Биоразнообразие и структура растительности межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области

На юго-восток от Западно-Сибирской низменности и на север от горных сооружений Алтая и Западного Саяна расположена низкогорная страна, образующая северную, приплатформенную ступень Алтае-Саянской горной области. Объектом наших исследований явился растительный покров ее межгорных котловин — Кузнецкой, окруженной Салаиром, Горной Шорией, Кузнецким Алатау, и Северо-Минусинской, ограниченной Кузнецким Алатау, Батеневским кряжем и Восточным Саяном.

С одной стороны, исследуемые котловины, разделенные только Кузнецким Алатау, схожи. Во-первых, обе котловины, расположенные между 54° и 56° с.ш., по широтному положению относятся к лесостепной подзоне. Во-вторых, с запада, юга и востока они окружены горами, а на севере постепенно сливаются с Западно-Сибирской равниной, то есть на территории котловин распределение растительности может подчинятся не только закономерностям широтной зональности, но и высотной поясности. В то же время, растительность Кузнецкой и Северо-Минусинской котловин существенно отличается. Во-первых, различия связаны с высотой гор, окаймляющих котловины с запада. Если абсолютные высоты Салаира — западной границы Кузнецкой котловины не превышают 500 м н.у.м., то абсолютные высоты Кузнецкого Алатау на широте Северо-Минусинской котловины достигают 1400 м н.у.м. Следовательно, величина и выраженность эффекта дождевой тени в котловинах будет разной. Во-вторых, Кузнецкий Алатау является крупным климатическим рубежом, разделяющим континентальный и резко континентальный климатические сектора (Мячкова, 1983). Лавренко, Карамышева, Никулина (1991) связывают с ним границу Причерноморско-Казахстанской и Центрально-Азиатской (Дауро-Монгольской) степных подобластей. Существенные отличия растительности котловин отмечаются и при геоботаническом районировании, их относят к разным геоботаническим провинциям. Несмотря на то, что существование бега-нико-географического рубежа под сомнение не ставится, подробного исследования степени сходства и различия растительности котловин ни на типологическом, ни на структурном уровне ранее не проводилось.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Котловины расположены в наиболее обжитых районах Сибири и испытывают мощнейший антропогенный стресс, который в ближайшем будущем еще возрастет. Поэтому инвентаризация разнообразия и выявление закономерностей пространственного распределения, а также оценка современного состояния растительного покрова имеет огромное значение не только в научном, но и практическом плане. Ведь уже в настоящее время значительная часть растительного покрова уничтожена в результате распашки и действия угледобывающей промышленности, а большинство оставшейся естественной растительности интенсивно используется под пастбища и сенокосы.

ЦЕЛЬЮ ДАННОЙ РАБОТЫ является выявление фитоценотического разнообразия и закономерностей пространственного размещения растительных сообществ межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1 .Разработать эколого-флористическую классификацию растительности, раскрыть основные эколого-географические закономерности распределения выделенных единиц.

2.Проанализировать структуру растительного покрова котловин, обратив особое внимание на распределение зональной и поясной растительности.

3.Провести дробное геоботаническое районирование котловин, дать развернутую характеристику растительности каждого района.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНЕСЕННЫЕ НА ЗАЩИТУ. 1. Высокое биоразнообразие северных котловин Алтае-Саянской горной области по сравнению с лесостепной подзоной Западно-Сибирской равнины является результатом сочетания на их территории зональной и поясной растительности и расположение их в разных климатических секторах континентальности. Наиболее значительны отличия степных сообществ.

2.Растительность Кузнецкой котловины является продолжением лесостепи Западно-Сибирской равнины. В Северо-Минусинской котловине сочетается зональная и высотно-поясная растительность.

СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ. Сведения о растительности Кузнецкой и СевероМинусинской котловин многочисленны, но в то же время неравномерны и разрознены. Геоботанические работы условно можно разделить на две группы. Первую группу составляют работы по характеристике отдельных типов растительности. Степи Хакасии описаны В. В. Ревердатто (1934, 1947а, 19 476, 1954, 1959), степные леса севера Хакасии — И. В. Каменецкой (1969). Растительность засоленных почв Хакасии охарактеризована Самойловой А. П. (1959, 1964), Э. Я. Нейфельд (1978). Описанию каменистых степей Хакасии посвящены работы Ю. М. Маскаева (1973), Т. Г Ламановой (1978). Сведения о сосновых лесах Кузнецкой котловины содержатся в статье Г. П. Будниковой (1978).В работах Г. Г. Павловой (1978, 1980) приводятся основные закономерности географического размещения и экологической приуроченности, дается классификация суходольных лугов юга Средней Сибири. Ко второй группе относятся работы, содержащие материалы по характеристике растительности отдельных районов котловин и общие работы, касающиеся растительности больших территорий. Характеристика растительного покрова части Кузнецкой котловины представлена в работах Л. Ф. Ревердатто (1921, 1924), П. П. Полякова (1934). Огромный вклад в изучение растительности Северо-Минусинской котловины внес Л. М. Черепнин (1956, 1961). Растительность поймы верхнего отрезка р. Чулым описана Л. П. Паршутиной (1978). Особо стоит упомянуть три работы. В книге «Растительность Сибирского края (опыт геоботанического районирования)» (1931) В. В. Ревердатто представлено геоботаническое районирование и характеристика геоботанических округов для территории всей Сибири. Общая характеристика растительного покрова и геоботаническое районирование Кузнецкой котловины и северо-западной части Северо-Минусинской котловины дана в работе A.B. Куминовой «Растительность Кемеровской области» (1950). Растительность южной части Северо-Минусинской котловины, ее эколого-фитоценотическая классификация и геоботаническое районирование подробно охарактеризована в коллективной монографии «Растительный покров Хакасии» (1976), которая поводит итог работе лаборатории геоботаники ЦСБС за период с 1966 по 1972.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые для территории котловин разработана эколого-флористическая классификация растительностивыявлены топо-экологические и географические закономерности распространения сообществ. На основе выявленных закономерностей обоснована и разработана схема распространения зональной и поясной растительности котловин, проведено их сравнение. Разработана схема дробного геоботанического районирования Кузнецкой и Северо-Минусинской котловин.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Данные работы могут быть использованы при осуществлении экологического мониторинга и выделении природных объектов, требующих охраны. Часть материалов использована в проекте Института Устойчивых Сообществ «Роль растительного покрова и его рационального использования в структуре и реализации концепции устойчивого развития Кемеровской области». Материалы по классификации могут быть использованы при создании продромусов растительности Сибири и России. Дробное геоботаническое районирование было учтено при создании экологической карты Кемеровской области и первого варианта эколого-фитоценотической карты растительности юга Западной и Средней Сибири.

Материалы, представленные в диссертации послужили первым шагом в создании компьютерной геоботанической базы данных лаборатории экологии и геоботаники. На них производилась отладка пакета программ, созданных автором в СУБД FoxPro для оптимизации внесения данных в специализированную геоботаническую СУБД TURBOVEG.

БЛАГОДАРНОСТИ. Автор благодарен Т. В. Мальцевой под руководством которой была выполнена данная работа. Хочется выразить признательность А. Ю. Королюку и Н. Б. Ермакову за постоянное сотрудничество и обсуждение результатов, В. П. Седельникову и Е. И. Лапшиной за ряд конструктивных замечаний и дополнений, Л. П. Паршутиной за предоставленную возможность использовать часть материалов ее кандидатской диссертации. Эта работа была бы неполной без геоботанических описаний Т. В. Мальцевой, А. Ю. Королюка, Э. Я Нейфельд, A.B. Куминовой, Г. Г. Павловой, Ю. М. Маскаева, Э. А. Ершовой,.

Г. А. Зверевой, В. И. Валуцкого, хранящихся в фитоценотеке лаборатории геоботаники.

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 1 находится в печати. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Часть материалов представлена в составе доклада Н. Б. Ермакова «South Siberian Forest Meadows» на «7th Workshop European Vegetation Survey» в Риме, 1998.

МЕТОДИКА СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА, ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА. Полевые работы по изучению растительности котловин осуществлялись в период с 1991 по 1995 год и в 1998 году на территории Новосибирской и Кемеровской областей, Красноярского края и республики Хакасия. Автором выполнено 411 геоботанических описаний с использованием стандартных методик (Полевая геоботаника, 1964, 1972).

Основой для построения эколого-флористической классификации, выявления границ ареалов синтаксонов, проведения и уточнения границ геоботанических районов послужили 1505 полных геоботанических описаний. Около трети описаний (411) выполнено автором. Треть описаний любезно предоставлены сотрудниками лаборатории геоботаники Т. В. Мальцевой (449 описаний) и А. Ю. Королюком (58 описаний). Остальные описания взяты из фитоценотеки лаборатории геоботаники и выполнены сотрудниками лаборатории геоботаники И. Я. Нейфельд (109 описаний), A.B. Куминовой (81 описание), Л.П. Паршу-тиной (80 описаний), Г. Г. Павловой (51 описание), Ю. М. Маскаевым (20 описаний), Э. А. Ершовой (17 описаний), Г. А. Зверевой (11 описаний), В.И. Валуц-ким (2 описания), сотрудниками кафедры экологии НГУ А. Смирновой (35 описаний), КГУ И. Тарасовой (23 описания) и студентами, проходившими практику в экспедициях лаборатории геоботаники (134 описания). Описания сделаны в период с 1963 по 1995 год. Помимо геоботанических материалов, для выявления топо-экологических закономерностей использовались картографические материалы из фонда лаборатории геоботаники. Подбор первичного материала проводился таким образом, чтобы максимально охватить территорию всех геоботанических районов котловин и сопредельные подтаежные районы Салаира, Кузнецкого Алатау и Западно-Сибирской равнины.

