H., Schneider A.T. Interactive effects of nitrogen and phosphorus on Verticillium wilt of Russet Burbank potato // Americ. Potato J. 1994. Vol. 71. — N 7. P. 467−481.

88. De Vay J.E., Forrester L.L., Garber R.H., Butterfield E.J. Characteristics and concentration of propagules of107

89. Verticillium dahliae in air-dried field soils in relation to the prevalence of Verticillium wilt in cotton // Phytopathology. -1974. Vol. 64. — N 1. — P. 64−70.

90. De vay J.E., Pullman G.S. Epidemiology and ecology of diseases caused by Verticillium specis, with emphasis on Verticillium wilt of cotton // Phytopathologia Mediterranea. -1984. Vol. 23. — N 2−3. — P. 95−108.

91. Dewey P.M., Barrett D.K., Vose I.R. and Lamb C.J. Immunofluorescence microscopy for the detection and identification of propagules of Phaseolus schweintzii in infested soil // Phytopathology. 1984. — Vol. 74. — P. 291−296.

92. Domsh K.H., Gams W. Fungi in Agricultural Soils // London: Longman, 1972. 405 p.

93. Elmer W.H., Ferrandino F.J. Comparison of ajnmonium sulfate and calcium nitrate fertilization effects of Verticillium wilt of eggplant // Plant Disease. 1994. — Vol. 78. — N 8. P. 811−816.

94. Evans G., Glesson A.C. Observations on the origin and nature Verticillium dahliae colonizing plant roots // Austral. J. Biol. Sci. 1973. — Vol. 26. — P. 151−161.

95. Evans G. ., Gleeson A. An evaluation of the sampling variation when estimating the population of Verticillium dahliae in field soil // Ann. Appl. Biol. 1980. — Vol. 95. — N 2. — P 177−184.

96. Evans G., McKeen C.D. Influence of crops on numbers of108microsclerotia of Verticillium dahliae in southwestern Ontario // Can. J. Plant Science. 1975. — Vol. 55. — N 3. -P. 827−834.

97. Farias G.H., Griffin G.J. Extent and pattern of early soybean seedling colonization by Fusarium oxysporum and F. solani in naturally infested soil // Plant and Soil. 1990. — Vol. 123. P. 59−65.

98. Farley J.D., Wilhelm S., Snyder W.C. Repeated germination and sporulation of microsclerotia of Verticillium albo-atrum in soil // Phytopathology. 1971. — Vol. 61. — N 3. — P. 260−264.

99. Fisi G. Udaje k ekologii fytopatogennich pudnich hub. // Symp. Fysiol. a ekol. fytopatogen. hub. Mezinar. Praga, 1981. P. 78−82.

100. Fitzell R., Evans G., Faby P.C. Studes on the colonization of plant roots by Verticillium dahliae Kleb. with use of immunofluorescent staining // Austral. J. Botany. 1980. -Vol. 28. — P. 357−368.

101. Fortnagel B., Schlosser E. The ECLWestern Blotting system, a new tool in the production of monoclonal antibodies against Verticillium dahliae // Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent.- 1992. Vol. 57. — N 2a. — P. 145−152.

102. Furuya H., Ui T. The significance of soil microorganisms on the inhibition of the macroconidial germination of Fusarium solani f. sp. phasedi in a soil suppressive to common bean root rot. // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1981. — Vol. 47. — P.42−49.109

103. Gerik J.S., Huisman O.C. Mode of colonization of roots by Verticillium and Fusarium. // Ecol. and Manag. Soilborne Plant Pathog. St. Paul, Minn. 1985. — P. 80−83.

104. Gerik J.S., Lommel S.A., Huisman O.C. A specific serological staining procedure for Verticillium dahliae in cotton root tissue // Phytopathology. 1987. — Vol. 77. — N 2 — P. 261 266.

105. Gilligan O.A. Dynamics of root colonization by the takeall fungus // Trans. Br. Mycol. Soc. 1985. — Vol. 75. — P. 419 424.

106. Gold J., Lee B., Robb J. Colonization of tomatoes by Verticillium dahliae determinative phase II // Canad. J. Bot.-Revue Canad. de Bot. — 1996. — Vol. 74. — N 8. — P. 1279−1288.

107. Green R.J.Jr. Soil factors affecting survival of microsclerotia of Verticillium dahliae // Phytopathology. 1980. — Vol. 70. — N 4. — P. 453−355.

