Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Антропологические аспекты изучения некоторых биохимических характеристик белков и пигментов волос человека и шерсти приматов

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Проведенный анализ не выявил зависимости распределения различных типов белков волос от пола возраста и от таких морфологических характеристик, как форма и жесткость. Это означает, что последние обусловлены иными параметрами небиохимической или иной биохимической природы (особенностями конформации белковых молекул, связей с неорганическими элементами и т. п.). Однако, полученные результаты еще… Читать ещё >

Антропологические аспекты изучения некоторых биохимических характеристик белков и пигментов волос человека и шерсти приматов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
    • I. Кератины шерсти животных и волос человека
    • 2. Изучение пигмента феомеланина волос человека
  • Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • I. Материалы
    • 2. Методы
  • Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • I. Полиморфизм oL-полипептидов белков волос человека
      • 3. 1. Л. Аномальный тип
        • 3. 1. 2. Классификация се-полипептидов белков волос по соотношению второй и третьей электрофо-ретических зон
          • 3. 1. 2. 1. Закономерности распределения
          • 3. 1. 2. 2. Анализ связи сС-кератинов с морфологическими характеристиками волос
          • 3. 1. 2. 3. Этнорасовые особенности в распределении с -кератинов волос
    • 2. Полиморфизм оС -полипептидов белков шерсти приматов
      • 3. 2. 1. Отличие кератинов шерсти обезьян от кератинов волос человека. Исследование внутривидового разнообразия
      • 3. 2. 2. Сравнительная характеристика кератинов шерсти у разных видов приматов
      • 3. 2. 3. Оценка степени сходства между видами приматов по типам сС-полипептидов белков шерсти
      • 3. 2. 4. Сопоставление полученных результатов с известными данными по распределению типов
  • -кератинов шерсти и других полиморфных систем белков у приматов
    • 3. Содержание пигмента феомеланина в волосах человека
    • 3. 3. 1. Спектры поглощения щелочных экстрактов волос
    • 3. 3. 2. Концентрация феомеланина в волосах различных оттенков
    • 3. 3. 3. Анализ содержания пигмента в черных волосах. 103 3.3.3.1. Уровни феомеланина в наиболее распространенных оттенках черных волос
      • 3. 3. 3. 2. " Изменение концентрации пигмента в волосах в зависимости от возраста
      • 3. 3. 3. 3. Сравнение содержания феомеланина в волосах мукчин и женщин
      • 3. 3. 3. 4. Этнорасовые особенности, выявляемые по содержанию пигмента феомеланина в черных волосах
      • 3. 3. 4. Перспективы оценок содержания основных фракций пигмента в рыжих и черных волосах в антропологических исследованиях

Актуальность темы

Исследованию таких морфологических характеристик волос, как форма, жесткость и цвет в антропологии всегда придавалось очень большое значение. Все они относятся к признакам первой таксономической значимости (Ярхо, 1934;), на основании которых базировались первые классификации человеческих рас. Тем не менее, методы, с помощью которых эти признаки исследовались не всегда позволяли выявить не только природу данных морфологических особенностей, но даже иногда и сами эти различия. К тому же анализ большинства из них отличался известной долей субъективизма. В этом отношении наиболее надежным и перспективным методом, разумеется, является физико-химическое исследование самих структурных белков и пигментов волос. Во многих случаях это сопряжено с весьма сложными методическими приемами, пока недоступными для массового скрининга в антропологических исследованиях. Однако, в последнее время в биохимии появился целый ряд таких методов, которые, как следует из литературных данных, могут быть успешно использованы для решения целого ряда антропологических задач. Особый интерес в этом отношении представляют два круга проблем: тонкий анализ системы кератинизированных белков, образующих волосы человека и шерсть обезьян посредством электро-форетического разделения их на полипептидные фракции, а также изучение содержания одного из двух пигментов, определяющих цвет волос, — феомеланина. В ряде работ было продемонстрировано наличие полиморфизма системы кератинов для волос человека (Baden, LeejECubilus, 1975), а также обнаружены различия в типах этих белков для различных видов приматов (Нгйу, 1973). К сожалению все эти исследования носили крайне ограниченный характер. В последнее время большое внимание уделялось также изучению природы и путей образования пигмента феомеланина, тогда как представляющая интерес в антропологическом отношении количественная оценка его содержания в различных волосах не проводилась. Изучение таких биохимических характеристик могло бы существенно дополнить имеющиеся представления о значении волос для решения антропологических задач, в частности вопросов систематики обезьян и дифференциации антропологических типов человека. В то же время анализ биохимической изменчивости структуры волос и шерсти, а такасе пигментации может помочь в конечном счете в понимании существующих морфологических различий волос.

