Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Динамика клеточных популяций гемоцитов асцидии Halocynthia Purpurea в ответ на тканевое повреждение

Диссертация: Динамика клеточных популяций гемоцитов асцидии Halocynthia Purpurea в ответ на тканевое повреждение
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Научная новизна. Впервые проведено исследование различных популяций гемоцитов асцидии H. purpurea с применением методов проточной цитометрии и конфокальной микроскопии. Выявлена способность морулярных клеток к автофлуоресценции, что может служить основным критерием оценки относительного содержания клеток данной популяции в гемолимфе. С использованием двух методов оценки впервые показан факт… Читать ещё >

Динамика клеточных популяций гемоцитов асцидии Halocynthia Purpurea в ответ на тканевое повреждение (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
  • Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Системное положение асцидий и их роль в эволюции иммунитета
    • 1. 2. История изучения циркулирующих клеток асцидий
    • 1. 3. Характеристика циркулирующих клеток различных популяций асцидии Н. ригригеа
    • 1. 4. Типирования гемоцитов асцидий с использованием градиентов плотности и моноклональных антител
    • 1. 5. Регенерация и обновление клеток
  • Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Сбор экспериментальных животных
    • 2. 2. Иммунологические реагенты
    • 2. 3. Получение гемолимфы
    • 2. 4. Подсчет числа гемоцитов в гемолитической жидкости
    • 2. 5. Культуральная среда
    • 2. 6. Фракционирование гемоцитов асцидии Halocynthia purpurea
    • 2. 7. Оценка кислородного метаболизма гемоцитов асцидии Halocynthia purpurea
    • 2. 8. Оценка влияния лектинов на способность гемоцитов поглощать нейтральный красный
    • 2. 9. Определение гемагглютинирующей активности гемолимфы
    • 2. 10. Исследование динамики клеточных популяций в ходе репаративных процессов
    • 2. 11. Оценка пролиферативной активности гемоцитов с помощью метода проточной цитометрии
    • 2. 12. Оценка связывания моноклональных антител к адгезионным молекулам человека с гемоцитами асцидий
    • 2. 13. Конфокальная микроскопия
    • 2. 14. Количественное определение цитокинов методом иммуноферментного анализа
    • 2. 15. Исследование морфологии гемоцитов с помощью световой микроскопии
    • 2. 16. Статистические методы
  • Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 3. 1. Морфологическая характеристика гемоцитов асцидии Halocynthia purpurea
      • 3. 1. 1. Изучение препаратов клеток гемолимфы асцидии Н. ригригеа
      • 3. 1. 2. Использование метода проточной цитометрии для типирования циркулирующих клеток асцидии Н. ригригеа
      • 3. 1. 3. Использование метода градиентного центрифугирования для типирования циркулирующих клеток асцидии Н. ригригеа
    • 3. 2. Функциональная характеристика гемоцитов асцидии Halocynthia purpurea
      • 3. 2. 1. Продукция активных форм кислорода
      • 3. 2. 2. Оценка влияния лектинов растительного и животного происхождения на функциональную активность гемоцитов
    • 3. 3. Исследование динамики клеточных популяций асцидии в ответ на повреждения покровов
      • 3. 3. 1. Изучение динамики клеточных популяций гемоцитов асцидии Н. ригригеа с использованием метода проточной цитометрии
      • 3. 3. 2. Изучение пролиферативной активности гемоцитов асцидии Н. ригригеа в ответ на повреждение покровов
      • 3. 3. 3. Оценка экспрессии поверхностных молекул гемоцитами асцидии Н. ригригеа в норме и в ответ на повреждение покровов
    • 3. 4. Исследование функциональной активности гемоцитов асцидии в ответ на повреждения покровов
      • 3. 4. 1. Изучение продукции цитокино-подобных факторов
      • 3. 4. 2. Изучение способности гемоцитов к синтезу активных форм кислорода в ответ на тканевое повреждение
  • Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
  • ВЫВОДЫ

Актуальность работы. Проблема регенерации уже длительное время является одной из наиболее актуальных проблем клеточной биологии, иммунологии и фундаментальной медицины. Во всем мире идет интенсивное изучение процессов восстановления, что можно объяснить чрезвычайной важностью процессов регенерации для решения многих вопросов теоретической биологии и репаративной медицины [2, 3, 4, 6, 77, 87, 154]. При этом способность к регенерации является универсальным свойством всех живых организмов. Однако степень выраженности этой способности у разных групп очень отличается по механизмам, формам и продолжительности. Несмотря на большую актуальность данной проблемы и масштаб исследований, на сегодняшний день нет единого общепринятого подхода к процессу регенерации, и, что не менее важно, к его регуляции. Тем не менее, благодаря использованию современных методов клеточной и молекулярной биологии, биологии развития, иммуногистохимии, клеточные основы репаративного процесса млекопитающих исследуется довольно быстрыми темпами [2, 3, 4, 88]. В гораздо меньшей степени это пока относится к регуляции репаративных процессов на уровне организма, пока только в общих чертах описано значение нервной и иммунной систем для инициации репаративного процесса [4], а также роль тканеспецифических факторов в ходе репарации. При этом основные исследования направлены на изучение процесса репарации у млекопитающих, обладающих очень сложной системой тканей и многофакторными регуляторными процессами. При этом млекопитающие составляют довольно молодой в филогенетическом плане класс, поэтому его изучение не может в полной мере раскрыть процесс становления механизмов регуляции регенерационных процессов и указать их древние, ключевые, а потому наиболее чувствительные к воздействию точки.