108. Headrick J.M., Pataky J.K. Risistance to kernel infection by Fusarium moniliforme in inbred lines of sweet corn and the effect of infection on amergence // Plant Disease. -1989. Vol. 73. — P. 887−892.

109. Heppner C., Heitefuss R. Development of an enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) for Verticillium dahliae detection in soil // 4th Inter. EFPP Symp.: Abstr. Bonn., Germany. Sept., 1996. P. 20.

110. Honcock J.G., Benham G.S., Jr. Fungal decay of buriednocotton stems // Soil Biol. Biochem. 1980. — Vol. 12. — N 1. -P. 35−41.

111. Hu X., Nasar R.N., Robb J. Quantification of Verticillium biomass in wilt disease development // Physiol, and Hoi. Plant Pathol. 1993. — Vol. 42. — N 1. — P. 23−36.

112. Huisman O.C. Seasonal colonization of roots of field-grown cotton by Verticillium dahliae and V. tricorpus // Phytopathology. 1988. — Vol. 78. — N 6. — P. 708−716.

113. Huisman O.C. Colonization of field-grown cotton roots by pathogenic and saprophytic soilborne fungi // Phytopathology. -1988. Vol. 78. — N 6. — P. 716−722.

114. Huisman O.C., Ashworth L.J. Quantitative assessment improvements // Phytopathology. 1974. — Vol. 64. — N 9. — P. 1043−1044.

115. Huisman O.C., Ashworth L.J. Influence of crop rotation on survival of Verticillium albo-atrum in soil // Phytopathology. 1976. — Vol. 66. — N 8. — P. 978−981.

116. Huisman O.C., Davis J.R. Root colonization by Verticillium dahliae: influence of organic soil amendments // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 89.

117. Huismann O.C., Gerik J.S. Dynamics of colonization of plant roots by Verticillium dahliae and other fungi // Vase. Wilt Diseases Plants: Basic Stud, and Contr. Berlin etc. 1989. P. 1−17.1.l

118. Isaac I., Fletcher P., Harrison J.A.C. Quentitative isolation of Verticillium spp. from soil and moribund potato haulm // Ann. Appl. Biol. 1971. — Vol. 67. — N 2. — P. 177 183.

119. Jeger M.J., Hide G.A., Vandenboogert P.H.J.F., Termorshuizen A.J., Vanbaarlen P. Pathology and control of soil-borne fungal pathogens of potato // Potato Res. 1996. — Vol. 39. — P. 437−469.

120. Johnson W.M., Johnson E.K., Brinkerhoff L.A. Symptomatology and formation of microsclerotia in weeds inoculated with Verticillium dahliae from cotton // Phytopathology. 1988. — Vol. 70. — N 1. — P. 31−35.

121. Katan T., Katan J. Vegetative-compatibility grouping of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum from tissue and the rhizosphere of cotton plants // Phytopathology. 1988. — Vol. 78. — N 6. — P. 852−855.

122. Kraft J.M. and Wilkins D.E. The effect of pathogen numbers and tillage on root disease severity, root length, and seed yields in green peas // Plant Disease. 1989. — Vol. 73. P. 884−887.

123. Krikun J., Bernier G.C. Infection of several crop species by two isolates of Verticillium dahliae // Canad. J. Plant Pathol. 1987. — Vol. 9. — N 3. — P. 241−245.

124. Krikun J., Bernier C.C. Morphology of. microsclerotia of Verticillium dahliae in roots of gramineous112plants // Canad. J. Plant Pathol. 1990″ - Vol.12. — N 4. -p. 439−441.

125. Lamers J. G., Termorshuizen A.J. The influence of manual removal or mechanical destruction of potato haulms on Verticillium inoculum density of the soil // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 35.

126. Lazarovits G. Organic soil amendments for the control of soilborne plant pathogens // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 73.

127. Lopez Escudero F.J. and Blanco Lopez M.A. Control of Verticillium wilt by soil solarization in established olive orchards in Andalucia (Southern Spain) // 7th Intr. Verticillium symp.: Abstr. Athens, Hallas. Oct., 1997. P. 84.

128. Martin F.N., Rowe R.S. Verticillium dahliae and Pratylenchus penetrans: Interaction in the early dying complex of potato in Ohio // Phytopathology. 1982. — Vol. 72. — P. 640−644.

129. Martyn R.D., Rush C.M., Biles C.L., Baker E.N. Etiology of a root rot disease of sugar beet in Texas // Plant Disease. -1989. Vol. 73. — P. 879−884.113

130. Matheron M.E., Porchas M. Colonization of citrus roots by Phytophthora citrophthora and P. parasitica in daily soil temperature fluctuatons between favorable and inhibitory levels // Plant Disease. 1996. — Vol. 80, — N 10. — P, 1135−1140.

