Анатомо-морфологические особенности кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) в различных биотопах юга Среднерусской возвышенности

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

И ВЫВОДЫ.

Изменчивость как общебиологическое явление затрагивает количественные и качественные признаки живых организмов. Данные о популяционных морфологических различиях как между соседними, так и географически удаленными популяциями позволяют выявить структурные элементы вида, обусловленные адаптациями к различным средовым условиям.

У различных видов животных в процессе эволюции выработалась способность приспосабливаться к условиям среды благодаря морфофизиологическим механизмам адаптации, которые в итоге подкрепляются генотипическими изменениями (Crawford et al., 1999). Метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968) позволяет по изменчивости отдельных признаков определять реакцию популяции на изменение окружающей среды.

С.С. Четвериков (1915) показал, что важнейшие биологические особенности насекомых, определившие все течение их эволюции, связаны с развитием прочного кутикулярного покрова. Кутикула насекомых является структурным образованием, граничащим с двумя средами: окружающей, оказывающей внешнее воздействие, и внутренней средой организма. Структурные особенности и физиологические свойства кутикулярного аппарата определяют функции, которые он выполняет в организме насекомых, обитающих в определенных экосистемах.

Водонепроницаемая эпикутикула обусловливает функцию защиты от высыхания. Прокутикула, проницаемая для воды, выполняет в основном функцию механической защиты тканей. Кутикула пронизана многочисленными поровыми каналами, которые обеспечивают транспорт веществ при секреции новых слоев кутикулы, а также при регенерации покровов.

Одной из функций гиподермы является секреторная функция, которая проявляется в растворении старой кутикулы и образовании новых кутикулярных слоев. Гиподермальные клетки и слой экзокутикулы содержат пигменты и тем самым принимают участие в создании разнообразных окрасок наружных покровов насекомых (Тыщенко, 1976, 1986; Захваткин, 2001).

Специализированные участки кутикулярного аппарата служат для прикрепления мышц. Покровы служат местом отложения резервных и конечных продуктов метаболизма (Захваткин, 2001).

Известно, что любое изменение условий среды жизни животных прямо или косвенно связано с изменением энергетического баланса, что приводит к соответствующим морфофункциональным изменениям. Способность повышать энергетический обмен для выживания в стрессовой ситуации выработана у животных в процессе эволюционного развития (Шварц, 1980).

В результате проведенного исследования выявлена изменчивость метрических значений структурных элементов кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов, отличающихся уровнем АВ. Установлены различия в толщине слоев кутикулярного аппарата по генерациям клопа-солдатика. Найдены отличия в толщине эндокутикула переднеспинки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ среды.

Выявленное снижение толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из биотопов Красногвардейского района Белгородской области (КС-1, КС-2) может быть обусловлено преобладанием в популяционных выборках из биотопов, характеризующихся слабым уровнем АВ, особей с высоким уровнем обмена веществ и одновременно с сокращением времени выведения из организма экотоксикантов. По данным литературы, интенсификация функций органов и тканей под влиянием токсикантов способствует повышению резистентности и ускорению выведения ядов из организма (Мисюра, 1989).

Среди всех изученных структур кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика наибольшей вариабельностью обладает эндокутикула переднеспинки. По результатам исследования установлены средние значения толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика для различных генераций из биотопов, испытывающих различный уровень АВ: для перезимовавших особей клопа-солдатика: самцы из биотопов со слабым уровнем АВ — 13,06±4,80 мкм, с сильным уровнем АВ — 9,24±2,96 мкм, самки из биотопа со слабым уровнем АВ — 14,09±6,44 мкм, с сильным уровнем АВ — 9,95±3,42 мкм;

I поколение особей клопа-солдатика: самцы из биотопов со слабым уровнем АВ — 12,62±10,17 мкм, с сильным уровнем АВ — 8,10±1,07 мкм, самки из биотопа со слабым уровнем АВ — 13,66±11,24 мкм, с сильным уровнем АВ — 8,84±1,42 мкм;

II поколение особей клопа-солдатика: самцы из биотопов со слабым уровнем АВ — 8,53±0,69 мкм, с сильным уровнем АВ — 6,84±0,58 мкм, самки из биотопа со слабым уровнем АВ — 9,33±0,87 мкм, с сильным уровнем АВ -7,85±0,65 мкм.