Цель и задачи. Основная цель работы заключается в введении в практику антропологических исследований новых биохимических характеристик, таких как лкератины волос человека и шерсти приматов и феомеланиновая пигментация. В связи с этим поставлены следующие задачи:

1. Исследование наличия полиморфизма в системе-полипептидов белков волос человека, в том числе выявление редко-встречающегося варианта в различных этнорасовых группах.

2. Сопоставление полученных характеристик кератинов с основными морфологическими признаками волос — формой и жесткостью, а также анализ зависимости распределения их типов от пола и возраста.

3. Исследование внутривидовой изменчивости «t-полипептидов кератинов шерсти у приматов.

4. Сравнительный анализ типов.

5. Выделение и оценка содержания пигмента феомеланина в волосах различных оттенков.

6. Определение содержания феомеланина в черных волосах в зависимости от пола и возраста.

7. Сравнение содержания феомеланина в черных волосах представителей различных этнорасовых групп.

Научная новизна. Б настоящей работе впервые проведено широкое исследование полиморфизма системы diполипептидов кератина волос человека и обнаружены различия, касающиеся количественного содержания отдельных пептидов. Проанализирована зависимость их от пола и возраста и связь с морфологическими характеристиками волос. Продемонстрированы этнорасовые особенности кератинов волос человека.

Впервые проведено исследование внутривидовой изменчивости сlполипептидов белков шерсти нескольких видов приматов, даны характеристики типов.

Получены количественные оценки содержания пигмента феомеланина в волосах различных оттенков, проанализированы изменения его концентрации в зависимости от пола и возраста. Выявлены этнорасовые закономерности в распределении пигмента в черных волосах.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенной работы вносят новую информацию о биохимической изменчивости у человека и показывают, что исследованные биохимические характеристики могут успешно применяться в этнической антропологии и приматологии. Полученные данные представляются перспективными и с точки зрения судебномеди-цинской экспертизы, так как позволяют дифференцировать волосы по ранее не использовавшимся признакам, а также — медицинской практики, при исследовании заболеваний, связанных с нарушением кератинизации волос. Новые данные, полученные в результате исследования, могут быть использованы в курсе лекций по антропологии.

ВЫВОДЫ.

1. Электрофоретическое исследование кератинов волос человека показало, что все они имеют по семь фракций, подвижность которых одинакова в любых образцах. Однако отмечены различия по количественному соотношению отдельных полипептидных зон (второй — третьей, третьей — четвертой). Характер наблюдаемой изменчивости не зависит от пола и возраста, а также не связан с формой и жесткостью волос.

2. Существуют этнорасовые особенности в распределении типов сС-полипептидов белков волос. Аномальный вариант наблюдается только в европеоидных популяциях со средней частотой — 6%, а в исследованных монголоидных группах отсутствует совсем. Статистически значимые различия между монголоидами и европеоидами показаны и по другому признакусоотношению третьей и четвертой фракций кератинов. Эти вариации внутри каждой расовой группы невелики.

3. Электрофоретическая картина распределения типов оо-по-липептидов кератинов волос человека значительно отличается от картины распределения типов шерсти обезьян. Среди последних внутривидового полиморфизма по типам белков этого класса обнаружено не было.