131. McDonald J.D. and Duniway J.M. Use of fluorescent antibodies to study the survival of Phytophthora megasperma and P. cinnajnomi zoospores in soil //Phytopathology. 1979. — Vol. 69. — P. 436−441.

132. McEnter J.P., Martyn R.D., Starr J.L. Survival of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum in soil as affected by fowr cropping systems // Phytopathology, 1989. — Vol. 79. — N 10. -P. 1161−1193.

133. Melouk H.A. Verticillium // Methods for Research on Soilborne Phytopathogenic Fungi / Edited by L.L. Singleton, J.D. Mihail, C. M* Rush. St. Paul, 1992. — P. 175−178.

134. Menzies J.d., GriebelG.E. Survival and saprophytic growth of Verticillium dahliae in uncropped soil // Phytopathology. 1967. — Vol. 57. — P. 703−709.

135. Mol L. The influence of plant roots on the germination of microsclerotia of Verticillium dahliae in soil // Phytoparasitica. 1995. — Vol. 23. — N 1. — P. 54−59.

136. Mol L., Huisman O.C., Scholte K, Strulk P.C. Theoretical approach to the dynamics of the inoculum density of Verticillium dahliae in soil first test of a simple model // Plant Pathol. — 1996. — Vol. 45. — N 2, — P. 192−204.114

137. Nagtzaam M.P.M., Termorshuizen A.J., Bollen G.J. The relationship between soil inoculum density and plant infection as a basis for a quantitative bioassay of Verticillium dahliae // Europ. J. Plant Pathol. 1997. — Vol. 103. — N 7. — P. 597−605.

138. Nicot P.C., Rouse D.I. Relationship between soil inoculum density of Verticillium dahliae and systemic colonization of potato stems // Phytopathology. 1987. — Vol. 77. — N 9. — P. 861−893.

139. Oritsejafor J.J. Influence of moisture and pH on growth and survival of Fusarium oxysporum f. sp. elaedis in soil. // Trans. Br. Mycol. Soc. 1986. — Vol. 87. — N 4. — P. 511−517.

140. Oritsejafor J.J., Adeniji M.O. Influence of host and non-host rhisospheres and organic amendments on survival of Fusarium oxysporum f. sp. elaedis. // Mycol. Res. 1990. — Vol. 94. — N 1. — P. 57−63.

141. Paul V.H. Der Lebenszyklus von Verticillium dahliae Kleb., dem Erreger der Verticillium-Stengelfaule des Rapses // Raps. 1990. — Vol. 8. — N 4. — P. 196−199.

142. Parks R.L., Powelson M.L. Verticillium wilt of potato in two soil types: effect of a sudangrass green manure on disease and pathogen soil populations // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 77.

143. Pfender W.F., King J.G., Rabe J.R. Use of dual-stain fluorescence microscopy to observe antagonism of Pyrenophora tritici-repentis by Limonomyces roseipellis in wheat straw.

144. Phytopathology. 1991. — Vol. 71. — P. 109−112.

145. Preece T.F., Cooper D.J. The preparation and use of a fluorescent antibody reagent for Botrytis cinerea grown on glass slides. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1969. — Vol. 52. P. 99−104.

146. Pullman G.S., DeVay J.E. Epidemiology of Verticillium wilt of cotton: a relationship between inoculum density and disease progression // Phytopathology. 1982. — Vol. 72. — N 5. P. 549−554.

147. Rafin C., Nodet P., Tirilly Y. Immuno-enzymatie staining procedure for Pythium species with filamentous non-inflated sporangia in soilless cultures. // Mycol. Res. -1994. Vol, 98. — N 5. — P. 535−541.

148. Saeed I.A.M., Rouse D.I., Harkin J.M., Smith K.P. Effects of soil water content and soil temperature on efficacy of methamsodium against Verticillium dahliae // Plant Disease. -1997. Vol. 81. — N 7. — P. 773−776.

149. Satyaprasad K., Ramarao P. Chlamydospore production and lysis of macroconidia of Fusarium solani causing root rot of Guar in amended soil. // Proc. Indian. Nat. Sei. Acad. 1982. — Vol. 48. — N 4. — P. 556−559.

150. Schmidt E.L., Bankole R.O. Specificity of immunofluorescent staining for study of Aspergillus flavus in soil // Appl. Microbiol. 1965. — Vol. 13. — P. 673−679.

