Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Экспериментальный морфогенез и биотехнология получения гаплоидов в культуре микроспор пшеницы

Диссертация: Экспериментальный морфогенез и биотехнология получения гаплоидов в культуре микроспор пшеницы
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Иркутск, 1999) — Международном симпозиуме по растению и биотехнологии (Тулуза, 2000) — 11-ой Международной конференции по анеуплоидии пшеницы (Новосибирск, 2000) — VI Международной конференции пшеницы (Будапешт, Венгрия, 2000) — II Международном Балканском ботаническом конгрессе (Станбул, Турция, 2000) — Международной конференции по биотехнологии (Степногорск, 2000) — Международном семинаре… Читать ещё >

Экспериментальный морфогенез и биотехнология получения гаплоидов в культуре микроспор пшеницы (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Культура изолированных пыльников и микроспор зерновых культур: Современное состояние и перспективы
  • II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 2. 1. Объекты исследования
    • 2. 2. Методы исследования
      • 2. 2. 1. Выращивание донорных растений
      • 2. 2. 2. Определение стадии развития пыльцы
      • 2. 2. 3. Холодовая предобработка колосьев, выделение и культивирование пыльников
      • 2. 2. 4. Культура изолированных микроспор пшеницы
      • 2. 2. 5. Пересадка андроклинных структур и получение растений-регенерантов
      • 2. 2. 6. Методы изучения АДГ линий на устойчивость к биотическим факторам среды
      • 2. 2. 7. Биохимические методы исследования андроклинных структур и семян дигаплоидных линии пшеницы
  • III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
  • 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ И РЕГЕНЕРАЦИЯ РАСТЕНИЙ В КУЛЬТУРЕ МЖРОСПОР ПШЕНИЦЫ IN VITRO
    • 3. 1. Развитие микроспор пшеницы in vitro
    • 3. 2. Первичный эмбриоидогенез в культуре микроспор пшеницы
    • 3. 3. Морфогенез и регенерации растений в культуре андроклинных каллусов пшеницы
  • 4. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ МОРФОГЕНЕЗА В КУЛЬТУРЕ АНДРОКЛИННЫХ КАЛЛУСОВ ПШЕНИЦЫ
    • 4. 1. Активность ферментов амилолитического комплекса и морфо-генетический потенциал андроклинных каллусов пшеницы
    • 4. 2. Активность нитратредуктазы у морфогенных и неморфогенных андроклинных каллусов пшеницы
    • 4. 3. Изучение активности глютаматдегидрогеназы в андроклинных каллусах пшеницы
    • 4. 4. Изучение активности ферментного комплекса [МДГ+ГОАТ] для оценки морфогенетического потенциала андроклинных каллусов пшеницы
  • 5. БИОТЕХНОЛОГИЯ СОЗДАНИЯ АНДРОКЛИННЫХ ДИГАПЛОИДНЫХ ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ
  • 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ В
  • ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ
    • 6. 1. Культура микроспор сортов и гибридов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L)
    • 6. 2. Культура микроспор сортов и гибридов твердой пшеницы Triticum durum
    • 6. 3. Культура микроспор отдаленных гибридов пшеницы
  • 7. ГАПЛОИДНАЯ БИОТЕХНОЛОГИЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ
    • 7. 1. Использование гаплоидной биотехнологии в экологической селекции пшеницы на засухоустойчивость
    • 7. 2. Использование гаплоидной биотехнологии в селекции пшеницы на устойчивость к биотическим факторам среды
  • 8. ИЗУЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГО БИОХИМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ДИГАПЛОИДНЫХ ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ
    • 8. 1. Изучение активности ферментов амилолитического комплекса в зерне андроклинных дигаплоидных линии пшеницы
    • 8. 2. Урожайность, генетическая стабильность и технологические качества зерна андроклинных дигаплоидных (АДГ) линий пшеницы

Актуальность проблемы" В настоящее время наблюдается тенденция увеличения объемов применения биотехнологических методов в растениеводстве, практической селекции и генетике, а также в промышленности, включая пищевую, энергетическую, фармакологию, и других важных отраслях народного хозяйства и областях научных дисциплин. В связи с этим, все большее значение приобретает одно из новых направлений растениеводства — биотехнология, где в качестве приоритетных звеньев выделяют разработку и освоение эффективных методов культуры клеток, тканей и органов растений, основанных на достижении фундаментальных исследований в области физиологии, генетики, ботаники, молекулярной биологии и других наук. Среди них особое внимание и практическую ценность для зерновых злаков представляет экспериментальная гаплоидия. Явление гаплоидии имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку доказывает, что генетическая информация, представленная только одним геномным набором хромосом, полностью обеспечивает реализацию программ онтогенеза.

Гаплоиды позволяют за короткое время получать из гибридных популяций гомозиготные, константные линии, использование которых в селекционных программах значительно сокращает время получения новых высокопродуктивных сортов. Гаплоиды являются уникальным и перспективным объектом для клеточной и генетической инженерии растений. Установлено, что чужеродные гены (рекомбинантная ДНК) введенные в растительную клетку, в последующих репродукциях оасшепляготся по закону Менжеля (3:11 Поэтому для генетической клеток в разработках в области генетической и клеточной инженерии растений.

Несмотря на изобилие литературных данных и научных обзорных статьей, отсутствуют крупные обобщающие, классифицирующие и анализирующие работы, посвященные гаплоидной биотехнологии, в особенности стратегически важной для экономики страны зерновых культур.

До настоящего времени в отечественной и зарубежной литературе, посвященной гаплоидной биотехнологии, наблюдается отсутствие единой терминологии для обозначения одного и того же процесса, что, конечно, затрудняет правильное понимание процессов и явлений, наблюдаемых в культуре микроспор зерновых и других важных сельскохозяйственных культур и различных видов растений. Например, в основном в зарубежных и некоторых отечественных работах, посвященных культуре микроспор и гаплоидной биотехнологии, используется термин «андрогенез» или «андрогенез in vitro» (Тырнов, 1986). Для обозначения полученных таким образом гаплоидов, также часто используется термин «андрогенные гаплоиды» (Петров, 1988). В данном случае, мы считаем правильным использовать термин «андроклиния» и классификацию происхождения гаплоидов, предложенных Хохловым и др. (1976).