4. Различия в типах х-кератинов шерсти обезьян обнаружены только мевду крупными таксономическими группами, в основном, на уровне подсемейств и выше. Особенности дифференциации типов кератинов шерсти среди различных видов приматов в основном соответствуют общепринятым положениям «классической» систематики приматов. У человекообразных обезьян и человека наблюдается последовательный процесс редукции фракций кератинов.

5. Установлено, что существуют вариации в содержании пигмента феомеланина в волосах одного и того же оттенка (особенно в рыжих и темных), а также значительные различия между волосами различных оттенков. Все оттенки в соответствии с концентрацией в них феомеланина делятся на три категории, соответствующие рядам, выделенным В. В. Бунаком на основе рефлектометрического метода.

6. Показано, что с возрастом содержание пигмента в черных волосах увеличивается, однако, в возрастных группах от 40 лет и выше отмечается некоторое его уменьшениенаблюдаются различия в его содержаний между мужчинами и женщинами — среди женщин чаще встречаются варианты с повышенным содержанием пигмента.

7. Концентрация пигмента феомеланина в черных волосах европеоидов выше чем у монголовдов. Дифференциация же популяций в пределах кавдой из изученных рас по содержанию пигмента невелика.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Проведенное исследование структурных белков волос человека и шерсти приматов и одного из основных пигментов волос человека — феомеланина, оказалось весьма перспективным в антропологическом отношении. Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования их для решения задач этнической антропологии, приматологии и эволюции отряда приматов в целом.

Нами было показано, что основные структурные белки волос и шерсти являются более стабильными в эволюционном отношении по сравнению с большинством белков крови, многие из которых обнаруживают полиморфизм для каждого вида приматов. Более того, вариации в типахкератинов в основном обнаруживаются только на уровне подсемейств и на более высоких уровнях таксономической организации изученного отрдца. Данный метод был успешно применен в филогенетическом анализе для выявления гетерогенности кератинов шерсти в отряде приматов. Полученная классификация в целом удовлетворительно соответствует общепринятым положениям классической систематики этой группы. Однако, для получения дополнительной расширенной информации о тонкой структуре-кератинов мы считаем целесообразным привлечь методы, обладающие более высокой разрешающей способностью (в частности, изоэлектрофокусирование).

Следует подчеркнуть характерное отличие кератинов волос человека от кератинов шерсти остальных приматов, включая человекообразных обезьян, тогда как по большинству других данных молекулярной систематики (анализ аминокислотных замещений, гибридизация ДНК, электрофоретическое и иммунологическое изучение белков и ферментов крови) человек и высшие обезьяны обнаруживают очень большое сходство. Исследованная нами система в этом отношении обладает большей аналогией с морфологическими признаками, эволюционные изменения которых у гоминид за эквивалентный период времени были более значительными.

Электрофоретический анализ кератинов волос человека способствовал выявлению гетерогенности-полипептидов по двум показателям: I) соотношения плотностей второй и третьей фракций, характеризующего так называемый аномальный или нормальный тип, и 2) различия в степени проявления третьей и четвертой фракций. Масштаб этих различий по сравнению с вариациями типов otполипептидов шерсти у обезьян невелик. Они касаются лишь вариабельности в плотности проявления фракций, тогда как у обезьян они связаны с наличием или отсутствием отдельных пептидов, изменением их подвижности, значительными различиями в плотности.

Проведенный анализ не выявил зависимости распределения различных типов белков волос от пола возраста и от таких морфологических характеристик, как форма и жесткость. Это означает, что последние обусловлены иными параметрами небиохимической или иной биохимической природы (особенностями конформации белковых молекул, связей с неорганическими элементами и т. п.). Однако, полученные результаты еще не свидетельствуют о полной независимости морфологических характеристик волос и от первичной структуры кератинов, так как электрофоретическое сходство может не означать полную гомологию аминокислотных последовательностейдаже аминокислотное сходство в свою очередь не явилось бы адекватным доказательством идентичности для таких сложных белков.