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. Изучены морфологические особенности строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика. Выявлено различие в особенностях строения эндокутикулярного слоя переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области. Эндокутикула переднеспинки расположена в виде сплошного слоя, а в эндокутикуле переднегрудки имеются полости, характеризующиеся небольшими размерами с латеральных сторон (14,5±1,73 мкм) и к центру переднегрудки увеличивающиеся в размерах (140,12±11,81 мкм).

2. Установлены статистически достоверные различия в толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика между самками и самцами. Толщина эндокутикулы самок достоверно больше по сравнению с аналогичными данными самцов во всех популяционных выборках клопа-солдатика из проанализированных биотопов Белгородской области.

3. Сезонные различия по метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены по толщине эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика. Максимальные значения по этому показателю наблюдаются весной и летом, а минимальные — осенью. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки особей II поколения, собранных осенью, достоверно меньше по сравнению с перезимовавшими особями и особями I поколения клопа-солдатика.

4. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки для подавляющего большинства данных достоверно больше у насекомых из биотопов со слабым уровнем АВ по сравнению с насекомыми из биотопов с сильным уровнем АВ. /.

1. Авраменко, П. М. Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / П. М. Авраменко, П. Г. Акулов, Ю. Г. Атанов и др.- под ред. С. В. Лукина. Белгород, 2007. — 556 с.

2. Авраменко, П. М. Состояние окружающей среды и использование природных ресурсов Белгородской области в 2008 году: справочное пособие / П. М. Авраменко и др.- под ред. С. В. Лукина. -Белгород: Константа, 2009. 248 с.

3. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. — 92 с.

4. Алексемицер, М. Л. Продукты пчеловодства биоиндикаторы / М. Л. Алексемицер, Л. И. Бондарчук, В. П. Кубайчук // Пчеловодство. -1997. -№ 3. — С. 6−7.

5. Астауров, Б. Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики / Б. Л. Астауров // Историко-биологические исследования. М.: Наука, 1978.-Вып. 6.-С. 116−160.

6. Балашов, С. В. Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика РуггкосоНБ аргегт (Не1егор1ега, РугтЬосопёае) и ее адаптивное значение: автореф. дис.. канд. биол. наук / С. В. Балашов. СПб, 2008. — 16 с.

7. Батлуцкая, И. В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия / И. В. Батлуцкая. -Белгород: Изд-во БелГУ, 2003. 168 с.

8. Батлуцкая, И. В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых: дис.. док. биол. наук / И. В. Батлуцкая. Ульяновск, 2004. — 262 с.

9. Батлуцкая, И. В. Биоиндикация экологических условий сельхозугодий / И. В. Батлуцкая, Е. Н. Хорольская // Аграрная наука.2006.-№ 4. С. 12−15.

10. Безель, В. С. Популяционная экотоксикология / В. С. Безель, В. Н. Большаков, Е. JI. Воробейчик. М.: Наука, 1994. — 80 с.

11. Безель, В. С. Экологическая токсикология: популярный и биоценотический аспекты / В. С. Безель. Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2006. — 280 с.

12. Беклемишев, В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций / В. Н. Беклемишев // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1960. — Т. 65, вып. 2. — С. 41−50.

13. Билатов, Ф. С. Определение загрязнения окружающей среды с помощью АПИ-мониторинга / Ф. С. Билатов, Б. И. Колупаев, JI. А. Скребнева // Эколого-токсикологическая характеристика города Казани и пригородной зоны. Казань, 1991. — С. 78−86.

14. Биоиндикация загрязнений наземных экосисистем / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988.

15. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / под ред. О. П. Мелиховой и Е. И. Егоровой. М.: Издательский центр «Академия», 2007.-288 с.

16. Богач, Я. Животные биоиндикаторы индустриальных загрязнений / Я. Богач, Ф. Седлачек, 3. Швецова, Д. А. Криволуцкий // Журнал общей биологии. — 1988. — Т. XLIX, № 5. — С. 630−635.

17. Большаков, В. Н. Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии / В. Н. Большаков, JI. Н. Добринский, Б. С. Кубанцев и др. М.: Наука, 1991.-276 с.

18. Брагинский, JI. П. Персистентные пестициды в экологии пресных вод / Л. П. Брагинский, Ф. Я. Комаровский, Ф. И. Мережко. Киев: Наукова думка, 1971. — 143 с.