Для описания процессов формирования эмбриоидов часто ошибочно используется термин «эмбриогенез», что часто приводит к путанице и неправильному пониманию прохождения данного процесса in vivo или in vitro. Исходя из того, что процесс «эмбриогенеза» происходит при половом размножении при развитии зародыша, правильно было бы использовать термин «эмбриоидогенез» для обозначения процессов, приводящих к формированию эмбриоидов в культуре in vitro (Батыгина, 1987).

Для зерновых злаков разработано несколько методов получения гаплоидов (метод «бульбозум», культура репродуктивных органов), среди которых более эффективным для массового получения растений-регенерантов является метод культуры изолированных пыльников и микроспор. Однако в настоящее время этот метод все еще не находит широкого применения в практической селекции пшеницы.

Современные направления селекции и генетики сельскохозяйственных культур ориентированы на использование достижений биотехнологии растений. Среди биотехнологических методов ускорения селекционного процесса самым оптимальным и экологический абсолютно безвредным является применение методов гаплоидной технологии. В частности показано, что отбор по маркерным признакам у гаплоидной технологии по сравнению с отбором в F4 был в 5−6 раз эффективнее (Howes et. al., 1998). Существующая гаметоклональная изменчивость наблюдаемая у гаплоидов не может быть препятствием для использования гаплоидной биотехнологии в селекции пшеницы (Baenziger et. al., 1991). В настоящее время есть много экспериментальных примеров, подтверждающих эффективность и применимость гаплоидной биотехнологии в селекции зерновых культур (Murigneux et. al., 1993).

В экологической селекции пшеницы на устойчивость, новые линии и сорта наряду с устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды (засухоустойчивость, солеустойчивость, устойчивость к болезням и др.) должны сочетать в себе высокую урожайность и хорошие телеологические качества зерна. Гаплоиды позволяют за короткое время получать из гибридных популяций гомозиготные, константные линии, использование которых в селекционных программах значительно сокращает время получения новых высокопродуктивных сортов. Гаплоиды являются уникальным и перспективным объектом для клеточной селекции и генетической инженерии растений. Установлено, что чужеродные гены (рекомбинантная ДНК) введенная в растительную клетку, в последующих репродукциях расщепляются по закону Менделя (3:1). Поэтому для генетической стабилизации трансформантов очень эффективным и перспективным в теоретическом и в практическом плане является использование гаплоидных клеток (Anapiyayev et. al., 1997).

Для зерновых злаков разработано несколько методов получения гаплоидов (метод «бульбозум», культура репродуктивных органов) среди которых более эффективным для массового получения растений-регенерантов является метод культуры изолированных пыльников и микроспор. Проблеме культуры изолированных пыльников и микроспор посвящено множество экспериментальных работ и обзорных статьей и монографий (Бутенко, 1975, Хохлов и др., 1976; Шамина, 1981; Суханов, 1983; Дьячук, Дьячук, 1989; Picard et. al., 1990). Однако, несмотря на некоторые успехи, в настоящее время этот метод все еще не находит широкого применения в практической селекции из-за недостаточного развития теоретических разработок, низкого выхода растений-регенерантов и других факторов.

Цели и задачи исследований. Целью данного исследования являются изучение закономерностей процессов морфогенеза и регенерации растений, разработка и усовершенствование гаплоидной биотехнологии в культуре изолированных микроспор пшеницы. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявление путей развития микроспор пшеницы in vitro, приводящих к образованию многоклеточных комплексов (МК), способных формировать эмбриоиды и морфогенные каллусы;

2. Цитоэмбриологические и биохимические исследования закономерностей процессов морфогенеза и регенерации растений из эмбриоидов и каллусных структур;

3. Разработка и усовершенствование гаплоидной биотехнологии в культуре микроспор пшеницы для получения эмбриоидов, морфогенных каллусов и растений-регенерантов из различных преспективных межсортовых, межлинейных, межвидовых и межродовых гибридов пшеницы;

4. Использование усовершенствованной гаплоидной биотехнологии в экологической селекции пшеницы на устойчивость к аботическим и биотическим факторам окружающей среды;

5. Создание константных андроклинных дигаплоидных линий (АДГ) и изучение их хозяйственно-ценных показателей и генетической стабильности;

6. Внедрение высокопродуктивных АДГ линий в селекционные программы по созданию ценных форм и сортов пшеницы, устойчивых к неблагоприятным факторам среды. Научная новизна и практическая ценность.

Проведено комплексное физиолого-биохимическое, цитоэмбриологи-ческое и генетическое исследование с одноклеточного уровня микроспор, формирования многоклеточных комлексов по-этапно до организменного уровня создания дигаплоидных линий, что позволило разработать и усовершенствовать гаплоидную биотехнологию пшеницы. В результате цитоэмбриологических исследований развития микроспор в культуре in vitro выявлены осовные пути формирования МК, способных формировать эмбриоиды и морфогенные каллусы — путь А1, путь В1 и путь Е. При развитиии микроспор по пути Е происходит образование МК путем прямого деления. В процессе морфогенеза регенерация растений осуществляется через эмбриоидогенез (первичный, вторичный) и органогенез (геммогенез, гемморизогенез). В качестве биохимических маркеров морфогенеза могут быть использованы ключевые ферменты метаболизма, такие как, а-амилаза, нитратредуктаза, глютаматдегидрогеназа и ферментный комплекс малатдегидрогеназа — глютаматоксалоацетатаминотрансфераза.

На основе изучения физиолого-биохимических и цитоэмбриоло-гических особенностей процессов морфогенеза и регенерации растений в культуре микроспор in vitro разработана и усовершенствована гаплоидная биотехнология, которая может быть успешно использована в практической селекции зерновых культур, клеточной селекции и генетической инженерии растений. Продемонстрированы возможности использования гаплоидной биотехнологии в экологической селекции пшеницы на устойчивость к абиотическим (селекция на засухоустойчивость) и биотическим (ржавчинные болезни и септориоз) факторам окружающей среды. Для создания засухоустойчивых АДГ линий использованы гибриды несущие гены RL1 и RL2, которые контролируют доминантный признак «свернутые листья». Исследованиями установлено, что введение указанных генов улучшает водный режим и способствует повышению засухоустойчивости растений. Для экологической селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинным (бурая, желтая, стеблевая) болезням и септориозу использован источник гена Lr 24, который является эффективным для регионов Казахстана возделывающих пшеницу.