При сравнении характеристик Лг-полипептидов белков волос у представителей двух больших рас установлены статистически значимые различия между монголоидами и европеоидами. Напротив, внутрирасовые вариации кератинов невелики" несмотря на то, что для сравнительного анализа были привлечены группы, сильно различающиеся как по происхождению, так и по морфологическим особенностям волос. Б этой связи исследование рассмотренной нами системы приобретает большое значение в этнической антропологии при изучении метисных популяций.

Изучение феомеланиновой пигментации подтвердило основные имеющиеся представления о пигментации волос в целом, в частности принцип деления всех оттенков на три цветовых ряда, предложенный Б. В. Бунаком. Кроме того оно вносит новую существенную информацию о пигментации волос, важную в антропологическом отношении. Так оказалось, что волосы, относящиеся к одному оттенку могут содержать различное количество феомеланина особенно это касается темных и рыжих волос. Показана изменчивость концентрации этого пигмента с возрастом. Признак позволяет также дифференцировать черные волосы монголоидной и европеоидной рао по содержанию феомеланина, тогда как между этническими группами в пределах одной расы различий не наблюдается. Предварительные данные наводят на мысль о гетерогенности самого пигмента, выделяемого при щелочной экстракций типы которого предотавлены в волосах разных оттенков в неодинаковых пропорциях.

В материалах настоящего исследования представлены новые, важные в антропологическом отношении сведения о биохимической изменчивости у человека и других приматов. В равной степени можно считать, что исследования феомеланиновой пигментации и гетерогенности кератинов имеют значение и с точки зрения внедрения данных признаков в арсенал судебно-медицинской экспертизы. В отличие от других категорий биологического материала, не считая остеологического, при исследовании волос существует возможность использования коллекционных серий.