По этой причине представляется актуальным рассмотрение взаимосвязей защитных и репаративных реакций на разных эволюционных уровнях, начиная с самых древних форм, с целью проследить этапы становления комплексной защитно-репаративной реакции, формирование процесса взаимодействия иммунной и репаративной систем в разных таксонах и тем самым взглянуть на проблему в целом. Модель древнейших из ныне живущих низших хордовых животных (асцидии) очень удобна с той точки зрения, что они являются самыми древними из ныне живущих хордовых животных, обладают всеми четыремя классическими типами тканей, обладают циркуляторной системой, выполняющей как транспортные, так и защитно-репаративные функции, и при этом по общей степени сложности и интегративности тканевых систем существенно уступают млекопитающим. При этом асцидии, как все многоклеточные животные, обладают реакциями врожденного иммунитета и активно защищаются от проникновения патогенов во внутреннюю среду. Одновременно эти организмы обладают и системами репарации и регенерации [24, 79, 117]. При этом вопрос о наличии у асцидий механизмов приобретенного иммунитета остается открытым, однако есть основания предполагать наличие некоторых элементов системы приобретенного иммунитета, первые этапы её формирования [145]. Механизмы защитных реакций асцидий имеют много общих черт с реакциями, свойственными большинству беспозвоночных. С другой стороны, некоторые ответные реакции асцидий на введение чужеродных антигенов очень схожи с реакциями врожденного иммунитета позвоночных. Не случайно асцидии являются одним из главных модельных объектов по изучению этапов становления и механизмов аллораспознования, системы распознавания «своё» — «не своё» в целом [60].

Изучение динамики клеточных популяций очень часто включает глубокий анализ системы циркулирующих форменных элементов. На сегодняшний день разные исследователи выделяют от 3 до 9 различных популяций циркулирующих клеток у асцидий, выделенных как правило с помощью классических гистологических и гистохимических методов исследования [70, 104, 105, 120, 133, 135]. Лишь единичные работы предусматривают использование моноклональных антител против поверхностных антигенов и маркеров циркулирующих клеток человека [46, 82]. Тем не менее, единая общепризнанная классификация гемоцитов асцидий, основанная на гистогенетических связях, в настоящее время отсутствует. Неясным остается вопрос о способности циркулирующих клеток асцидий к пролиферации, что важно для понимания процесса становления системы стволовых клеток в высших таксонах позвоночных, механизмов их адгезии и миграции в очаг тканевого повреждения.

Цель работы: изучение динамики клеточных популяций асцидии Halocynthia purpurea в ответ на тканевое повреждение.

Задачи работы:

1. На основании морфологического анализа описать основные популяции гемоцитов H. purpurea, предложить их классификацию и изучить функциональные характеристики;

2. Оценить возможность использования и информативность применения метода проточной цитометрии для типирования неокрашенных циркулирующих клеток асцидий;

3. Исследовать способность циркулирующих гемоцитов к пролиферации в ответ на тканевое повреждение;

4. Изучить динамику клеточных популяций и экспрессии ими поверхностных маркеров в ответ на тканевое повреждение.

Научная новизна. Впервые проведено исследование различных популяций гемоцитов асцидии H. purpurea с применением методов проточной цитометрии и конфокальной микроскопии. Выявлена способность морулярных клеток к автофлуоресценции, что может служить основным критерием оценки относительного содержания клеток данной популяции в гемолимфе. С использованием двух методов оценки впервые показан факт пролиферации циркулирующих клеток асцидий в норме и в ответ на тканевое повреждение. Для исследования циркулирующих клеток беспозвоночных впервые были использованы трехпараметрические гистограммы, что позволило оценить клеточный состав гемолимфы и её отдельных фракций. Впервые была проведена оценка возможности использования моноклональных антител к адгезионным молекулам для типирования гемоцитов в норме и в ответ на тканевое повреждение.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы.

Основным научным значением работы является важный теоретический результат, описывающий динамику и кинетику клеточных популяций асцидий в ответ на тканевое повржедение. Полученные результаты свидетельствуют о наличии у низших хордовых циркулирующих клеток-предшественников, способных к пролиферации и дифференцировке в различные морфотипы гемоцитов асцидий. Полученные новые данные о морфологии гемоцитов асцидий и экспрессии их поверхностных маркеров, обладающих антигенным перекрестом с ключевыми адгезионными молекулами стволовых клеток млекопитающих. Существенным теоретическим и практическим результатом является адаптация метода проточной цитометрии для изучения циркулирующих клеток беспозвоночных без использования моноклональных антител.

Полученные результаты найдут применение в фундаментальных сравнительно-гистологических и сравнительно-иммунологических исследованиях, в биологии стволовых клеток, в лекционных курсах по общей и сравнительной иммунологии, сравнительной гистологии и другим дисциплинам. Методические разработки могут быть использованы для изучения защитных реакций различных таксонов беспозвоночных и позвоночных животных.

Положения, выносимые на защиту.

1. Определены основные популяции циркулирующих клеток асцидии Н.ригригеа.

2. Циркулирующие гемоциты асцидии способны к пролиферации и отвечают повышением её уровня на тканевое повреждение.

3. Функциональная активность циркулирующих клеток асцидий (способность к эндоцитозу, продукции активных форм кислорода, синтезу цитокино-подобных факторов) меняется в ответ на тканевое повреждение.

4. Моноклональные антитела к адгезионным молекулам человека связываются с перекрестно-реагирующими детерминантами гемоцитов асцидийуровень связывания меняется в ответ на травму.

Реализация работы. Результаты работы легли в основу 6 полноформатных статей и 12 тезисов докладов.

Личный вклад в проведенное исследование. Личный вклад автора в выполненную работу включал самостоятельное проведение большинства исследований, разработку и адаптацию ряда методов исследования, а также интерпретацию полученных результатов. Вклад соавторов ограничивался помощью в постановке и освоению новых методов исследования, технической поддержке при работе с аппаратурой и предоставлением в распоряжение автора ряда реактивов.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на Объединенном иммунологическом форуме (Санкт-Петербург, 2008), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Всероссийской симпозиуме по биологии клетки в культуре на тему «Культивируемые клетки как основа клеточных технологий» (Санкт-Петербург, 2009), Международной научной конференции «Молодьмедицин! майбутнього» (Одесса, 2010), совместном заседании отделов иммунологии и общей и частной морфологии НИИЭМ СЗО РАМН (Санкт-Петербург, 2011).