Разработанная и усовершенствованная гаплоидная биотехнология успешно использована в культуре микроспор сортов и межсортовых, отдаленных межродовых и межвидовых гибридов Triticum aestivum L, Triticum durum, Aegilops cylindrica, Aegilops triaristata, Triticum thimopheevi, Triticum turanicum, Triticum turgidum, Triticum dicoccoides, Triticum militina, Triticum kihara. В результате использования усовершенствованной гаплоидной биотехнологии созданы более 370 перспективных АДГ линий из различных гибридов пшеницы. Выделены ценные номера АДГ линий, которые по урожайности, устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды (засуха, ржавчинные болезни и др.), технологическим характеристикам зерна (содержание белка, клейковины, твердозерность и др.) значительно превосходят контрольные сорта. В результате исследования спектров запасных белков (глиадины, глютенины) в Н1-Н7 репродукциях показана генетическая стабильность и чистота АДГ линий. Высокопродуктивные АДГ линий внедрены в селекционный процесс, прошли контрольное сортоиспытание и могут быть основой создания ценных линий и новых сортов.

Ценные дигаплоидные линии используются в прикладных и фундаментальных исследованиях совместно с КазНИИ земледелия (п. Алмалыбак, Алматинская обл.), НИСХИ (пгт. Гвардейский, Жамбылская обл.), КазГНУ им. Аль-Фараби (г. Алматы), Институт молекулярной биологии и биохимии им. М. А. Айтхожина (г. Алматы), Институт общей генетики РАН (г. Москва), Сельскохозяйственный университет (г. Файсалабад, Пакистан), Международной организации по улучшению пшеницы и кукурузы С1ММУТ (г. Анкара, Турция), Институт исследования пустынь университета им. Бен-Гуриона (г. Седе Бокер, Израиль), Институт биохимии университета им. Г. Гейне (г. Дюссельдорф, Германия) и др.

Теоретические подходы и методические разработки усовершенствованной гаплоидной биотехнологии могут быть использованы и адаптированы и для других важных сельскохозяйственных культур и видов растений, в клеточной селекции и генетической инженерии растений.

Методы исследований и результаты работы включны в «Методические рекомендации по культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя и пшеницы» (Кударов и др., 1990), в учебник «Биотехнология растений» (Валиханова, 1997) и используются при чтении спецкурсов «Биотехнология растений», входящих в программы учебного процесса кафедры физиологии и биохимии растений Биологического факультета КазГНУ им. Аль-Фараби, кафедры Биотехнологии Аграрного университета и других высших учебных заведений.

Апробация работы. Результаты исследовании и основные положения диссертации докладывались на Международных, Всесоюзных и Республиканских научных конгрессах и конференциях: конференциях молодых ученых КазГНУ (Алматы, 1988,1990) — МГУ (Москва, 1989) — Уфа (1989) — Республиканской научно-практической конференции «Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур» (Алматы, Целиноград, Алматы, 1988, 1990, 1999). Всесоюзной конференции по биотехнологии злаковых культур (Алматы, 1988) — Международном симпозиуме по клеточной и генной технологии для зерновых злаков (Алматы, 1989) — Международном симпозиуме по эмбриологии и семенному размножению (Санкт-Петербург, 1990) — II-IV съезде ВОФР (Минск, 1990; Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999) — 1 Всесоюзной планово-отчетной конференции по направлению «Генная и клеточная инженерия» (Пущино-на-Оке, 1990) — Всесоюзной научной конференции по сельскохозяйственной биотехнологии (Целиноград, 1991) — Всесоюзной конференции «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (Новосибирск, 1991) — V конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана (Ташкент, 1991) — II Международной конференции Биология растительных клеток и биотехнология (Алматы, 1993) — Международной конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Акмола, 1997) — VII Международном конференции Биология клетки растений in vitro. Биотехнология и сохранение генофонда (Москва, 1997) — Международной конференции «Состояние и перспективы развития биотехнологии растений» (Алматы, 1997) — Международной конференции «Проблемы экологии АПК и охраны окружающей среды (Тараз, 1998; Усть-Каменогорск, 2000) — Международной научно-технической конференции «Почвозащитная система и зерновое пр-во на Евразийском континенте в XXI в. (Акмола, 1988) — 11 Международном конгрессе FESPP (Варна, Болгария, 1998) — Международном симпозиуме «Молекулярные механизмы стрессовых ответов у растений» (Москва, 1998) — VI Международной конференции по развитию пустынных земель (Каир, Египет, 1999) — Всероссийском симпозиуме по изучению генома и генетической трансформации растений.

Иркутск, 1999) — Международном симпозиуме по растению и биотехнологии (Тулуза, 2000) — 11-ой Международной конференции по анеуплоидии пшеницы (Новосибирск, 2000) — VI Международной конференции пшеницы (Будапешт, Венгрия, 2000) — II Международном Балканском ботаническом конгрессе (Станбул, Турция, 2000) — Международной конференции по биотехнологии (Степногорск, 2000) — Международном семинаре презентации инновационных научно-технических проектов Биотехнология 2000 (Пущино, 2000) — Научных семинарах кафедры физологии и биохимии растений КазГНУ им. Аль-Фараби, Лаборатории роста и устойчивости Института физиологии, генетики и биоинженерии растений, Центра биологических исследовании (Сегед, Венгрия), Биотехнологическом центре Венгрии (Годолло, Венгрия), Лаборатории по биотехнологии растений Национального института биотехнологии и генетической инженерии растений (Файсалабад, Пакистан), Интитуте исследования пустынь университета Бен-Гуриона (Седе Бокер, Израиль), расширенном семинаре отдела биологии клетки и биотехнологии Института физиологии растений (Москва, Россия). Публикации. Основные положения диссретации отражены в 115 печатных работах, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях, включая две монографии и одну заявку на изобретение.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 210 страницах машинописного текста. Состоит из введения, основной части, включающей следующие разделы: обзор литературы, объекты и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, заключения, выводы и рекомендации по использованию полученных результатов. Содержит 23 таблиц, 42 рисунков.