Все 1505 описаний были занесены в компьютерную базу данных лаборатории геоботаники, совместимую с TURBOVEG (Hennekens, 1996), которая представляет собой специализированную систему управления базами данных, предназначенную для ввода, хранения и отбора геоботанических описаний. Классификация проведена в соответствии с методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Обработка геоботанических таблиц проводилась с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN. Карты ареалов сообществ созданы с помощью ГИС DMAP. Латинские название видов приведены по сводке Черепанова С. К. (1995).

Синтаксономический анализ выделенных единиц проводился в несколько этапов. Диагнозы высших синтаксономических единиц эко лого-флористической классификации основаны на обзорах Dierschke (1995), Ellenberg (1986), Ermakov (1997), Golub (1994), Korotkov & al. (1991), Matuskiewicz (1981) Oberdorfer (1978, 1983), Solomeshch & al. (1997), Ермакова и др. (1991), Миркина, Наумовой (1986), Миркина и др. (1988), Саитова, Мир-кина (1991). При обработке материалов при выделении фитоценонов и определении их синтаксономического положения использовались валовые таблицы из работ Дыминой Г. Д. (1986 а, 1986 б, 1989), Алимбековой Л. М., Миркина Б. М. (1989), Арбузовой Т. Л., Житлухиной Т. И. (1987), Королюка А. Ю (19 936). Для корректного определении синтаксономического положения степей котловин и групп диагностических видов разных рангов были задействованы неопубликованные материалы Т. В. Мальцевой, Н. И. Макуниной, А. Ю. Королюка по степной растительности Западного и Центрального Алтая, Бийско-Чумышской лесостепи и Западно-Сибирской низменности.

ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 3 основных глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 175 страницах машинописного текста. Диссертация содержит 7 таблиц и 33 рисунка.

Выводы.

1 .Проведение эколого-флористической классификации позволило описать типологическое разнообразие степных, лесных и луговых северных котловин Алтае-Саянской горной области. В общей сложности оно представлено 17 союзами 13 порядков 7 классов. В них зафиксировано 39 ассоциаций (из них 24 — новые) и 2 сообщества.

2.Наибольшим разнообразием обладают степные сообщества, представленные 16 ассоциациями 7 союзов 4 порядков, относящихся к классам Festuco-Brometea и Cleistogenetea squarrosae. Из них 4 ассоциации встречается только в Кузнецкой, 11 — только в Северо-Минусинской, а 2 — на территории обеих котловин.

3.На территории котловин представлены викарирующие степные союзы: луговых степей Кузнецкой котловины — Poo urssulensisArtemision glaucae, Северо-Минусинской — Aconito barbati — Poion transbaicalicae. Каменистые степи Кузнецкой котловины относятся к Orostachion spinosae, лесостепного пояса Северо-Минусинской котловины — к Youngio tenuifoliaeHelictotrichion desertorum, степного — к Caraganion altaicae.

4.Фитоценотическое разнообразие лесов на территории котловин описано в рамках 8 ассоциаций 3 союзов классов Brachypodio — Betuletea и Rhytidio — Laricetae. Три ассоциации распространены в зональных лесостепных комплексов обеих котловин. Только на территории Северо-Минусинской котловины встречаются 5 ассоциаций, распространение 3 из которых ограничено лесостепным поясом котловины.

5.Всего на территории северных котловин Алтае-Саянской горной области зафиксировано 13 луговых ассоциаций четырех порядков класса Molinio.

Arrhenatheretea. Луговая растительность котловин менее специфична: 7 ассоциаций встречаются в составе зональных лесостепных комплексов обеих котловин, 5 ассоциаций характерны только для Северо-Минусинской и однатолько для Кузнецкой котловины. б. Остепненные луга порядка Galietalia veri, широко распространенные в предгорной лесостепи обеих котловин, в более континентальных условиях горно-лесостепного пояса и в Балахтинской лесостепи на водоразделах уступают место остепненным лесным лугам союза Aconito barbati-Vicion порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae, сохраняя свои позиции в долинах рек.