Показать весь текст

Список литературы

  1. И.О. Антропологический аспект изучения пигмента феомеланина волос. Советская этнография, 1981, № I, с. 84−97.
  2. И.С. Сравнительное изучение типов «<�—полипептидов белков волос у русских и якутов. Вопросы антропологии, 1982, вып.69, с.80−85.
  3. И.С. Исследование типов „^полипептидов белков волос у человека. В сб.: Проблемы современной антропологии. Минск: Наука и техника, 1983, с.39−40.
  4. И.С. Исследование типов -кератинов шерсти приматов (в печати).
  5. Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970.- 326 с.
  6. В.В. Опыт выделения фенотипов окраски волос по данным спектрофотометрического исследования. Бюлл. МШП, 1924, т.32, № 1−2, с.143−175.
  7. В.В. О вариациях пигмента и их значении для вариаций окраски волос. Биологический журнал, 1937, т. У1, № 3, с.589−600.
  8. Л. Статистическое оценивание. -М.: Статистика, 1976.- 599 с.
  9. Л.Е. Судебно-медицинское значение некоторых оптических свойств волос головы человека: Автореф. канд. дисс. Барнаул, 1973. — 18 с.
  10. Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях. М.: Наука, 1982. — 287 с.
  11. Г. В. Спектрофотометрическое исследование окраски человеческих волос. Бхшг. МОИП, 1924, т.32, В 1−2, с.135−140.
  12. А.И. 0 некоторых вопросах расового анализа /материалы для обсуждения/.' Антропологический журнал, 1934, й 3, с.43−72,
  13. Arnov Ъ.Е. The acid-soluble pigment of red human hair. J. Bio-chem., 1938, v.32, p.1281−1284.
  14. Baba M. I“., Goodman M., Dene H., Moore G.W. Origins of the Ceboi-dea viewed from an immunological perspective. Journal of Human Evolution, 1975, v.4, N 2, p.89−102.
  15. Baden H.P., Goldsmith L.A., Fleming B. A comparative study ofphysicochemical properties of human keratinized tissue. -Biochem. Biophys. Acta, 1973, v.322, p.269−278.
  16. Baden H.P., Lee L.D. and Kublius J. A Genetic Electrophoreticvariant of Human Hair об-Polypeptides. Am.J.Hum.Genet., 1975, v.27, p.472−477.
  17. Barnicot N.A. The relation of the pigment trichosiderin to hair colour. Ann.Hum.Genet., 1956a, v.21, p.31−39.
  18. Barnicot N.A. The pigment trichosiderin from human red hair. -Nature, I956cf, v. 177, p.528.
  19. Birbeek M.S. Keratin: an ultrastructural review. In: Progress in the Biological Sciences in Relation to Dermatology. Cambridge, 1964, p.193−198.
  20. Boldt P. Zur Icenntnis des trichosiderins, eines pigments aus ro-ten Haaren. Naturwissenschaften, 1964, v.51, p.265−270.
  21. Coleman D.L. Effects of Genie Substitution on the Incorporation of Tirosine into the Melanin of Mouse Skin. Arch. Bio-chem. Biophys., 1962, v.96, N3, p.562−568.
  22. Crewther W.G., Fraser R.D.B., Lennox F.G. and bindley H. The chemistry of keratins. Advance Protein Chem., 1965, v.20, p. I9I-I96.
  23. Crippa P., Mazzini A., Salmelli D. Oxidation of NADH by melanin: effect of U.V. light and copper ions. Physiol. Chem. Phy. 1979, v. II, p.491−499.
  24. Crounse R.G. An approach to a common keratin sub-unit. In: Biology of the skin and Nail Growth. New York, 1965, p. 307−318.
  25. Dene H.T., Goodman M., Prychodko W. Immunodiffusion Evidence on the Phylogeny of the Primates. In: Molecular Anthropology. New York, 1976, p. I7I-I96.
  26. Pattorusso E., Minale I»., De Stefano S., Cimino G. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine. V-Sulla struttura della gallofeoraelanina I. — Gazzetta Chi-mica Italiana, 1968, v.98, N 12, p. I443-I446.
  27. Pattorusso E., Minale L., De Stefano S., Cimino G. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine IX Feomelanine biosintetiche. — Gazzetta Chimica Italiana, 1969, v.99, N 10, p.969−974.