Список использованных источников

содержит 373 ссылок, из них 217 на иностранных языках.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В настоящее время в связи с глобальными изменениями экологической обстановки крайне необходимо разработать быстрые и эффективные технологии селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость к экстремальным факторам (засуха, болезни и др.) окружающей среды. Среди сельскохозяйственных культур стратегически важными для экономики страны являются зерновые культуры. На современном этапе практически исчерпаны возможности увеличения продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных растений методами традиционной селекции и генетики. В XXI веке в обеспечении продуктами питания растущего быстрыми темпами населения Земли решающую роль будут иметь современные усовершенствованные биотехнологические методы и методологии создания новых форм и сортов важных сельскохозяйственных культур, в том числе основной зерновой культуры — пшеницы (Borlaug, 2000; Altaian, 1999; Vasil, 1999; Уразалиев, 1998; Рахимбаев, 1999). Современная биотехнология относится к интенсивно развивающимся областям наукоемких технологий и способствует значительному прогрессу многих отраслей народного хозяйства. Поэтому разработка и усовершенствование современных подходов и методов биотехнологии, а также изучение путей, обеспечивающих эффективность применения новых разработок в практической селекции и генетике зерновых злаков, являются очень актуальными. Методами традиционной селекции для создания новых сортов зерновых культур в среднем требуется 10−12 лет. Для сокращения срока селекционного процесса и увеличения эффективности селекции активно начали применяться биотехнологические методы, среди которых особое место занимает гаплоидная биотехнология (Ни, Kasha, 1997; 1999; Holme et. al., 1999; Puolimatka, Pauk, 1999; Hansen, Andersen, 1998; Bruis et. al., 1996; Gustafson et. al., 1995; Hu et. al., 1995; Анапияев и др, 2000). Гаплоиды позволяют всего за 1−2 года создавать из перспективных гибридов стабильные гомозиготные линии.

Однако данная технология все еще не находит широкого практического применения, что связано с нерешенностью многих теоретических и методических вопросов, неразработанностью технологии массового получения растений-регенерантов, управления процессами морфогенеза и другими. В настоящее время для получения гаплоидов используются различные методы (Fisher et. al., 2000; Bagheri et. al., 2000; Kinyi et. al., 2000). Среди этих методов нам более эффективным для получения гаплоидов пшеницы является метод культуры микроспор пшеницы in vitro. Однако, несмотря на некоторые методические успехи, данный путь получения гаплоидов имеет некоторые малоизученные аспекты, которые могут иметь решающее значение в увеличении эффективности гаплоидной биотехнологии. До настоящего времени остается открытым вопрос о путях развития микроспор in vitro, которые в последующем могут формировать эмбриоиды и морфогенные каллусы, способные регенерировать растения (Резникова, 1984; Shimada, 1989; Tan, Holloran, 1980; Горбунова и др, 1993).

Нами в результате цитоэмбриологических исследований установлены основные пути развития микроспор пшеницы in vitro, приводящие к образованию МК, эмбриоидов и морфогенных каллусов (путь Аь В]). Кроме вышеперечисленных путей мы предполагаем наличие и третьего пути развития микроспор в культуре in vitro, обозначенный как путь Е. При этом формирование МК происходит путем прямого деления микроспор в культуре in vitro.

Установлено, что регенерация растений в культуре изолированных пыльников и микроспор пшеницы осуществляется различными путями морфогенеза — эмбриоидогенез (первичный и вторичный) и органогенез геммогенез и гемморизогенез). В процессе формирования эмбриоидов существуют критические периоды развития (формирование проэмбрио, стадия глобулы), которые определяют дальнейшй ход протекания процессов морфогенеза и регенерации растений. Ключевые ферменты метаболизма, такие как а-амилаза, нитратредуктаза, глютамат-дегидрогеназа, ферментный комплекс глютаматдегидрогеназа и глютаматоксалоацетатаминотрансфераза, могут быть использованы в качестве биохимических маркеров морфогенеза в культуре андроютинных структур пшеницы (эмбриоиды, каллусы).

В результате изучения физиолого-биохимических и цитоэмбрио-логических особенностей процессов морфогенеза и регенерации растений в культуре микроспор пшеницы in vitro создана воспроизводимая модельная система, разработана и усовершенствована гаплоидная биотехнология, которая может быть успешно использована в практической селекции для создания ценных дигаплоидных линий из перспективных гибридов (межсортовых, отдаленных межвидовых и межродовых) зерновых культур, в клеточной селекции и генетической инженерии растений.

В результате проведенных исследований показана принципиальная возможность использования гаплоидной биотехнологии в экологической селекции пшеницы на устойчивость к экстремальным факторам окружающей среды. Среди экстремальных факторов засуха является одним из основных лимитирующих факторов, поэтому интенсивно ведутся селекционные работы по выведению засухоустойчивых линий и сортов зерновых культур (Chowdhury, 1990; Kohmetova, Urazaliev, 2000; Dong et. al., 2000; Kershanskaya, 2000; Anapiyayev et.al., 2000).

Для создания засухоустойчивых дигаплоидных линий пшеницы были использованы гибриды, созданные с использованием донора генов RL 1 и RL 2 (изогенная линия Грекум 476), контролирующих признак свертывание листьев" (Богданова, 2000). Исследованиями показано, что введение указанных генов улучшают водный режим и способствуют повышению засухоустойчивости пшеницы в аридных условиях.

Широко распространенными заболеваниями в регионах возделывания пшеницы являются бурая, желтая, стеблевая ржавчина и септориоз, которые в годы эпифитотии вызывают снижение урожая до 30% и более. Химические методы борьбы с данными болезнями являются неэффективными, поэтому нужно вести постоянную селекцию на устойчивость к ржавчинным болезням и септориозу. Для создания резистентных линий и сортов пшеницы используются традиционные подходы селекции и современные методы молекулярной биологии и биотехнологии с привлечением гаплоидов (Bogdanova, 2000; Werner et. al., 2000).

Изучены и идентифицированы более 70 генов, отвечающих за резистентность пшеницы к ржавчинным болезням. Однако не все гены эффективны для использования в регионах Казахстана, возделывающих пшеницу. Среди них ген Lr 24 является эффективным, и часто используется в селекционных программах для создания резистентных линий и форм пшеницы (Keller et. al., 2000; Zavodna et. al., 2000; Boskovic et. al., 2000). Нами для культуры микроспор были использованы гибриды, созданные с участием изогенной линии — источника гена Lr 24. Данная линия создана на основе сорта «Thatcher», который в селекционных программах часто используются в качестве источника гена Lr 24 (Sharma, Chawla, 1990). При исследовании резистентности к ржавчинным и септориозным болезням в двух регионах Южного Казахстана (Алматинская обл., Жамбылская обл.) выделены устойчивые и перспективные номера АДГ линий пшеницы.