7.При сенокосной дигрессии в условиях более континентального климата горно-лесостепного пояса и Балахтинской лесостепи Северо-Минусинс-кой котловины лугово-лесное разнотравье дольше сохраняет свои позиции, нежели в менее континентальных условиях предгорной лесостепи, где лесные луга быстро сменяются настоящими.

8.Подтвержден классический вывод о том, что при антропогенной трансформации лугов их региональные отличия нивелируются. Ассоциация Potentillo anserinae — Poetum pratensis, объединяющая средне и сильно деградированные настоящие луга пастбищного использования — одна из двух ассоциаций, распространенная и в предгорной, и в горной лесостепи.

9.Галофитная растительность представлена 4 ассоциациями и 2 сообществами, относящимися к двум классам: Asteretea tripolium и Festuco — Li-monietea. Разнообразие галофитных лугов максимально в степном поясе Севе-ро-Минусинской котловины. Только для него характерны 2 ассоциации и одно сообщество. Одна ассоциация встречается в зональных лесостепных комплексах обеих котловин, одно сообщество — только в южно-лесостепном комплексе Кузнецкой котловины.

Ю.Биоразнообразие межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области более, чем в два раза превышает биоразнообразие обширной территории лесостепной подзоны Барабы. Большое количество ассоциаций связано с тем, что котловины разделены крупными ботанико-географическими рубежами.

11.Первый рубеж — граница континентального и гиперконтинентального секторов, отделяющих предгорную и горную части котловин. Он проходит по Кузнецкому Алатау, сворачивая на восток вдоль Солгонского кряжа. Граница проявляется и в степном, и в лесном, и в луговом типах растительности. В рамках эколого-флористической классификации обусловлена появлением восточнее границы сообществ центрально-азиатских классов и порядков: к степным сообществам европейско-сибирского класса Festuco-Brometea в лесостепном и степном поясе Северо-Минусинской котловины добавляются центрально-азиатские степи класса Cleistogenetea squarrosaeпомимо мезо-фильных лесов класса Brachypodio-Betuletea представлены мезоксерофиль-ные леса класса Rhytidio — Lariceteaсреди засоленных лугов вос-точноевропейско-западносибирского порядка Cirsietalia esculenti класса Asteretea tri pol i um в степном поясе Северо-Минусинской котловины появляются сообщества восточносибирского порядка Suaedetalia corniculati. По разные стороны границы полностью меняется спектр ассоциаций тех союзов, ареал которых охватывает обе котловины.

12.Другой рубеж — горно-таежный пояс Кузнецкого Алатау, разделяющий Кузнецкую и Северо-Минусинскую котловины. Его существование подтверждается сменой порядков степного класса Festuco-Brometea. Весьма вероятно, что он разделяет ареалы двух союзов остепненных лугов: Trifolion montani и Vicio-Hemerocallion lilio-asphodeli.

13.Ассоциации, объединяющие сообщества, занимающие сходные местообитания в разных лесостепных комплексах, чаще относятся к одному союзу эколого-флористической классификации. Исключение составляют зональные, каменистые степи и ксеромезофильные леса, которые в лесостепных комплексах Кузнецкой и Северо-Минусинской котловин относятся к разным порядкам и классам. Столь значительные отличия флористического состава упомянутых выше сообществ связаны с их нахождением по разные стороны описанных выше ботанико-географических рубежей.

14.На основании анализа ареалов выделенных ассоциаций автор пришел к выводу, что они могут служить основой для дробного геоботанического районирования. Основная единица геоботанического районирования — геоботанический район — охватывает территорию, для которой характерен определенный спектр поясно-зональных ассоциаций. Геоботанические подрайоны, обусловленные геоморфологическим своеобразием внутри района, выделяются при изменении спектра экстразональных и интразональных ассоциаций.

15.Территория Кузнецкой и Северо-Минусинской котловин принадлежит двум провинциям Алтае-Саянской горной области: Салаиро-Кузнецкой и провинции Минусинской котловины. Кузнецкая котловина относится к одноименному округу и разделена на два района, соответствующие двум подзонам зональной лесостепи — северной и южной. Территория СевероМинусинской котловины разделена на две части, соответствующие геоботаническим округам. Северная часть котловины, занятая зональными северолесостепными ландшафтами, относится к Ачинскому лесостепному округу. Он разделен на два района. Горно-котловинный Июсо-Ширинский степной округ разделен на два района, совпадающих с высотными поясами — СевероХакасский горно-лесостепной и Ширинский горно-степной.