  28. Pattorusso E., Minale L., Cimino G., De Stefano S. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine. Vl-Silla struttura della gallofeomelanina I. — Gazzetta Chinica Italiana, 1969, v.99, N 1−2, p.99−100.
  29. Pitch W.M. and Langley C.H. Evolutionary Rates in Proteins. -In: Molecular Anthropology. ITew York, 1976, p. 197−222.
  30. Flesh P. Epidermal iron pigments in red species. Nature, 1968a, v.217, p.1056.
  31. Flesh P. The epidermal iron pigments of red species. The Journal of Investig. Dermatol., 1968
  32. Flesh P. The Red Pigmentary System and Its Relation to Black Me-lanogenesis. 3.Soc.Cosmetic Chemists, 1970, v.21, p. 7783.
  33. Flesh P. and Esoda E. The pigmentation of red hair. Dermatology Digest, 1968, v.7, p.49.
  34. Flesh P., Esoda E. and Katz S. The iron pigment of the red hair and feathers. The J. of Invest.Dermatol., 1966, v.47, P.595−597.
  35. Flesh P., Esoda E. and Katz S. The color of red hair. J.Soc. Cosmetic Chemists, 1967, v.18, p.777−784.
  36. Flesh P. and Rothman S. Isolation of an iron pigment from human red hair. J.Invest.Dermatol., 1945, v.6, p.257−270.
  37. Fitzpatrick T.B., Brunet P. and Kukita A. The nature of hairpigment. In: The Biology of Hair Growth. New York, 1958, p. 255−303.
  38. Gan E.V., Haberman H.F., Menon J.A. Oxidation of NADH by melanin and melanoproteins. Biochem. Biophys. Acta, 1974, v. 370, p.62−69.
  39. Gillespie J.M. The isolation and properties of some soluble proteins from wool. VII. The heterogeneity of the higt sulphur proteins. Aust.J.Biol.Sci., 1963, v. l6, p.259−261.
  40. Gillespie J.M. The high-sulphur proteins of normal and abberrant keratines. In: Biology of the Skin and Hair Growth. New York, 1965, p.377−386.
  41. Gillespie J.M. and Harrap B.S. The isolation and properties of some soluble proteins from wool. VI. The physicochemical properties of SCMKB. Aust.J.Biol.Sci., 1963, v.16, p.252−255.
  42. Gillespie J.M. and Inglis A.S. A comparative study of high-sulphur proteins from keratins. Сотр.Biochem.Physiol., 1965, v.15, p.175−179.
  43. Gillespie J.M. and Lennox P.G. Preparation of an electrophoreti-cally homogeneous keratin derivative from wool. Biochem. Biophys. Acta, 1953, v.12, p.481−485.
  44. Gillespie J.M. and Lennox P.G. Keratin derivatives extractedfrom wool with alkaline thioglycollate solutions. Aust. J.Biol.Sci., 1955a, v.8, p.97−99.
  45. Gillespie J.M. and Lennox P.G. An electrophoretic study on «component 2″ extracted from wool with alkaline thioglycollate. Aust.J.Biol.Sci., 1955 Г, v.8, p.378−384.
  46. Gillespie J.M. O’Donnell I.J. and Thopson E.O.P. The interaction between ligk- and low-sulphur proteins extracted from6-keratin. Aust.J.Biol.Sci., 1962, v. 18, p.409−412.
  47. Gillespie J.M. and Simmonds D.H. Amino acid composition of a sulphur-rich protein from wool. Biochem.Biophys.Acta, I960, v.39, p.538−545.
  48. Goddard D.R. and Michaelis L. A study on keratin. J.Biol. Chem., 1934, v. I06, p.605−6II.
  49. Goddard D.R. and Michaelis L. Derivatives of keratin. J.Biol. Chem., 1935, v.112, p.361−372.
  50. Goodman M. Toward a Genealogical Description of the Primates. -In: Molecular Anthropology. New York, 1976, p.301−320.
  51. Hanna B.L. On the relative importance of genetic and environmental factors in determination of Human hair pigment concentration. Amer. Journal Human Genetic, 1953, v.5, p.293−321.
  52. Hanna B.L. Colorimetric estimation of the pigment concentration in hair of various color grades. American journal of physical anthropology, 1956, v.14, N 2, p.153−165.
  53. Harrap B.S. The molecular weight of a purified high-sulphur protein derived from wool. Aust.J.Biol.Sci., 1962, v.15, p.596−608.