В результате использования разработанной гаплоидной биотехнологии были созданы ценные дигаплоидные линии из перспективных гибридов пшеницы, которые были использованы в селекционных программах. У АДГ линий изучены урожайность, технологические качества зерна (содержание белка, клейковины, твердозерность и др.), генетическая стабильность, спектр запасных белков (глиадины, глютенины) и другие хозяйственно ценные показатели. Среди АДГ линий обнаружены номера, которые по урожайности и по технологическим качествам зерна, устойчивости к ржавчинным болезням значительно превосходят стандартные контрольные сорта. В спектрах запасных белков в Н] и Н7 репродукциях отличий не обнаружено, что свидетельствует о высокой генетической чистоте и стабильности исследованных АДГ линий пшеницы. В настоящее время перспективные номера дигаплоидных линий (АДГ 1027, АДГ 1057, АДГ 1045 и др.) прошли контрольное сортоиспытание и после размножения будут переданы на Государственное сортоиспытание.

Таким образом, в результате проведенных комплексных исследований прослежен весь путь развития от стадии (одноклеточной) микроспоры до регенерации целого организма (МК, проэмбрио, глобула, эмбриоидогенез, каллусогенез), от гаплоидных растений-регенерантов до дигаплоидных линий. Выявлены основные пути формирования многоклеточных комплексов (путь Аь путь В] и путь Е), критические стадии развития андроклинных структур (проэмбрио, глобула, эмбриоид), установлены физиолого-биохимические особенности процессов морфогенеза на уровне ключевых ферментов метаболизма. Установлено, что частота процессов эмбриоидогенеза и регенерации растений зависит от целого комплекса факторов (генотип, условия предобработки, состав питательных сред и др.), которые в дальнейшем определяют морфогенетический потенциал андроклинных структур пшеницы.

Отмечено, что для индукции процессов эмбриоидогенеза важным является не только стадия развития микроспор перед культивированием т vitro, но и уровень дифференцированности и развития эмбриоида перед пересадкой на среды для регенерации. На основе углубленных исследований цитоэмбрио логических и физиолого-биохимических особенностей процессов морфогенеза и регенерации растений создана модельная система, разработана и усовершенствована гаплоидная биотехнология, которая успешно апробирована и использована в практической селекции пшеницы. В результате применения усовершенствованной гаплоидной биотехнологии созданы перспективные дигаплоидные линии пшеницы (АДГ 1027- АДГ 1045- АДГ 1051- АДГ 1057 и др.), которые внедрены в селекционный процесс и могут служить основой ценных линий и новых сортов. В результате проведенных исследований обоснованы перспективы применения усовершенствованной гаплоидной биотехнологии в клеточной селекции на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды и в генетической инженерии растений путем использования гаплоидных клеток в качестве реципиентных систем.

Таким образом проведено комплексное физиолого-биохимическое, цитоэмбриологи-ческое и генетическое исследование с одноклеточного уровня микроспор, формирования многоклеточных комлексов поэтапно до организменного уровня, что позволило разработать и усовершенствовать гаплоидную биотехнологию растений: культура микроспор, пути развития микроспор in vitro и формирования многоклеточных комплексов (МК), особенности процессов морфогенеза, эмбриоидогенез, каллусогенез, органогенез и пути регенерации растений, получение гаплоидных растений-регенерантов, создание андроклинных дигаплоидных линий (АДГ), отбор, репродукция, изучение устойчивости АДГ линий к неблагоприятным (биотическим и абиотическим) факторам среды, урожайности и технологических качеств зерна, изучение генетической стабильности и спектров запасных белков, внедрение АДГ линий в селекционный процесс и др.

В результате цитоэмбриологических исследовании развития микроспор в культуре in vitro выявлены осовные пути формирование МК, способных формировать эмбриойды и морфогенные каллусы — путь А1, путь В1 и путь Е. При развитиии микроспор по пути Е происходит образование МК путем прямого деления. В процессе морфогенеза регенерация растений осуществляется через эмбриоидогенез (первичный, вторичный) и органогенез (геммогенез, гемморизогенез). В качестве биохимических маркеров морфогенеза могут быть использованы ключевые ферменты метаболизма, такие как, а-амилаза, нитратредуктаза, глютаматдегидрогеназа и ферментный комплекс малатдегидрогеназаглютаматоксалоацетат-аминотрансфераза.

На основе изучения физиолого-биохимических и цитоэмбриологических особенностей процессов морфогенеза и регенерации растений в культуре микроспор in vitro разработана и усовершенствована гаплоидная биотехнология, которая может быть успешно использовано в практической селекции зерновых культур, клеточной селекции и генетической инженерии растений. Продемонстрированы возможности использования гаплоидной биотехнологии в экологической селекции пшеницы на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды. Для создания засухоустойчивых АДГ линий использованы гибриды несущие гены RL1 и RL2, которые контролируют доминантный признак «свернутые листья». Исследованиями установлено, что введение указанных генов улучшают водный режим и способствуют повышению засухоустойчивости растений. Для экологической селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинным (бурая, желтая, стеблевая) болезням и септориозу использован источник гена Lr 24, который является эффективным для регионов Казахстана возделывающих пшеницу.

Разработанная и усовершенствованная гаплоидная биотехнология успешно использована в культуре микроспор сортов и межсортовых, отдаленных межродовых и межвидовых гибридов Triticum aestivum L, Triticum durum, Aegilops cylindrica, Aegilops triaristata,, Triticum thimopheevi, Triticum turanicum, Triticum turgidum, Triticum dicoccoides, Triticum militina, Triticum kihara. В результате использования усовершенствованной гаплоидной биотехнологии созданы более 370 перспективных АДГ линий из различных ценных гибридов пшеницы. Выделены ценные номера АДГ линий, которые по урожайности, устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды (засуха, ржавчинные болезни и др.), технологическим характеристикам зерна (содержание белка, клейковины, твердозерность и др.) превосходят стандартные сорта. В результате исследования спектров запасных белков (глиадины, глютенины) в Н1-Н7 репродукциях показана высокая генетическая стабильность и чистота АДГ линий. Высокопродуктивные андроклинные дигаплоидные линий (АДГ 1027- АДГ 1045- АДГ 1051- АДГ 1057) внедрены в селекционный процесс, проходят конкурсное сортоиспытание и могут быть основой создания ценных линий и новых сортов.

Теоретические подходы и методические разработки усовершенствованной гаплоидной биотехнологии могут быть использованы и адаптированы и для других важных сельскохозяйственных культур и видов растений, в клеточной селекции и генетической инженерии растений. анатомическому строению, но и по интенсивности биохимических процессов, которые обуславливают и определяют их морфогенетический потенциал.