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 149 страницах текста и состоит из обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения собственных результатов, их обсуждения и выводов. Работы проиллюстрированы 47 рисунками и фотографиями и 10 таблицами. Библиографический указатель содержит 154 работы, в том числе 20 работ отечественных авторов и 134 — зарубежных.

выводы

1. Циркулирующие гемоциты асцидии Halocynthia purpurea включают 5 основных популяций клеток: лимфоцитоподобные гемобластыгиалиновые амебоциты, содержащие минимальное число гранул при окрашивании по Маллорикрупные макрофагоподобные клетки, способные к фагоцитозу и содержащие гранулыгранулоциты, содержащие многочисленные гранулыморулярные клетки, содержащие крупные, заполненные плотным содержимым вакуоли.

2. Использование метода проточной цитометрии обеспечивает разделение основных популяций циркулирующих клеток асцидии Halocynthia purpurea: морулярных клеток, гранулоцитов, макрофагоподобных клеток и общей популяции гиалиновых амебоцитов и гемобластов. Установлена автофлуоресценция морулярных клеток.

3. Гемоциты асцидии Halocynthia purpurea способны к спонтанной и фагоцитоз-индуцированной продукции активных форм кислорода, поглощению красителя нейтральный красный, изменению уровня экспрессии мембранных рецепторов в ответ на тканевое повреждение и секреции молекул, обладающих антигенным перекрестом с TNFa, IFNy и IL-10 человека. Растворимые бактериальные липополисахариды не изменяют уровня кислородного метаболизма. Установлена необходимость кооперации клеток для повышения уровня продукции активных форм кислорода.

4. По результатам иммунохимического анализа с гемоцитами асцидии Halocynthia purpurea связываются моноклональные антитела к CD29, CD34, CD54, CD62P, CD90, CD117 человека. Не обнаружено взаимодействия с антителами к CD 15, CD62L, CD94 и CD 166.

5. С использованием метода проточной цитометрии показано, что у интактных животных менее 4% циркулирующих гемоцитов асцидии Halocynthia purpurea находились в синтетической фазе клеточного цикла, в то время как через 24 ч после тканевого повреждения их доля возрастала в 3 раза, а через 48 ч — в 5 раз.

6. Тканевое повреждение вызывает через 24 ч изменения состава циркулирующих гемоцитов асцидии Halocynthia purpurea, уровня экспрессии их поверхностных маркеров.