19. Булухто, Н. П. Карабидофауна парков г. Тулы / Н. П. Булухто, А. А. Короткова, Е. В. Чарина // Деп. в ВИНИТИ 20.12.00, № 3191-В99. -Тула, 2000. 14 с.

20. Бутовский, Р. О. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / Р. О. Бутовский, К. Б. Гонгальский // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1998.-С. 308−313.

21. Васильев, А. Г. Феногенетическая изменчивость и популяционная мерономия / А. Г. Васильев // Журнал общей биологии. -2009. Т. 70, № 3. — С. 195−209.

22. Васнев, С. А. Статистика: учебное пособие / С. А. Васильев. М.: МГУП, 2001, — 170 с.

23. Венгеров, П. Д. Ооморфологические показатели птиц в системе биологического мониторинга / П. Д. Венгеров // Экология. 1996. — № 3. -С. 209−214.

24. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология. Т. 13. — М.: ВИНИТИ, 1990.

25. Галанина, А. П. Особенности формирования населения птиц в зависимости от антропогенного влияния / А. П. Галанина // Экология.2008.-№ 6.-С. 441−448.

26. Гилмур, Д. Метаболизм насекомых / Д. Гилмур. М.: Мир, 1968.-229 с.

27. Гиляров, М. С. Вид, популяция, биоценоз / М. С. Гиляров // Зоологический журнал. 1954. — Т. 33, вып. 4. — С. 769−778.

28. Гиляров, М. С. Эволюция кутикулы членистоногих / М. С. Гиляров // Успехи современной биологии. 1963. — Т. 56. — С. 208−227.

29. Гордиенко, Н. С. Анализ долговременных изменений сроков сезонных явлений у растений и насекомых Ильменского заповедника в связи с климатическими факторами / Н. С. Гордиенко, JI. В. Соколов // Экология.2009.-№ 2.-С. 96−102.

30. Гречаный, Г. В. Популяционная структура дрозофилы по количественным мерным признакам и ее сезонное изменение / Г. В. Гречаный, Е. JI. Ермаков, И. А. Сосунова // Журнал общей биологии. -2004.-Т. 65, № 1.-С. 39−51.

31. Данилевский, А. С. Фотопереодизм и сезонное развитие насекомых / А. С. Данилевский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. — 243 с.

32. Дьяченко, Г. И. Мониторинг окружающей среды (Экологический мониторинг) / Г. И. Дьяченко. Новосибирск, 2003.

33. Дюкарев, А. Г. Мониторинг и оценка состояния лесных экосистем / А. Г. Дюкарев, Н. Н. Пологова. // Журнал Сибирского Федерального Университета. Сер. Биология. 2008. — № 1. — С. 390−399.

34. Еремеева, Н. И. Изменение структуры населения насекомых-опылителей в городских ландшафтах / Н. И. Еремеева, Д. В. Сущев // Экология. 2005. — № 4. — С. 286−293.

35. Ермаков, А. И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки / А. И. Ермаков // Экология. 2004. — № 6. — С. 1−6.

36. Еськов, Е. К. Экология медоносной пчелы / Е. К. Еськов. М.: Росагропромиздат, 1990. -221 с.

37. Замотайлов, А. С. Экология насекомых: краткий курс лекций / А. С. Замотайлов, И. Б. Попов, А. И. Белый. Краснодар, 2009. -184 с.

38. Захаров, В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В. М. Захаров. М.: Наука, 1987. — 213 с.

39. Захаров, В. М. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве / В.-М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, Вт И. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Н. Г. Кряжева, Е. К. Чистякова. М.: Центр экологической политики России, 2001.

40. Захваткин, Ю. А. Курс общей энтомологии / Ю. А. Захваткин. -М.: Колос, 2001.-376 с.

41. Злотин, А. 3. Техническая энтомология (справочное пособие) / А. 3. Злотин. Киев, 1989. — 148 с.

42. Золотарев, Д. А. Хортобионтные полужесткокрылые (1пзес1а: Не1шр1ега=Не1егор1ега) антропогенно трансформированных территорий (на примере г. Кемерово): дис. .канд. биол. наук / Д. А. Золотарев. Кемерово, 2005. 162 с.

43. Козлов, М. В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия: материалы по Проекту № 2 Советскойнациональной программы «Человек и биосфера» (МАБ) / М. В. Козлов. -Красноярск, 1987. 60 с.

44. Козлов, М. В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / М. В. Козлов // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология. М., 1990. — Т. 13. — 191 с.