6. Уровень активности ключевых ферментов метаболизма, таких как нитратредуктаза, глютаматдегидрогеназа, а-амилаза и ферментного комплекса малатдегидрогеназа и глютаматоксалоацетатаминотрансферазы могут быть использованы как биохимические маркеры на ранних этапах морфогенеза в культуре андроклинных структур (эмбриоиды, морфогенные и нефорфогенные каллусы) пшеницы.

7. На основе изучения физиолого-биохимических и цитоэмбрио-логических особенностей процессов морфогенеза создана воспроизводимая модельная система культуры изолированных пыльников и микроспор пшеницы in vitro и усовершенствована гаплоидная биотехнология, которая может быть использована в практической селекции, клеточной и генетической инженерии растений.

8. При скрещивании отзывчивых и неотзывчивых сортов пшеницы в потомстве сохраняется способность к высокой частоте образования андроклинных структур. Установлено, что способность к андроклинии наследуется по материнской линии. У межсортовых гибридов высокий выход андроклинных структур отмечен в первых поколениях, у отдаленных гибридов в — F3-F6. В культуре микроспор дигаплоидных линий обнаружено, что они не превышают по отзывчивости к процессам андроклинии донорные растения и гибриды.

9. Усовершенствованная гаплоидная биотехнология успешно использована в культуре микроспор сортов и межсортовых, отдаленных межвидовых и межродовых гибридов Triticum aestivum L, Triticum durum, Aegilops cylindrica, Aegilops triaristata,, Triticum thimopheevi, Triticum turanicum, Triticum turgidum, Triticum dicoccoides, Triticum militina, Triticum kihara. Теоретические подходы и методические разработки усовершенствованной гаплоидной биотехнологии могут быть использованы и адаптированы и для других важных сельскохозяйственных культур и видов растений.

10. В экологической селекции пшеницы на устойчивость к абиотическим (гены ЯЬ 1 и ЯЬ2, контролирующий признак «свертывание листьев», способствующих повышению засухоустойчивости) и биотическим (источник гена Ьг 24, обеспечивающий устойчивость к ржавчинным болезням) факторам эффективным является использование гаплоидной биотехнологии.

11. На основе использования гаплоидной биотехнологии были созданы 370 перспективных андроклинных дигаплоидных линий пшеницы, отобраны высокопродуктивные номера АДГ линий, которые по урожайности, технологическим характеристикам зерна (содержание клейковины, белка, твердозерность, и др.), устойчивости к засухе, ржавчинным и спеториозным болезням превосходят районированные в Казахстане сорта.

12. Изучена генетическая стабильность, спектры запасных белков (глиадины, глютенины) АДГ линий пшеницы. У АДГ линий по спектрам запасных белков в Н1-Н7 репродукциях существенных отличий не обнаружено, что свидетельствует о генетической чистоте и гомозиготности полученных линий. Высокопродуктивные дигаплоидные линий пшеницы внедрены в селекционные программы. Отобранные на засухоустойчивость в условиях жесткой богары и на устойчивость к ржавчинным болезням перспективные дигаплоидные линий АДГ 1027, АДГ 1057, АДГ 1045, АДГ 1051 могут быть основой создания ценных линий и новых сортов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Для ускорения селекционного процесса рекомендуется использовать усовершенствованную гаплоидную биотехнологию:

1.Произвести высев донорного растения (межсортовые, отдаленные, межвидовые и межродовые гибриды и др.) в несколько сроков. Промежуток между последующими посевами должна быть не менее 15 дней;

2.Использовать пыльники и микроспоры донорных растений первого срока для подбора оптимальных сроков холодовой предобработки и питательных сред (N6, Blaydes, Мурасиге-Скуга, Гамборга Б-5, N6M, N6P). Пыльники и изолированные микроспоры от донорных растений второго и последующих сроков посева высаживают на отобранные питательные среды с оптимальным сроком холодовой предобработки. При этом обеспечивается высокий процент выхода эмбриоидов, морфогенных каллусных клеток и растений-регенерантов;

3. Для регенерации растений эмбриоиды следует пересадить на питательную среду MCR (0,5 мг/л ИУК) и культивировать при 15 °C на свету. Каллусы следует пересадить на питательную среду для каллусогенеза МСС (2 мг/л 2,4-Д) и культивировать при 27 °C.

4. В зависимости от целей и задач экспериментов эмбриоиды также могут быть пересажены на среду для каллусогенеза (МСС). При этом происходит дедифференциация эмбриоидов и образование морфогенных каллусов, из которых можно многократно регенерировать спонтанные дигаплоидные растения;

5. Для определения морфогенетического потенциала андрокпинных структур структур (эмбриоиды, морфогенные и неморфогенные каллусы) рекомендуется использовать показатели уровня активности ключевых ферментов метаболизма и азотного обмена, таких как нитратредуктаза,.

166 глютаматдегидрогеназа, а-амилаза и ферментного комплекса малатдегидрогеназа и глютаматоксалоацетатаминотрансферазы;

6. В селекции пшеницы рекомендуется использовать созданные в результате применения усовершенствованной гаплоидной биотехнологии 370 новых дигаплоидных линии в качестве исходного материала по отдельным и комплексу признаков;