Показать весь текст

Список литературы

  1. A.B., Шукалюк А. И., Александрова Я. Н., Исаева В. В. Стволовые клетки в бесполом размножении колониальной ацидии Botryllus tuberatus (Tunicata: Ascidiacea) // Биология моря 2007. — Т.ЗЗ., № 3. — С. 217 222.
  2. А.Г. Иммунологические механизмы регуляции восстановительных процессов // М. Медицина 1972. — 200 с.
  3. А.Г. Клеточные основы регенерации у млекопитающих // М. Наука 1984.-216 с.
  4. А.Г. Регенерация и система иммуногенеза // М. Медицина 1985 — 256 с.
  5. Биология стволовых клеток и клеточные технологии // Под общ. ред. М. А. Пальцева. М.: ОАО Издательство «Медицина», издательство «Шико». — Т. 1. — 2009. — 272 с.
  6. E.H., Чага О. Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии // М. Изд-во Ленингр. Ун-та, -1990−320 с.
  7. А. М., Осипов А. П., Дзантиев Б. Б., Гаврилова Е. М. Теория и практика иммуноферментного анализа // Москва: Высшая школа -1991
  8. A.A. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. Избр. труды // М.- Л.: Изд-во АН СССР.- 1953.- Т.4.-720 с.
  9. Иванова-Казас О. М. Кровь и соединительная ткань асцидии Dendrodoa grossularia // сб. памяти акад. A.A. Заварзина изд. АН СССР -1948.-С. 163−173.
  10. Г. Ф. Биометрия // М. Высшая школа 1990. — 352 с.
  11. Р. Патологическая техника и практическая гистохимия /под редакцией Г. Н. Гостеева. М.:Мир, 1969. 648 с.
  12. А.В., Киселева Е. П. Метод автоматизированного учета НСТ-теста // Клин. лаб. диагностика.-1994.- № 4, — С.27−29.
  13. Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М.?Медицина, 1970.- 428 с.
  14. С.В., Хайдуков С. В., Зурочка А. В., Черешнев В. А. Оценка апоптоза в иммунологических исследованиях: Краткое методическое руководство: Екатеринбург, 2008. 60 с.
  15. Г. Иммунологические методы. М. Медицина, 1987 — 472с.
  16. О.Ю. Клетки крови асцидии Styela (Goniocarpa) rustica. I. Гистологический анализ // Цитология. 1998. — Т. 40, № 1. — С. 31−44.
  17. О.Ю. Клетки крови асцидии Styela (Goniocarpa) rustica. IT. Цитохимический анализ// Цитология. 1998. — Т. 40, № 1. — С. 45−57.
  18. О.Ю. Морфология и гистохимия клеток крови асцидии Molgula citrina II Цитология. 1980. — Т. 22, № 3. — с. 287−295.
  19. Т.Г., Чага О. Ю. Исследование структуры митотического цикла гемоцитобластов у асцидии Molgula citrina II Цитология. 1984. — Т. 26, № 10. — С. 1119−1123.
  20. Abe Y., Tokuda М., Ishimoto R., Azumi К., Yokosawa H. A unique primary structure, cDNA cloning and function of a galactose-specific lectin from ascidian plasma // Eur. J. Biochem. 1999. — Vol. 261, № 1. — P. 33.
  21. Akita N., Hoshi M., Hemocytes Release Phenoloxidase upon Contact Reaction, an Allogeneic Interaction, in the Ascidian Halocynthia roretzi // Cell structure and function 1995.- Vol. 20, № 1.- P.81−87.
  22. Arizza V., Parrinello N., Schimmenti S. In vitro release of lectins by Phallusia mamilata hemocytes 11 Dev. Comp.Immunol. 1991.- Vol.15, № 4. -P.219−226.
  23. Auger H., Sasakura Y., Joly J.S., Jeffery W.R. Regeneration of oral siphon pigment organs in the ascidian Ciona intestinalis II Dev. Biol. — 2010. — Vol. 339, № 2.-P. 374−389.
  24. Azumi K., Kuribayashi F., Kanegasaki S., Yokosawa H. Zymosan induces production of superoxide anions by hemocytes of the solitary ascidian Halocynthia roretzill Comp. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. 2002. -Vol. 133, № 4. — P. 567−574.
  25. Azumi K., Yokosawa H., Ishii S. Lipopolysaccharide induces release of a metallo-protease from hemocytes of the ascidian Halocynthia roretzi II Dev. Comp. Immunol. 1991. — Vol. 15, № 1−2. — P. 1−7.
  26. Bailarin L, Cima F, Sabbadin A. Morula cells and histoincompatibility in the colonial ascidian Botryllus schlossen // Zool. Sei. -1995. Vol. 12. — P. 757 764.
  27. Bailarin L., Cima F. Cytochemical properties of Botryllus schlossen haemocytes: indications for morpho-functional characterisation // Eur. J. Histochem. 2005. — P. 255−264.
  28. Bailarin L., Cima F., Sabbadin A. Calcium homeostasis and yeast phagocytosis in hemocytes of the colonial ascidian Botryllus schlosseri/IComp. Biochem. Physiol. A. Physiol. 1997. — Vol. 118, № 1. — P.153−158.
  29. Bailarin L., Cima F., Sabbadin A. Phagocytosis in the colonial ascidian Botryllus schlossery II Dev. Comp. Immunol. 1994. — Vol. 18. — P.467−481.
  30. Ballarin L., Cima F., Sabbadin A. Phenoloxidase and cytotoxicity in the compound ascidian Botryllus schlosserill Dev. Comp. Immunol. 1998. — Vol. 22. — P. 47992.
  31. Ballarin L., Franchini A., Ottaviani E., Sabbadin A. Morula Cells as the Major Immunomodulatory Hemocytes in Ascidians: evidences From the Colonial Species Botryllus schlosserill Biol. Bull. 2001. — Vol. 201. — P.59−64.
  32. Ballarin L., Menin A. Franchi N., Bertoloni G., Cima F., Morula cells and non-self recognition in the compound ascidian Botryllus schlosseri II ISJ -2005.-Vol. 2. P. 1−5
  33. Bollner T., Beesley P.W., Thorndyke M.C. Substance P- and cholecytokinin-like immunoreactivity during post-metamorphic development of the central nervous system in the ascidian Ciona intestinalis II Cell Tissue Res. -1993. Vol. 272. — P. 545−552.
  34. Bollner T., Howalt S., Thorndyke M.C., Beesley P.W. Regeneration and post-metamorphic development of the central nervous system in the protochordate Ciona intestinalis: A study with monoclonal antibodies // Cell Tissue Res. 1995.-Vol. 279.-P. 421132.