45. Козырев, А. В. Видовой состав и распределение жужелиц антропогенных ландшафтов г. Свердловска / А. В. Козырев // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. — С. 30−38.

46. Колчинский, Э. И. Эволюция биосферы / Э. И. Колчинский. JL: Наука, 1990.-236 с.

47. Конусова, О. JI. К изучению морфологических показателей стабильности развития особей медоносной пчелы / О. JI. Конусова, А. В. Курапова // Экология, эволюция и систематика животных: сб. материалов конф. Рязань, 2009. — С. 91−92.

48. Коробской, Н. Ф. Агроэкологические проблемы повышения плодородия черноземов Западного Предкавказья / Н. Ф. Коробской. -Пущино, 1995.

49. Коросов, А. В. Исследование динамики численности рыжей полевки с помощью функций последования / А. В. Коросова, А. А. Зорина // Экология. 2007. — № 1. — С. 49−54.

50. Криволуцкий, Д. А. Радиоэкология почвенных животных / Д. А. Криволуцкий. -М.: Наука, 1985. -213 с.

51. Криволуцкий, Д. А. Биоиндикация и экологическое нормирование на примере радиоэкологии / Д. А. Криволуцкий, Ф. А. Тихомиров, Е. А. Федоров, Е. Г. Смирнов // Журнал общей биологии. -1986. Т. XLVII, № 4. — С. 468−477.

52. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. М.: Изд-во МИР, 1969. — 718 с.

53. Маканина, О. А. Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (.Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области: автореф. дис.. канд. биол. наук / О. А. Маканина. Саратов, 2011. — 20 с.

54. Меленцова, С. В. Агроэко логическая оценка содержания химических элементов S, Zn, Mn, Cu, Cd, Pb в почвах лесостепной и степной зон (на примере Белго родской области): автореф. дис.. канд. биол. наук / С. В. Меленцова. М., 2007. — 22 с.

55. Меркулов, Г. А. Курс патологогистологической техники / Г. А. Меркулов. Д.: Медицина, 1969. — 406 с.

56. Мисюра, А. Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах / А. Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. Киев, 1989.-С. 166−167.

57. Молодова, JI. П. Структура фауны жесткокрылых-герпетобионтов в различных биотопах г. Гомеля / J1. П. Молодова, Т. Р. Ряхова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993.-С. 79−83.

58. Насекомые. Животный мир Молдавии /под ред. Б. В. Верещагина, С. Г. Плугару. Кишинев: Штиинца, 1983. — 376 с.

59. Наумов, Н. П. Экология животных / Н. П. Наумов. М: Высшая школа, 1963 .-318 с.

60. Наумов, Н. М. Проблема и задачи популяционной биологии / Н. П. Наумов // Развитие концепции структур уровней в биологии. М.: Наука, 1972.-С. 322−332.

61. Новакова, Э. Изменения у зайца-русака, обусловленные антропогенными влияниями, и их использование в биоиндикации нарушений ландшафта / Э. Новакова // Журнал общей биологии. 1980. — Т.41, № 5. -С. 760−767.

62. Оливериусова, Л. Оценка состояния окружающей среды методом комплексной биоиндикации / Л. Оливериусова // Биоиндикация и биомониторинг / отв. ред. Д. А. Криволуцкий. М.: Наука, 1991. — С. 39−45.

63. Орлова, М. А. Фенология клопа-солдатика (Pyrhocoris apterus L.) в городе Рязани / М. А. Орлова, С. В. Балашов, С. И. Ананьева // Экология, эволюция и систематика животных: сб. материалов конф. Рязань, 2009. -С. 118−119.

64. Охрана окружающей среды в Белгородской области. Белгород: Белгородстат, 2010. 140 с.

65. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. — 288 с.

66. Писарский, Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы / Б. Писарский // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. -М.: Наука, 1993. С. 43−49.

67. Радаев, А. А. Оценка стабильности развития пчелиной семьи / А. А. Радаев, Д. Б. Гелашвили // Пчеловодство. 2000. — № 4. — С. 20−21.

68. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. -Минск: Высш. шк, 1973. 327 с.

69. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Иностранная литература, 1953. — 646 с.

70. Росс, Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. М.: Мир, 1985.-576 с.

71. Роскин, Г. И. Микроскопическая техника / Г. И. Роскин, Л. Б. Левинсон. М.: Советская наука, 1957. — 468 с.