7. Дигаплоидные линий АДГ 1027, АДГ 1057, АДГ 1045 и АДГ 1051 рекомендуются использовать в качестве источников и доноров генов высокой продуктивности и устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Л. Г. Лукъянюк С.Ф. Морфогенез микроспор ячменя в культуре in vitro // Научн.-техн. Бюл. Всесоюзн. Селекц. Генет. Ин-та ВАСХНИЛ. -1990. № 3, С. 27−30.
  2. .Б. Пути морфогенеза в культуре пыльников пшеницы // Тр. конф. Мол. учен. КазГу. Алма-Ата, 1989, — С. 123.
  3. .Б. Процессы морфогенеза в культуре пыльников пшеницы // Сб. Пробл. Соврем. Биол. МГУ, М., 1989Б — С. 73−77.
  4. .Б. Процессы эмбриоидогенеза в культуре пыльников пшеницы // Матер. Научн. конфер. Изучен, охран, и рац. использов. природ, ресур.-Уфа, 1989,-С. 130.
  5. .Б., Темирбеков С. ДДС-электрофорез андроклинных каллусов пшеницы // Тез. конф. мол. учен. КазГу, Алма-Ата, 1990, — С. 38.
  6. .Б., Кударов Б. Р., Рахимбаев Б. Р., Богуспаев К. К. Процессы регенерации рстений в культуре пыльников пшеницы // Матер. Всесоюзн. конфер. генет. механиз. устойчив, растен. к неблагоприятн. фактор, среды. -Новосибирск, 1991,-С. 83.
  7. .Б., Богуспаев К. К., Кударов Б. Р., Рахимбаев И. Р. Использование культуры изолированных пыльников и микроспор в селекции пшеницы// Матер. Всесоюзн. конфер. по с-х. биотехнол. -Целиноград, -1991, С. 53−54.
  8. .Б., Кударов Б. Р., Есмагулов К. Е., Богуспаев К.К, Каржасова A.B. Получение андроклинных гаплоидов пшеницы // Сб. научн. тр. Актуальные проблемы соврем. Биол. Алма-Ата, Каза0 университет^ -1991,-С. 24−25.
  9. . Б., Богу спаев К. К, Шегебаев О. Ш. Культура изолированных пыльников в селекции пшеницы // Биотехнология, прилож. к экспресс информ. Новости науки Казахстана. Алма-Ата, — 1991, — С. 33−34.
  10. .Б., Богуспаев К. К., Рахимбаев И. Р. Генетические исследования андроклинных гаплоидов пшеницы // Матер. VI съезда ВОГИС. Минск. — 1992, — С. — 6.
  11. .Б. Морфогенез в культуре изолированных пыльников и микроспор пшеницы // Автореф. диссер. на соиск. канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1992, — С. 25.
  12. .Б., Богуспаев К. К., Рахимбаев И. Р. Исследование запасных белков дигаплоидных линии пшеницы // Матер. II Междунар. конфер. биол. культивиремых клеток и биотехнол. растений. Алматы, — 1993, — С. 37.
  13. .Б., Тулегенова Б. Т. Биохимические маркеры морфогенеза в культуре микроспор пшеницы //Сб. научн. тр. АТУ им. Абая. -1993. С. 47.
  14. .Б., Богуспаев К.К, Рахимбаев И. Р. Электрофоретические спектры и содержание запасных белков в зерне дигаплоидных линии пшеницы // Матер. II съезаа физиол. раст. Санкт-Петербург, 1993, — С. 87.
  15. .Б. Особенности процессов регенерации растений в культуре изолированных микроспор Тгйюит аеБйуит Ь // Тр. Междунар. Конфер. «Аграрная наука на рубеже веков» 17−20 Окт. Акмола. 1997, — Т. 3, — С. 41.
  16. .Б., Блохина О. М., Калиев А. Б., Заиров С. З. Генетическая трансформация ТгШсит аеэЬунт Ь. с использованием гаплоидных микроспор // Тр. Междунар. Конфер. «Аграрная наука на рубеже веков» 17−20 Окт. Акмола. 1997, — Т. 3, — С. 42.
  17. . Б. Процессы регенерации растений в культуре микроспор отдаленных гибридов пшеницы // Биотехнология. Теория и практика. № 4, — 1997,-С. 20−23.
  18. .Б. Экологическая селекция пшеницы: биотехнологические аспекты. Матер 2-ой Междунар. Конфер. Проблемы экологии АПК и охрана окр. Среды. Тараз. Алматы, — 1998. — С. 94−96.
  19. .Б. Особенности андрогенеза in vitro в культуре микроспор Triticum aestivum L. // Матер. Межд. Научно-техн. Конфер. Почвозащитная система земледелия и зерновое пр-во на Евразииском континенте в XXI в. -Новосибирск, 1998. — С. 71−73.
  20. .Б. Отбор на качество зерна дигаплоидных линии полученных в культуре микроспор Triticum aestivum L. // Биотехнология. Теория и практика. 1998, — N 1−2 (5−6), — С. 13−14.
  21. .Б. Современные направления экологической селекции пшеницы // Сб.: Проблемы агроэкологии на пороге XXI века. Алматы. Бастау. 1998. -С. 147−150.
  22. .Б., Сатыбалдиев Д. Д., Богданова Е. Д., Полимбетова Ф. А. Использование гаплоидной технологии в селекции пшеницы на засухоустойчивость // Известия МН-АН PK. Серия биол. и мед. 1999, — № 5−6, -С. 116−120.
  23. .Б., Сатыбалдиев ДД., Богданова Е. Д., Полимбетова Ф. А. Гаплоидная технология в экологической селекции Triticum aestivum L. // Матер.конфер. посвящен, памяти М. А. Айтхожина. Алматы, — 1999, — С. 12.
  24. .Б., Кузовлев В. А. Особенности активности ферментов амилолитического комплекса и урожайность андроклинных дигаплоидных линии пшеницы // Биотехнология. Теория и практика. 1999, — № 1−2 (910), -С. 141−143.
  25. .Б., Сатыбалдиев Д. Д., Богданова ЕД., Полимбетова Ф. А. Использование биотехнологических методов в экологической селекции пшеницы // Матер. Межд. конф. стратегия земледел. на пороге XXI века. п. Алмалыбак. 24−26 июня, 1999, — С. 141−143.
  26. .Б., Искакова K.M., Богуспаев К. К. Влияние гелий-неонового и Рентгеновского облучения на выход эмбриоидов и каллусных структур в культуре микроспор пшеницы // Вестник КазГНУ им. Аль-Фараби. 1999,-С.
  27. .Б., Есбергенова Ж. С., Тулегенова Б. Т., Гилъманов М. К. Исследование биохимических маркеров морфогенеза в культуре андроклинных каллусов пшеницы // Тез. докл. IV съеда ОФРР. Москва. 4−9 Окт. 1999,-С. 516.
  28. .Б., Тулегенова Б. Т., Есбергенова Ж.С. In vitro жагыдайында есимдж улпалары мен клеткаларыныц морфогенез жолдары // 1зденю. Поиск. 1999, — N 3, — Б. 36−40.