  54. Hewett-Emmett D., Cook C.N. and Barnicot N.A. Old world Monkey Hemoglobins: Deciphering Phylogeny from Complex Patterns of Molecular Evolution. In: Molecular Anthropology. New York, 1976, p.257−276.
  55. Hirs C.».H. Reduction and S-carboxymethylation of proteins. Methods Enzymology, 1967, v. II, p.199−203.
  56. Hrdy D.B. Analysis of Hair Samples of Mummies from Semma South
  57. Sudanese Nubia). Am.J.Phys.Anthrop., 1978, v.49, p.277−282.
  58. Hrdy D.B. and Baden H.P. Biochemical variation of hair keratins in man and non-human primates. Am.J.Phys.Anthropol., 1973, v.39, p.19−24.
  59. Hrdy D.B. Baden H.P., bee L.D., Kubilus J. and Ludwig K. V7. Fre-quesncy of an Electrophoretic Variant of Hair сб-Keratin in
  60. Human Populations. Am.J.Hum.Genet., 1977, v.29, p.98−100.
  61. Jimbow K. and Takeuchi T. Ultrastructural Comparison of Pheo-and Eumelanogenesis in Animals. In: Pigment Cell. Basel, 1979, v.4, P.3C8−3I7.
  62. Johnson P. The genetic interactions between brown and red pigments in human hair. Bios, 1976, v.47, N 3, p. 109−124.
  63. Martini M., Charle R. Sur l’interet possible de 1'etude de la pigmentation m^lanique et ph6omelanique et de ses divers produits de degradation dans les probl&mes de differenci-ation raciale. Bull, et m&n.Soc.anthropol. Paris, 1969, v.4, N 2, p. II9-I25.
  64. Matoltsy A.G. and Matoltsy M.N. A study of the soluble proteins of normal and pathologic horny tissues by a modifed disc electrophoresis technic. J.Invest.Derm., 1963, v.41, p.255−261.
  65. Matsuda G. Evolution of Primary Structures of Primate and Other Vertebrate Hemoglobins. In: Molecular Anthropology. New York, 1976, p.223−238.
  66. Menon A., Persad S., Haberman H. and Kurian J. A comparative study of Physical and Chemical Properties of Melaniris, Isolated from Human Black and Red Hair. The Journal of Investigative Dermatology, 1983, v.80, p.202−206.
  67. Mercer E.H. Keratin and Keratinization. New York: Pergamon Press, 196I, 268 p.
  68. Mercer E.H., Munger B.L., Rogers G.E. and Roth S.J. A suggested nomenclature for fine-structural components of keratin and keratin-like products of cell. Nature, 1964, v.201, p.367.
  69. Minale L., Pattorusso E., Cimino G., De Stefano S. and Nicola-us R. A struttura e biogenesi delle feomelanine. III-Pro-dotti di degradazione. Gazzetta Chimica Italiana, 1967, v.97, p.1636−1663.
  70. Minale L., Pattorusso E., Cimino G., De Stefano S. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine. VIII-Sul-la struttura della gallofeomelanina-I* Gazzetta Chimica Italiana, 1969, v.99, p.431−440.
  71. Nagle I.I. Heredity and human affairs. St. Louis, 1974, p.345.
  72. Nickerson M. Relation between black and red melanin pigments in feathers. Physiol. Zool., 1946, v.19, p.66−72.
  73. Nicolaus R.A. Melanins. Paris, 1968, p.107−123.
  74. Nicolaus R.A., Piattelli M., Pattorusso E. The structure of Melanins and Melanogenesis. IV. — Tetrahedron, 1964, v.20, P. II63-II72.
  75. Nicolaus R.A., Prota G., Santaeroce C., Scherillo G. and Sica D.
  76. Struttura e biogenesi delle feomelanine. VII Sulla struttura delle tricosiderine. — Gazzetta Chimica Italiana, 1969, v.99, p.323−235.
  77. O’Donnell I.J. and Thompson E.O.P. Studies of reduced wool. IV -The isolation of a major component. Aust.J.Biol.Sci., 1964, v.17, p.973−984.
  78. O’DOnnell I.J. and Woods E.P. The size and configuration of some soluble wool keratins. J.Polym.Sci., 1956, v.21, p.397−401.
  79. Oikawa A. and Nakayasu M. Quantitative Measurement of Melanin as Tyrosine Equivalents and as Weight of Purified Melanin. -Yale Journal of Biology and Medicine, 1973, v.46, p.500−507.
  80. Prota G. Structure and biogenesis of phaeomelanins. In: Pigmentation: Its Genesis and Biologic Control. New York, 1972, p.615−630.