72. Ряузов, Н. И. Общая теория статистики / Н. И. Ряузов. М.: Статистика, 1979. — 185 с.

73. Саулич, А. X. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А. X. Саулич. СПб, 1999. — 247 с.

74. Семенова, Л. М. Особенности кутикулы водных личинок насекомых в связи с условиями жизни / Л. М. Семенова, А. Н. Родионова // Журнал общей биологии. 1961. -Т. 22. — С. 128−135.

75. Семенова, Л. М. Различия строения покровов личинок насекомых целинных и орошаемых земель пустыни / Л. М. Семенова // Журнал общей биологии. 1964. — Т. 25. — С. 311 -319.

76. Семенова, О. В. Экология жужелиц в промышленном городе / О. В. Семенова // Экология. 2008. — № 6. — С. 468−474.

77. Сергеев, М. Г. Закономерности формирования сообществ прямокрылых насекомых в урбоценозах / М. Г. Сергеев // Журнал общей биологии. 1987. — Т.48, № 2. — С. 230.

78. Серебряков, И. Г. Ритмика сезонного развития и метеорологические условия / И. Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1951. Т. 56, вып. 2. — С. 63−67.

79. Слоним, А. Д. Энергетика поведения и физиологические адаптации / А. Д. Слоним // Энергетика поведения. Л.: Наука, 1971. — С. 5.

80. Слоним, А. Д. Среда и поведение / А. Д. Слоним. Л.: Наука, 1976.-209 с.

81. Слоним, А. Д. Температура среды обитания и эволюция температурного гомеостаза / А. Д. Слоним // Физиология терморегуляции. -Л.: Наука, 1984. С. 378−441.

82. Способ биоиндикации среды: пат. № 2 304 771 Рос. Федерация: п.

83. МПК' во 1 N33/24/ заявитель и патентообладатель Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет». № 2 005 124 084/13- опубл.: 10.02.2007.-5 с.

84. Стрельцов, А. Б. Региональная система биологического мониторинга на основе анализа стабильности развития / А. Б. Стрельцов, В. МЗахаров-//" Использование и охрана природных ресурсов в России. -2003.-№ 4−5.

85. Струнников, В. А. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда / В. А. Струнников, И. М. Вышинский // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. — С. 99−114.

86. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Очерк учения о популяции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. М.: Наука, 1973. -276 с.

87. Тимофеева, Г. А. Морфометрическая структура популяций жужелиц / Г. А. Тимофеева, Р. А. Суходольская // Экология, эволюция и систематика животных: сб. материалов конф. Рязань, 2009. — С. 142−143.

88. Тихонова, Г. Н. Влияние малого города на структуру населения мелких млекопитающих в лесах северо-восточного Подмосковья /.

89. Г. Н. Тихонова, И. А. Тихонов, П. Л. Богомолов // Экология. 2006. — № 4. -С. 308−313.

90. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых. Ч. 1. Физиология метаболических систем / В. П. Тыщенко. Л.: Изд-во Ленингр. ун-ва, 1976. -364 с.

91. Тыщенко, В. П. Физиология насекомых: учеб. пособие для студентов ун-тов, обучающихся по спец. «Биология» / В. П. Тыщенко. М.: Высшая школа, 1986. — 303 с.

92. Филенко, О. Ф. Биологические методы в контроле качества окружающей среды / О. Ф. Филенко // Экологические системы и приборы. -2007.-Т. 6.-С. 18−20.

93. Хоссейн, Ф. Влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жукаLeptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae): дис.. канд. биол. наук / Ф. Хоссейн. Москва, 2005.-242 с.

94. Хотулева, О. В. Население и структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности / автореф. дис.. канд. биол. наук / О. В. Хотулева. М., 1997. 17 с.

95. Чернышев, В. Б. Экология насекомых: учебник /.

96. B. Б. Чернышев. -М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

97. Четвериков, С. С. Основной фактор эволюции насекомых /.

98. C. С. Четвериков. Известия Московского энтомологического общества. -1915.-Т. 1.-С. 14−24.

99. Шаланки, Я. Биомониторинг природной среды / Я. Шаланки // Журнал общей биологии. 1985. — Т. XLVI, № 6. — С. 743−752.

100. Шапошников, Г. X. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида / Г. X. Шапошников // Энтомол. обозр. 1966. -Т.45, вып. 1.-С. 30−95.