  35. Borenfreund E., Puerner J.A. Toxicity determined in vitro by morphological alterations and neutral red absorption // Toxicol. Lett. 1984-Vol. 24.-P. 119−124.
  36. Brockes J.P. Amphibian limb regeneration: Rebuilding a complex structure // Science 1997. — Vol. 276. — P. 81−87.
  37. Brown F.D., Keeling E.L., Le A.N., Swalla BJ. Whole body regeneration in a colonial ascidian, Botrylloides Violaceus II J. Of Exper. Zoology. 2009. — V. 312B. — P.885−900.
  38. Burighel P., Cloney R.A. Urochordata: ascidiacea. In: Harrison R, Ruppert E, editors. Microscopic anatomy of invertebrates: hemichordata, chaetognatha and the invertebrate chordates // New York: Wiley. 1997. — P. 221 347.
  39. Cammarata M., Arizza V., Parrinello N. et al. Phenoloxidase-dependent cytotoxic mechanism in ascidian (Styela plicata) hemocytes active against erythrocytes and K562 tumor cells// Eur. J. Cell. Biol. 1997. — Vol. 74, № 3. — P. 302−307.
  40. Cammarata M., Parrinello N., Arizza V. Gradient density separated Phullusiu mumilluta hemocytes: lectin release in microculture // J. Ex. Zoo. — 1993. Vol. 266. — P. 319−327.
  41. Candia Carnevali M.D. Regeneration in echinoderms: repair, regrowth, cloning // 1SJ. 2006. — Vol. 3. — P. 64−76.
  42. Cima F., Ballarin L., Gasparini F., Burighel P. External amebocytes guard the pharynx entry in a tunicate (Ascidiacea) // Dev. Comp. Immunology -2006. Vol. 30. — P.46372.
  43. Cima F., Perin A., Burighel P., Ballarin L., Morpho-functional characterization of haemocytes of the compound ascidian Botrylloid. es leachi (Tunicata, Ascidiacea) // Acta. Zool. 2001. — Vol.82. — P. 261−274.
  44. Cima F., Sabbadin A., Ballarin L., Cellular aspects of al Precognition in the compound ascidian Botryllus schlosseri II Dev. Comp. Immunology 2004. -Vol. 28.-P. 881−889.
  45. Cooper D., Barondes S. God must love galectins- He made so many of them // Glycobiology. 1999. — Vol. 9. — P. 979−984.
  46. Coteur G., Warnau M., Jangoux M., Dubois P. Reactive oxygen species (ROS) production by amoebocytes of Asterias rubens (Echinodermata) // Fish and Shellfish Immunology 2002.- Vol.12, № 3.- P.187−200.
  47. Dan-Sohkawa M., Morimoto M., Kaneko H. In vitro reactions of coelomocytes against sheep red blood cells in the solitary ascidian Halocynthia roretzill Zool. Sci. 1995. — Vol.12, № 4. — P. 411−417.
  48. Davidson B., Swalla B.J. A molecular analysis of ascidian metamorphosis reveals activation of an innate immune response // Development. -2002. Vol. 129, № 20. — P. 4739−4751.
  49. De Leo G., Parrinello N., Parrinello D. Encapsulation response of Ciona intestinalis (Ascidiacea) to intratunical erythrocyte injection. II. The outermost inflamed area // J. Invertebr. Pathol. 1997. — Vol. 69. — P. 14−23.
  50. Dehal P., Satou Y., Campbell R., Chapman J., Degnan B., De Tommaso A. The draft genome of Ciona intestinalis: insights into chordate and vertebrate origins // Science. 2002. — Vol. 298. — P. 2157−2167.
  51. Dent J.N. Limb regeneration in larvae and metamorphosing individuals of the South African clawed toad // J Morphol. 1962. — Vol. 110. — P. 61−77.
  52. Drickamer K. Two distinct classes of carbohydrate-recognition domains in animal lectins// J. Biol. Chem. 1988. — Vol. 263, № 20. — P. 9557−9560.
  53. Echeverri K., Tanaka E.M. Proximodistal patterning during limb regeneration // Dev Biol. 2005. — Vol. 279. — P. 391−401.
  54. Feizi T. Carbohydrate-mediated recognition systems in innate immunity // Immunol. Rev. -2000. Vol. 173. — P. 79−88.
  55. Frizzo A., Guidolin L., Ballarin L., Sabbadin A. Purification and partial charaterization of phenoloxidase from the colonial ascidian Botryllus schlosseri II Mar. Biol. 1999. -Vol.135.- P. 483−488.
  56. Fuke M. Cell types involved in allogeneic contact reactions of the solitary ascidian, Halocynthia roretzi // Zool. Sci. 2001. — Vol.18. — P. 195−205.
  57. Fuke M., Fukumoto M. Correlative fine structural, behavioral and histochemical analisys of ascidian blood cells // Acta Zool. 1993. — Vol. 74. — P. 61−71.
  58. M.T. «Contact reaction» between xenogeneic or allgeneic coelomic cells of solitary ascidians //Biol. Bull. 1980. — Vol. 158. — P. 304−315.
  59. Fuke M.T. Studies on the coelomic cells of some Japanese ascidians// Bull. Mar. Biol. St. Asamushi Tohoku Univ. 1979. — Vol. 16. — P. 143−159.
  60. Hahn U.K., Bender R.C., Bayne C.J. Production of reactive oxygen species by hemocytes of Biomphalaria glabrata: carbohydrate-specific stimulation //Dev. Comp. Immunol. 2000.- Vol.24.- P.531−541.
  61. Hall P. A., Watt F. M. Stem cells: the generation and maintenance of cellular diversity // Development 1989. — Vol. 106. — P. 619−633.
  62. Hauton C., Smith V.J. In vitro cytotoxicity of crustacean immunostimulants for lobster (Homarus gammarus) granulocytes demonstrated using the neutral red uptake assay // Fish Shellfish Immunol. 2004 — Vol. 17-P.65−73.
  63. Hirose E, Shirae M, Saito Y. Colony specificity in the xenogeneic combinations among four Botrylloides species (urochordata, ascidiacea) // Zoolog Sci. 2002. — Vol.19, № 7. — P. 747−53.
  64. Hirose E., Saito Y., Watanabe H. Generation of the tunic cuticle in the compound ascidian Botrylloides simodensisll Dev. Comp. Immunol. 1995. — Vol. 19, № 2.-P. 143−151.