  81. Prota G., Crescenzi S., Misuraca G. and Nicolaus R.A. New intermediates in phaeomelanogenesis in vitro. Experientia, 1970, v.26, p.1058−1072.
  82. Prota G. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine I. Isolamento e proprieta dei pigmenti delle piume. — Gazzetta Chimica Italiana, v.97, 1967a, N 5, p.665−684.
  83. Prota G. and Nicolaus R. On the biogenesis of phaeomelanins. -In: Advances in Biology of skin. New York, 1967, v.8, p.323−328.
  84. Prota G., Scherillo G., Napolano E. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine. II Sulla reazione tra o-chinoni e sisteina. — Gazzetta Chimica Italiana, 1967, v.97, p.1451−1478.
  85. Prota G., Scherillo G. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine. IV Sintesi e proprieta della 5-S-cis-teinildopa. — Gazzetta Chimica Italiana, 1968, v.98, p.495−510.
  86. Prota G., Scherillo G, Petrillo 0. and Nicolaus R.A. Struttura e biogenesi delle feomelanine. X Sulla strutturadelle triconsiderine. Gnzzetta Chimica Italiana, 1969, v.99, p. II93-I204.
  87. Prota G., Rorsman H., Rosengren A.M. and Rosengren E. Phaeomela, nic pigments from a human melanoma. Experientia, 1976a, v.32, p.970−971.
  88. Prota G., Rorsman H., Rosengren A.M., Rosengren E. Occurrence of of trichochromes in the urine of a melanima patient. Ex-perientia, I976i v.32, p. II22-II24.
  89. Prota G. and Thompson R.H. Melanin pigmentation in mammals. -Endeavour, 1976, v. XXXV, N 124, p.32−38.
  90. Romero-Herrera A.E., Lehmann H., Joysey K.A. and Friday A.E. Evolution of Myoglobin Amino Acid Sequences in Primates and Other Vertebrates. In: Molecular Anthropology. New York, 1976, p.289−3 00.
  91. Rorsman H., Agrup G., Hansson C., Rosengren A.N. and Rosengren E. Detection of Phaeomelanins. In: Pigment Cell. Basel, 1979, v.4, p.244−252.
  92. Rorsman H., Rosengren A.M. and Rosengren E. Determination of 5-S-Cysteinyldopa in Melanomas with a Fluorimetric Method. -Yale Journal of Biology and Medicine, 1973, v.46, p.5l6−522.
  93. Rothman S. and Flesh P. Isolation of an iron pigment from human red hair. Proc.Soc.Exp.Biol.Med., 1943, v.53, p.134−135.
  94. Sarich V.M., Cronin J.E. Molecular Systematics of Primates. -In: Molecular Anthropology. New York, 1976, p. I4I-I70.
  95. Sarich V.M. and Cronin J.E. South American mammal molecular systematics" — In: Evolutionary Biology of the New World Monkeys and Continental Drift. New York, 1980, p.399−422.
  96. Scott A. Some aspects of the comparative biochemistry of human keratins. Brit.J.Derm., 1975, v.77, p.291−295.
  97. Sealy R., Hyde I., Felix C., Menon I., Prota G. Eumelanins and pheomelanins: characterization by electron spin resonance spectroscopy. Science, 1982, v.217, p.545−547.
  98. Shechter Y., Landau G.W., Newcomer V.D. Comparative disk electrophoresis of hair keratines. J.Invest.Dermatol., 1969, v.52, p.57−62.
  99. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of Numerical Taxanomy. -San Francisco, London: Freeman, 1963. 359 p.
  100. Sorby H.C. On the colouring matters found in human hair. J. An-thropol.Inst. of Great Britain, 1878, v.8, p. I-I4.
  101. Tashian R.E., Goodman M., Ferrell R.E. and Tanis R. Evolution of Carbonic Anhydrase in Primates and Other Mammals. In: Molecular Anthropology. New York, 1976, p.301−320.
  102. Thompson E.O.P. and O’Donnell I.J. Studies of reduced wool. Ill -Starch-gel electrophoresis of extracted wool proteins. -Aust.J.Biol.Sci, 1964, v. I7, p.277−281.
  103. Thompson E.O.P. and O’Donnell I.J. Studies on reduced wool. V -A comparison of the two ma-}or components. Aust.J.Biol. Sci., 1965, v.18, p.1207−1213.
  104. Y/asserman H.P. Ethnic pigmentation. Amsterdam, New York: Excerp-ta Medica, 1974. 285 p.
Заполнить форму текущей работой