101. Шареева, 3. В. Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы Северного ареала Республики Башкортостан: автореф. дис.. канд. биол. наук / 3. В. Шареева. СПб — Пушкин, 2009.

102. Шванвич, Б. Н. Курс общей энтомологии / Б. Н. Шванвич. М.: Советская наука, 1949. — 900 с.

103. Шварц, С. С. Популяционная структура вида / С. С. Шварц // Зоологический журнал. 1967. — Т. 46, вып. 10. — С. 1345−1467.

104. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, Л. Н. Добринский. Свердловск, 1968. — 387 с.

105. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц. М.: Наука, 1980. — 278 с.

106. Шилов, И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И. А. Шилов. М.: МГУ, 1977. — 261 с.

107. Шилов, И. А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии / И. А. Шилов // Экология. 1981. -№ 1. — С. 5−15.

108. Шилов, И. А. Физиологическая экология животных / И. А. Шилов. М.: Высшая школа, 1985. — 328 с.

109. Шилова, С. А. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при действии повреждающих факторов / С. А. Шилова, М. И. Шатуновский // Экология. 2005. -№ 1. — С. 32−38.

110. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И. И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968. — 452 с.

111. Шовен, Р. Физиология насекомых / Р. Шовен. М.: ИЛ, 1953.494 с.

112. Шульц, Г. Э. Общая фенология / Г. Э. Шульц. JL: Наука, 1981.188 с.

113. Яблоков, А. В. Популяционная биология / А. В. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987.-303 с.

114. Assmann, Т. Morphometric variation in a specialized snail predator: Carabus pyrenaeus / T. Assmann et al. // Natural history and applied ecology of carabid beetles: proceedings of the 9th European Carabidologists Meeting. -Science, 2000. 304 p.

115. Battey, N. H. Aspects of seasonality / N. H. Battey // J. Exper. Bot. -2000.-V. 51, № 352.-P. 1769−1780.

116. Brandmayr, P. Natural history and applied ecology of carabid beetles: thproceedings of the 9 European Carabidologists Meeting. Science, 2000. -304 p.

117. Bohac, J. Kurzflugelkafer (Coleoptera, Staphylinidae) als Bioindikatoren fur okologisches Gleinchgewicht einer Landschaft und mensenlichen Einfluss / J. Bohac // Bioindikatorens deteriorisationis regionis. -1986.-S. 23−34.

118. Bookstein, F. L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology / F. L. Bookstein. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. — 320 p.

119. Chesser, R. K. Toxicant as selective agents in population and community dynamics / R. K. Chesser, D. W. Sugg // Ecotoxicology: a Hierarchical Treatment / Eds. Newman M. C., Jagoe Ch.H. New-York: Lewis Publishers Ltd., 1996.-P. 293−317.

120. Condoulis, W. V. The deposition of endocuticle in an insect, Calpodes ethlius Stoll (Lepidoptera, Hesperiidae) / W. V. Condoulis, M. Locke // J. Insect Physiol. 1966. — Vol. 12. — P. 311−323.

121. Crawford, D. L. Evolutionary physiology of closely related taxa: analyses of enzyme expression / D. L. Crawford, V. A. Pierce, J. A. Segal // Am. Zool. 1999. — V. 39. — P. 389−399.

122. Delachambre, J. Remarques sur Thistophysiology des oenocytes epidermiques de la nymphe de Tenebrio molitor L. (Col., Tenebrionidae) / J. Delachambre // Compt. Rend. Acad. Sei. 1966. — Ser. D., t. 263. — P. 764−767.

123. Denlinger, D. L. Dormancy in tropical insects / D. L. Denlinger // Ann. Rev. Entomol. 1986. — Vol. 31. — P. 239−264.

124. Hodek, I. Induction of adult diapause in Pyrrhocoris apterus L. by short cold exposure / I. Hodek // Oecologia (Berlin). 1971a. — Vol. 6. -P. 109−117.

125. Hodek, I. Termination of adult diapause in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) in the field / I. Hodek // Entomol. Exp. Appl. -1971b. Vol. 14, № 2. — P. 212−222.

126. Hodek, I. Photoperiodic response in spring in three Pentatomidae (Heteroptera) / I. Hodek // Acta Entomol. Bohemoslov. 1977. -Vol. 74. -P. 209−218.

127. Honek, A. Factors influencing the wing polymorphism in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) / A. Honek // Zool. Iahrb. -1976. V. 103, № l.-P. 380−387.