151. Shi J., Mueller W.C., Beckman C.H. The inhibition of116fungal growth in resistant cotton plants infected by Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum // J. of Phytopathol. Phytopathol. Zeitschrift. — 1993. — Vol. 139. — N 3. — P. 253−260.

152. Schisler D.A., Jackson M.A., Germination of soilincorporated microsclerotia of Colletotrichum iruncatum and colonization of seedling of the weed sesbania exaltata // Canad. J. Micribiol. 1996. — Vol. 42. — N 10. — P. 1032−1038.

153. Sivan A., Chet I. The possible role of competition between Trichoderma harurianum and Fusarium oxysporum on rhizosphere colonization // Phytopathology. 1989. — Vol. 79. -N 2. — P. 198−203.

154. Slattery R.J. Inoculum potential of Verticillium species in crop and weed residues overwintering in infested soil // Amer. Potato J. 1983. — Vol. 60. — N 1. — P. 47−53.

155. Smith S.N., Snyder W.C. Germination of Fusarium oxysporum chlamydospores in soils favorable and unfavorable to wilt establishment // Phytopathology. 1972. — Vol. 62. — N 2. — P. 273−277.

156. Soesanto L., Termorshuizen A.J. Formation of microsclerotia of Verticillium dahliae // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr.- Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 33.

157. Srivastava A.K., Arora D.K. Evaluation of a polyclonal antibody immunbassay for detection and quantification of Macrophomina phaseolina // Plant Pathol. 1997. — Vol. 46. — N 5. — P. 785−794.

158. Subbarao K. V., Hubbard J. C. Interactive effects of broccoli residue and temperature on Verticillium dahliae microsclerotia in soil and on wilt in cauliflower // Phytopathology. 1996. — Vol. 86. — N 12. — P. 1303−1310.

159. Takenaka S. Dynamics of fungal pathogens in host plant tissues // Canad. J. Bot.- Revue Canad. de Bot. 1995. — Vol. 73. — N 1. — P. 1275−1283.

160. Thornton C.R., DenryF.M., Gilligan C.A. Development of monoclonal antibody-based immunological assays for the detection of live propagules of Rhizoctonia solani in soil // Plant Pathol. 1993. — Vol. 42. — N 2. — P. 763−773.

161. Tjamos E.G., Paplomatas E.J. Effect of soil solarization on the survival of fungal antagonists of Verticillium dahliae // Bull. OEPP. 1987. — Vol. 17. — N 4. — P. 645−653.

162. Turlier M.F., Eparvietr A., Alabouvette C. Early dynamic interactions between Fusarium oxysporum f. sp. lini and the roots of Linum usitatisaimum as revealed by transgenie GUS marked hyphae // Can. J. Botany. — 1994. — Vol. 72. — P. 1605−1612.

163. Van Eck W.H. Suitability of membrane-filter techniquesto study the ultrastructure of Fusarium solani in soil // Can, J. Microb. 1976. — Vol. 22. — N 11. — P. 1628−1633.

164. Visser S., Hattingh M.J. Relationship of inoculum of Verticillium dahliae to disease in tomato plants // Plant and Soil. 1981. — Vol, 63. — N 2. — P. 239−249.

165. Visser S. j Hattingh M.J. Germination lysis of conidia of Verticillium dahliae // Phytophylactica. 1982. — Vol. 14. — N 3. — P. 113−117.

166. Weller T.H., Coons A.H. Fluorescent antibody studies with agents of varicells and herpes zoster propagated in vitro // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1954. — Vol. 86. — N 4. — P. 786−794.

167. Wheeler T.A., Rowe R.C., Madden L.V. Survival of Verticillium dahliae microsclerotia in different soil // Phytopathology. 1994. — Vol. 84. — N 10. — P. 1085−1089.

168. White D.G. The preparation and use of a fluorescent antibody reagent for the detection of Pythium graminicola // Phytopathology. 1976. — Vol. 66. — N 4. — P. 523−525,

169. Zamblim I., Schemck N.C., Mitchell D.S. Inoculum density, pathogenicity, and interactions of root-infecting fungi // Phytopathology. 1983. — Vol. 73. — P. 1398−1402.

170. Zollfrank U., Sautter C., Hock B. Fluorescence immunohistochemical detection of Armillaria and Heterobasidion in Norway spruce // European Journal of Forest Pathology. 1987. — Vol. 17. — N 4/5, — P. 230−235.