  65. Hirose E., Saito Y., Watanabe H. Subcuticular rejection: An advanced mode of the allogeneic rejection in the compound ascidians, Botryllus sigmodensis and B. fuscusll Biol. Bull. 1997. — Vol. 192. — P. 53−61.
  66. Hirose E., Shirae M., Saito Y. Ultrastructures and classification of circulating hemocytes in 9 Botryllid ascidians (Chordata: Ascidiacea) // Zool. Science 2003. — Vol. 20. — P.647−656
  67. Hirose E., Yoshida T., Akiyama T., Ito S., Iwanami Y., Pigment cells representing polychromatic colony color in Botrylloides simodensis (Ascidiacea, Urochordata): cell morphology and pigment substances // Zool. Sci. -1998. Vol. 15.-P. 489−497.
  68. Hori H., Osawa S. Origin and evolution of organisms as deduced from 5S ribosomal RNA sequences // Mol. Biol. Evol. -1987. Vol. 5. — P. 445−472.
  69. Hyslop L.A., Armstrong L., Stojkovic M., Lako M. Human embryonic stem cells: biology and clinical implications // Expert Rev. Mol. Med. 2005. -Vol. 7.-P. 1−21.
  70. Iten L.E., Bryant S.V. Stages of tail regeneration in the adult newt, Notophtalmus viridescens IIJ Exp Zool. 1976. — Vol. 196. — P. 283−292.
  71. Iwanaga S., Lee B.L., Recent advances in the innate immunity of invertebrate animals // J. Biochem. and Molec. Biol. 2005. — Vol. 38, № 2. -P.128−150
  72. Karalaki M., Fili S., Philippou A, Koutsilieris M. Muscle regeneration: cellular and molecular events // In Vivo. 2009. — Vol. 23, № 5. -P.779−796.
  73. Kawamura K., Sugino Y. M. Cell adhesion in the process of asexual reproduction of tunicates // Microsc. Res. Tech. 1999. — Vol. 44. — P. 269−278.
  74. Kawamura K., Sunanaga T. Hemoblasts in colonial tunicates: are they stem cells or tissue-restricted progenitor cells? // Dev. Growth Differ. — 2010. -Vol. 52, № 1.-P. 69−76.
  75. Kawamura K., Tachibana M., Sunanaga T. Cell proliferation dynamics of somatic and germ line tissues during zooidal life span in the colonial tunicate Botryllus primigenus II Dev. Dyn. 2008. — Vol. 237. — P. 1812−1825.
  76. Kelly K.L., Cooper E.L., Rafitos D.A. A humoral opsonin from the solitary urochordate Styela clava I I Dev. Comp. Immunol. -1993. Vol. 17, № 1. -P. 29−39.
  77. Khalturin K., Becker M., Rinkevich B., Bosch T.C. Urochordates and the origin of natural killer cells: identification of a CD94/NKRP1- related receptor in blood cells of Botryllus II Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2003. — Vol. 100, № 2. — P. 622−627.
  78. Kustin K .D.S. Levine, G.C. McLeod, W.A. Curby The blood of ascidia nigra: blood cell frequency distribution, morphology, and the distributionand valence of vanadium in living blood cells 11 Biol. Bull. 1976. — Vol. 150. — P. 426−441.
  79. Laird D.J., De Tomaso A.W. Predatory stem cells in the non-zebrafish chordate, Botryllus schlossert II Zebrafish. 2005. — Vol. 1, № 4. — P.357−361.
  80. Laird D.J., De Tomaso A.W., Weissman I.L. Stem cells are units of natural selection in a colonial ascidian // Cell 2005. — V. 123. — P. 1351−1630.
  81. Lajtha L. G. Stem cell concepts // Differentiation 1979. — Vol. 14. -P. 23−34.
  82. Lipari, L., Cammarate, M., Arizza, V., Parrinello, D. Citotoxic activity of Styela plicata hemocytes agaist mammalian cell targets: I Properties of the in vitro reaction agaist erythrocytes // Anim. Biol. 1995. — Vol. 4. — P. 131−137.
  83. Mochii M., Taniguchi Y., Shikata I. Tail regeneration in the Xenopus tadpole II Dev Growth Diff. 2007. — Vol. 49. — P. 155−161.
  84. Mochizuki K., Nishimiya-Fujisawa C., Fujisawa, T. Universal occurrence of the vasa-related genes among metazoans and their germ line expression in Hydra // Dev. Genes. Evol. 2001. — Vol. 211. — P.299−308.
  85. Mochizuki K., Sano H., Kobayashi S., Nishimiya-Fujisawa, C., Fujisawa, T. Expression and evolutionary conservation of nanos-related genes in Hydra // Dev. Genes. Evol. 2000. — Vol. 210. — P. 591−602.
  86. Morgan T.H. Experimental studies of the regeneration of Planaria maculate II Arch Entw Mech Org. 1898. — Vol. 7. — P. 364−397.
  87. Morgan T.H. Regeneration. The Macmillan Company, New York1901.
  88. Nonaka M., Azumi K., Ji X. Opsonic complement component C3 in the solitary ascidian, Halocynthia roretzill J. Immunol. 1999. — Vol. 162. — P.387−391.
  89. Ohtake S., Abe T., Shishikura F., Tanaka K. The phagocytes in hemolymph of Halocynthia roretzi and their phagocytic activity// Zool. Sei. -1994. Vol. 11, № 5. — P. 681−691.
  90. Oka H., Watanabe H. Vascular budding, a new type of budding in Botryllus II Biol. Bull. 1957. — Vol. 112. — P. 225−240.
  91. Pancer Z., Gershon H., Rinkevich B. Coexistence and possible parasitism of somatic and germ cell lines in chimeras of the colonial urochordate Botryllus schlossen II Biol. Bull. 1995. — Vol. 189. — P. 106−112.
  92. Parinello N., Arizza V., Cammarata M., Parinello D.M. Cytotoxic activity of Ciona intestinalis (Tunicata) hemocytes: properties of the in vitro reaction against erythrocyte targets// Dev. Comp. Immunol. 1993. — Vol.17, № 3. -P. 19−27.
  93. Parinello N., Cammarata M., Arizza V. Univacuolar refractile hemocytes from the tunicate Ciona intestinalis are cytotoxic for mammalian erythrocytes in vitroll Biol. Bull. 1996. — Vol.190, № 3. — P.418−425.
  94. Parinello N., Cammarata M., Lipari L., Arizza V. Sphingomyelin inhibition of Ciona intestinalis (Tunicata) cytotoxic hemocytes assayed against sheep erythrocytes // Dev. Comp. Immunol. 1995. — Vol. 19, № 1. — P. 31−41.