128. Kiritani, K. The low development threshold temprrature and the thermal constant in insects, mites and nematodes in Japan / K. Kiritani // Misc. Publ. Natl. Inst, of Agro-Environ. Sei. (Tsukuba, Japan). 1997. — Vol. 21. -P. 1−72.

129. Kuznetsova, L. V. Invertebrates as a bioindicator of the environment in Moskow / L. V. Kuznetsova // Bioincatores deterisationis regionis. 1986. -P. 109−113.

130. Locke, M. The structure and formation of the integument in insects / M. Locke / The Physiology of Insecta. Ed. By M. Rockstein. N. Y. — L.: Acad. Press. — 1964. — V. 3. — P. 379−470.

131. Locke, M. The hormonal control of wax secretion in an insect, Calpodes ethlius Stoll (Lepidoptera, Hesperiidae) / M. Locke // J. Insect Physiol. -1965.-V. 11.-P. 641−658.

132. Locke, M. Molt andintermolt activities in the epidermal cells of an insect / M. Locke, W. V. Condoulis, L. F. Hurshman // Science. 1965a. -V. 149.-P. 437−438.

133. Locke, M. Cell interactions in the repair of wounds in an insect {Rhodniusprolixus) / M. Locke // J. Insect Physiol. 1966. — V. 12. — P. 389−395.

134. Lower, H. E. The integument of two Apterygota: Ctenolepisma longicaudata Esh. (Thysanura, Lepismatidae) and Sminthuridae / H. E. Lower //J. Morphol. 1958. — Vol. 103. — P. 331−351.

135. Neville, A. C. Chitin lamellogenesis in locust cuticle / A. C. Neville // Quart. J. Microscop. Sci. 1965. — Vol. 106. — P. 269−286.

136. Newman, M. C. Quantitative Methods in Aquatic Ecotoxicology / M. C. Newman. New-York: Lewis Publishers Ltd., 1995. — 426 p.

137. Oliveriusova, L. Vyuziti nekterych skupin clenovcu pri sledovani stavu prirodnich ekosystemu ovlivnenych pusobenim prumyslu / L. Oliveriusova//Zpravy CgU CSAV. 1984. — Vol. 21, № 2. — P. 59−66.

138. Philogene, B. J. R. The formation of the cuticle in the house cricket Acheta domesticus (L.) and the role of oenocytes / B. J. R. Philogene, J. E. MacFarlane // J. Zool. 1967. — V. 45.-P. 181−191.

139. Piersma, T. Phenotypic flexibility and the evolution of organismal design / T. Piersma, J. Drent // Trends Ecol. Evol. 2003. — V. 18. — P. 228−233.

140. Rinterknecht, E. Etude de la reconstitution des teguments chez Locusta migratoria L. adulte / E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1963. -T. 88.-P. 251−262.

141. Rinterknecht, E. Influence de 1 hormone juvenile sur la recon stitution des teguments hez Locusta migratoria adulte / E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1964 (1965). — T. 89. — P. 723−730.

142. Rinterknecht, E. Controle hormonal de la cicatrisation chez Locusta migratoria / E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1966 (1967). -T. 91.-P. 645−654.

143. Rinterknecht, E. Influence de 1 hormone de la mue sur la reconstitution des teguments chez Locusta migratoria larvaire (stade V) /.

144. E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1966 (1967). — T. 91. — P. 789−802.

145. Roff, D. A. Life history evolution / D. A. Roff. Sunderland, MA USA, 2002. — 527 p.

146. Seebacher, F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? /.

147. F. Seebacher//J. Comp. Physiol. 2005. — Vol. 175.-P. 453−461.

148. Smith, J. N. Detoxication mechanisms / Ann. Rev. Entomol. 1962. -№ 7.-P. 465.

149. Staton, J. L. Exotoxicology and population genetic structure: the emergence of «philogeographic and evolutionary ecotoxicology» / J. L. Staton, N. V. Schizas, D. C. Chandler et al. // Ecotoxicology. 2001. — V. 6. — P. 217−222.

150. Waddington, C. H. The strategy of the genes / C. H. Waddington. L.: Alien and Unwin, 1957. — 262 p.

151. Wolfe, L. S. Further studies on the 3rd instar larval cuticle of Calliphora erythrocephala / L. S. Wolfe // Quart. J. Microscop. Sci. 1955. -V. 96.-P. 181−191.