  95. Parinello N., Patricolo E., Canicatti C. Inflammatory-like reactions in the tunic of Ciona intestinalis (Tunicata). I Encapsulation and tissue injury// Biol. Bull. 1984. — Vol.167. — P.229−273.
  96. Parrinello N. Cytotoxic activity of tunicate hemocytes // Prog. Mol. Subcell Biol.-1996.-Vol. 15.-P. 190−217.
  97. Parrinello N., Arizza V., Chinnici C., Parrinello D., Cammarata M., Phenoloxidases in ascidian hemocytes: characterization of the prophenoloxidase activating system // Comp. Biochem. Physiol. 2003 — Vol. B, № 135. — P.583−591
  98. Parrinello N., Patricolo E. Erythrocyte agglutinins in the blood of certain ascidians //Experientia. -1975. Vol. 31. — P. 1092−1093.
  99. Peddie C.M., Smith V.J. In vitro spontaneous cytotoxic activity against mammalian target cells by hemocytes of the solitary ascidian, Ciona intestinalis!7 J. Exp. Zool. 1993. — Vol.267. — P.616−623
  100. Pinto M.R., Chinnici C.M., Kimura Y., Melillo D., Marino R., Spruce L.A., et al. CiC3-la mediated Chemotaxis in the deuterostome invertebrate Ciona intestinalis (Urochordata) // J. Immunol. 2003. Vol. 171. — P. 5521−5528.,
  101. Poget S. F., Legge G. B., Proctor M. R. et al. The structure of tunicate C-type lectin from Polyandrocarpa misakiensis compexed with D-galactose// J. Mol. Biol. 1999. — Vol.290. — P.867−879.
  102. Quesenberry M., Ahmed H., Marsh A., Vasta G.R. A fucose-binding lectin from Clavelina picta contains carbohydrate-recognition domains homologous to vertebrate serum mannose-binding proteins// Dev. Comp. Immunol. 1997. — Vol. 21. — P. 88.
  103. Rafitos D.A., Fabbro M., Nair S.V. Exocytosis of a complement component C3-like protein by tunicate hemocytes// Dev. Comp. Immunol. 2004. -Vol. 28.-P. 181−190.
  104. Raftos D.A., Hutchinson A. Cytotoxity reactions in the solitary tunicate Styelaplicata/IDev. Comp. Immunol. 1995. — Vol.19, № 6. — P. 463−471.
  105. Raftos D.A., Stillman D.L., Cooper E.L. Chemotactic responses of tunicate (Urochordata, Ascidiacea) hemocytes in vitro II J. Invertebr. Pathol. -1998.-Vol. 72.-P. 44−49.
  106. Ramalingam K., Ravindranath M. Histochemical significance of green metachromasia to toluidine blue // Histochemie. 1970. — Vol. 24. — P. 322−327.
  107. Rinkevich B. Aspects of the incompatibility nature in botryllid ascidians // Anim. Biol. 1992. — Vol. 1. — P. 17−28.
  108. Rinkevich Y., Rosner A., Rabinowitz C., Lapidot Z., Moiseeva E., Rinkevich B. Piwi positive cells that line the vasculature epithelium, underlie whole body regeneration in a basal chordate // Dev. Biol. 2010. — Vol. 345, № 1. P. 94−104.
  109. Rinkevich, Y., Paz, G., Rinkevich, B., Reshef, R. Systemic bud induction and retinoic acid signaling underlie whole body regeneration in the urochordate Botrylloides leachi II PLoS Biol. — 2007. Vol. 5. — e71.
  110. Robinson W.E., Acxjdelo M.I., Kustin K. Tunichrome content in the blood cells of the tunicate, ascidla callo& stimpson, as an indicator of vanadium distribution II Camp. Biochem. Physiol. 1984. — Vol. 78A. — № 4. — P. 667−673.
  111. Rowley A.F. The blood cells of the sea squirt, Ciona intestinalis: morphology, differential counts and in vitro phagocytosis activity// J. Invertebr. Pathol. 1981. -Vol. 37. -P. 91−100.
  112. Rowley, A. F. Ultrastructural and cytochemical studies on the blood cells of the sea squirt, Ciona intestinalis. I. Stem cells and amoebocytes. // Cell Tissue Res. 1982, — Vol. 223. — P.403−414.
  113. Rychel A.L., Swalla B.J. Anterior regeneration in the hemichordate Ptychodera flava II Dev Dyn. 2008. — Vol. 237. — P. 3222−3232.
  114. Saito Y., Hirose E., Watanabe H. Colony specificity in botryllid ascidians // Int. J Dev. Biol. 1994. — Vol. 38. — P. 237−247.
  115. Sanchez Alvarado A. Regeneration in the metazoans: Why does it happen? // Bioessays 2000. — Vol. 22. — P. 578−590.
  116. Sasaki N., Ogasawara M., Sekiguchi T., Kusumoto S., Satake H. Tolllike Receptors of the Ascidian Ciona intestinalis II J. of biol. chemestry — 2009. -Vol. 284, № 40. P. 27 336−27 343.
  117. Sawada T., Fujikura Y., Tomonaga S., Fukumoto T. Classification and characterization of ten types of hemocytes in the tunicate Halocynthia roretzill Zool. Sci. 1991. — Vol. 8, № 5. — P. 939−950.
  118. Sawada T., Zhang J., Cooper E.L. Classification and characterization of hemocytes in Styela clavall Biol. Bull. 1993. — Vol. 184. — P. 87−96.
  119. Scofield V.L., Schlumpberger J.M., West L.A., Weismann I.L. Protochordate allorecognition is controlled by a MHC-like gene system// Nature. -1982. Vol. 295, № 5849. — P. 499−502.
  120. Sharon N, Lis H. History of lectins: from hemagglutinins to biological recognition molecules // Glycobiology. 2004. — Vol. 14. — P. 53−62.
  121. Shibata N., Umesono Y., Orii H., Sakurai T., Watanabe K., Agata K. Expression of vasa (vas)-related genes in germ line cells and totipotent somatic stem cells of planarians // Dev. Biol. 1999. — V. 206. — P.73−87.
  122. Shimizu-Nishikawa K., Takahashi J., Nishikawa A. Intercalary and supernumerary regeneration in the limbs of the frog, Xenopus laevis II Dev Dyn. -2003. Vol. 227. — P. 563−572.
  123. Shirae M., Saito Y., A Comparison of Hemocytes and Their Phenoloxidase Activity among Botryllid Ascidians II Zool. Science. 2000. -Vol.17.-P. 881−891.
  124. Smith M. J. The blood cells and tunic of the ascidian Halocynthia aurantium (Pallas). I. Hematology, tunic morphology, and partition of cells between blood and tunic// Biol. Bull. 1970. — Vol. 138. — P. 354−378.
  125. Sasaki N., Ogasawara M., Sekiguchi T., Kusumoto S., Satake H. Tolllike Receptors of the Ascidian Ciona intestinalis II J. of biol. chemestry — 2009. -Vol. 284, № 40. P. 27 336−27 343.
  126. Sawada T., Fujikura Y., Tomonaga S., Fukumoto T. Classification and characterization of ten types of hemocytes in the tunicate Halocynthia roretzW Zool. Sci. 1991. — Vol. 8, № 5. — P. 939−950.
  127. Sawada T., Zhang J., Cooper E.L. Classification and characterization of hemocytes in Styela clavall Biol. Bull. 1993. — Vol. 184. — P. 87−96.
  128. Scofield V.L., Schlumpberger J.M., West L.A., Weismann I.L. Protochordate allorecognition is controlled by a MHC-like gene system// Nature. -1982. Vol. 295, № 5849. — P. 499−502.
  129. Sharon N, Lis H. History of lectins: from hemagglutinins to biological recognition molecules // Glycobiology. 2004. — Vol. 14. — P. 53−62. 1
  130. Shibata N., Umesono Y., Orii H., Sakurai T., Watanabe K., Agata K. Expression of vasa (vas)-related genes in germ line cells and totipotent somatic stem cells of planarians // Dev. Biol. 1999. — V. 206. — P.73−87.
  131. Shimizu-Nishikawa K., Takahashi J., Nishikawa A. Intercalary and supernumerary regeneration in the limbs of the frog, Xenopus laevis II Dev Dyn. -2003. Vol. 227. — P. 563−572.
  132. Shirae M., Saito Y., A Comparison of Hemocytes and Their Phenoloxidase Activity among Botryllid Ascidians II Zool. Science. 2000. -Vol.17.-P. 881−891.
  133. Smith M. J. The blood cells and tunic of the ascidian Halocynthia aurantium (Pallas). I. Hematology, tunic morphology, and partition of cells between blood and tunic// Biol. Bull. 1970. — Vol. 138. — P. 354−378.
  134. Smith V.J., Peddie C. M., Cell Cooperation During Host Defense in the Solitary Tunicate Ciona intestinalis (L) // Biol. Bull.- 1992.-Vol. 183. P.211−219
  135. Smith V. J., Soderhall K., A comparison of phenoloxidase activity in the blood of marine invertebrates // Dev. Comp. Immunol. 1991. — Vol. 15. — P. 251−261.
  136. Stoick-Cooper C.L., Weidinger G., Riehle K.J., Hubbert C., Major M.B., Fausto N., Moon R.T. Distinct Wnt signaling pathways have opposing roles in appendage regeneration // Development 2007. — Vol. 134. — P. 479−489.
  137. Stoner D., Weissman I. L. Somatic and germ cell parasitism in a colonial ascidian: possible role for a highly polymorphic allorecognition system // Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. — Vol. 93. P. 15 254−15 259.
  138. Stuermer C., Langhorst M., Wiechers M., Legler D., Hannbeck von Hanwehr S., Guse A., Plattner H. PrPc capping in T cells promotes its association with the lipid raft proteins reggie-1 and reggie-2 and leads to signal transduction // FASEB J. 2004.
  139. T., Saito Y., Kawamura K. 2006. Postembryonic epigenesis of Vasa-positive germ cells from aggregated hemoblasts in the colonial ascidian, Botryllus primigenus // Dev Growth Differ. 2006. — Vol. 48. — P. 87−100.
  140. Suzuki T., Takagi T., Furukohri M. Et al. A calcium-dependent, galactose-binding lectin from the tunicate Polyandrocarpa misakiensisll J. Biol. Chem. 1990. — Vol. 265. — P. 1274−1281.
  141. Taneda Y, Saito Y and Watanabe H. Self or non-self discrimination in ascidians // Zool Science. 1985. — Vol.2. — P. 433−442.
  142. Thorndyke M.C., Chen W.C., Beesley P.W., Patruno M. Molecular approach to echinoderm regeneration // Microsc Res Tech. 2001. — Vol. 55. — P. 474−485.
  143. Tiozzo S., Brown F.D., De Tomaso A.W. Regeneration and stem cells in ascidians. In: Bosch TCG, editor. Stem cells from hydra to man // Dordrecht, Netherlands 2008. — P. 95−112.
  144. Tomaso A., Anthony De Tomaso: Finding the origins of adaptive immunity // JEM 2008. — Vol. 205, № 2 — P. 264−265
  145. Tomaso A.W., Nyholm S.V., Palmeri K.J., Ishizuka K.J., Ludington W.B., Mitchel K., Weissman I.L. Isolation and characterization of a protochordate histocompatibility locus // Nature 2005 — Vol. 438 № 7067. — P. 454−459.
  146. Weissman I.L. Stem Cells: Units of development, units of regeneration, and units in evolution // Cell 2000. — Vol. 100. — P. 157−168.
  147. Wong M.D., Jin Z., Xie T. Molecular mechanisms of germline stem cell regulation // Annu Rev Genet. 2005. — Vol. 39. — P. 173−195.
  148. Wright R., Urochordates. In «Invertebrate blood cells, Vol.2» Ed by NA Ratcliffe, AF Rowley, // Academic press, New York. 1981. — P. 565−626
  149. Wright R.K. Protochordate immunity. I. Primary immune response of the tunicate Ciona intestinalis to vertebrate erythrocytes // J. Invertebr. Pathol. -1974.-Vol. 24.-P. 29−36.
  150. Wright R.K., Cooper E.L. Protochordate immunity II. Diverse hemolymph lectins in the solitaru tunicate Styela clavall Comp. Biochem. Physiol. B. — 1984. — Vol. 79, № 2. — P. 269−277.
  151. Yokoyama H., Ogino H., Stoick-Cooper C.L., Grainger R.M., Moon R.T. Wnt/beta-catenin signaling has an essential role in the initiation of limb regeneration // Dev Biol. 2007. — Vol. 306. — P. 170−178.
  152. Yun Y.R., Won J.E., Jeon E., Lee S., Kang W., Jo H., Jang J.H., Shin U.S., Kim H.W. Fibroblast growth factors: biology, function, and application for tissue regeneration // Tissue Eng. 2010. — P. 218 142.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!