  29. .Б., Иурпешсов И. А., Тыныбаев Н. К. Бидай селекциясында гаплоидтык, технологияны крлдану нотижелер1 // Жаршы. 1999, — N 2, — Б. 81−87.
  30. .Б., Рахимбаев И. Р. Перспективы использовыания гаплоидных клеток в генетической инженерии растений // Матер. Всерос. Симпоз. Изучение генома и генетическая трансформация растений, Иркутск, Россия, 1999, С. 34.
  31. .Б. Гаплоидная биотехнология и перспективы ее использования в генетической инженерии растений // Кол. Монограф. -Иркутск, 2000, в печати.
  32. .Б., Искакова K.M., Богуспаев К. К. Влияние гелий-неонового и рентгеновского облучения на процессы эмбриоидогенеза и каллусогенеза в культуре микроспор пшеницы // Вестник КазГНУ, Алматы, — 2000, в печати.
  33. .Б., Тулегенова Б. Т., Есбергенова Ж. С. (Зспмдж у л пасы мен клеткаларыныц морфогенез процестершщ биохимиялык, ерекшел1ктер1 // Вестник КазГНУ, Алматы, — 2000, -№ 4 (12), — Б. 22−26.
  34. .Б., Рсалиев Ш. Т., Сарбаев А. Т., Искакова K.M., Сатыбалдиев ДД. Гаплоидная биотехнология в ускоренной селекции на устойчивость к ржавчинным болезням Triticum aestivum Е. П Биотехнология. Теория и практика. 2000, в печати.
  35. .Б., Искакова K.M., Рахимбаее И. Р. Гаплоидная биотехнология в ускоренной селекции на устойчивость к экстремальным факторам окружающей среды // Матер. Междунар. Конфер. по проблемам Арала. КазГНУ, — Алматы, — 2000, — С. 48−50.
  36. .Б. Культура микроспор и гаплоидная биотехнология пшеницы // Монограф. Под.ред. Рахимбаева И. Р. Алматы, — 2001, — 220 с.
  37. В.И. Создание исходного селекционного материала путем межвидовой гибридизации // Селекция сортов с-х. культур интенсив, типа. -Горки, — 1989, С. 51−54.
  38. Л.В. Влияние генотипа и основной среды на индукцию эмбриогенеза и регенерацию растений в пыльниковой культуре пшеницы // Прогресс в селекции озим, пшеницы как фактор интенсиф. пр-ва зерна. -Мироновка. 1988. — С. 38−42.
  39. В.П., Хеедынич O.A. Шпилевая С. П. и др. Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей // Киев, Наукова думка.- 1985,-С. 6−54.
  40. В.П., Майстров П. Д., Барабанова Е. А. и др. Использование метода культуры тканей в отдаленной гибридизации злаковых // Цитогенет. зерн. культур. Таллин. — 1990. — С. 17−21.
  41. В.П., Хвидынич O.A., Кровец Е. А. и др. Основы эмбриогенеза злаков // Киев, — Наукова думка. — 1991, — С. 176.
  42. .А., Богуспаев К. К., Анапияев Б. Б. Получение и культивирование гаплоидных протопластов пшеницы // Матер. Всесоюзн. конфер. генет. механиз. устойчив, растен. к неблагоприятн. фактор, среды. Новосибирск, — 1991, — С. 86.
  43. Т.Б. Эмбриология пшеницы // Ленинград, Колос, — 1974, -С.206.
  44. Т.Б. Хлебное зерно. Атлас // Ленинград, Наука, — 1987, — С. 206.
  45. Е.Д. Линии пшеницы устойчивые к твердой головне // Матер. Междунар. научно-практичесю конфер. Аграрная наука на рубеже веков. -Акмола, 1997,-Т. 3, — С. 39.
  46. Е.Д. Создание изолиний мягкой пшеницы, несущих гены RL, контролирующие признак «свернутые листья» // Abstracts of the 11 -th EWAC Confer. Novosibirsk, Russia, 24−28 July, — 2000, — P. 51.
  47. K.K., Кударов Б.P., Анапияев Б. Б. Индукция гаплоидных растений в культуре пыльников пшеницы // Респ. конфер. физиол. основы, повыш. устойчив, и продукт, с-х. растен. Алма-Ата, Наука, — 1988, — С. 120−122.
  48. .Б., Анапияев Б. Б., Батыргожин Б. А., Рахимбаев И. Р. Факторы определяющие морфогенез и регенерацию растений в культуре изолированных пыльников и микроспор пшеницы НИ Матер. Всесоюзн. конфер. по с-х. биотехнол. Целиноград, — 1991, — С. 60−61.
  49. К.К., Тулегенова Б. Т., Аликулов З. А., Анапияев Б. Б. Активность нитратредуктазы как биохимический маркер морфогенеза в культуре изолированных микроспор пшеницы и ячменя // Матер. 2 Конфер. ВОФР. Минск, 1990, Москва, — Наука, — 1992, — С. 28.
  50. К.К., Ережепоа А. Е., Анапияев Б. Б. Биохимические маркеры морфогенеза в кульуре изолированных пыльноков ячменя и пшеницы // Биотехнология. Теория и практика. 2000, N 1−2 (13), Р. 56−61.
  51. К.К., Анапияев Б. Б. Белки в идентификации дигаплоидных линии полученных в культуре изолированных пыльников и микроспор пшеницы (T. aestivum) // Биотехнология. Теория и практика. 2000, N 3−4 (14), Р. 119−120.
  52. К. М. Глютенины и глютениновые биотипы пшеницы // Автореф. Дис. Канд. Биол. Наук. Алма-Ата, — 1989, — С. 22.
  53. Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений // М., Наука, 1975, — С. 1−50.
  54. Г. Ж., Бабаев Р. А., Бишимбаева Н. К., Заирова А.С.Методологическое руководство по применению ЭВМ в НИРС по культуре тканей // Алма-Ата, КазГу, -1988,-С.31.
  55. Г. Ж. Биотехнология растений // Алматы, — Конжык, — 1996, 272 с.
  56. C.B. Ускоренное получение гомозиготных линий яровой мягкой пшеницы методом культуры пыльников // Рекомбинац. Селекц. Раст. В Сибири. Новосибирск, — 1989, — С. 100−105.
  57. C.B. Влияние генотипа яровой мягкой пшеницы на андрогенез в культуре in vitro // Матер. Всесоюзн. Научн. Конфер. По сельхоз. Биотехнол. Целиноград, -1991, — С. 61−62.
  58. C.B. Влияние активированного угля и жидкой индукционной среды на андрогенез и регенерацию гаплоидных растений мягкой пшеницы // Селекция и семеновод, с-х. культур. Новосибирск, — 1996, — С. 53−57.
  59. В.А., Чеботарева Т. М. Оптимизация условий получения гаплоида пшеницы при посадке пыльников in vitro // Докл. ВАСХНИЛ, -1990, № 5,-С. 6−9.
  60. А.Л., Шек Г.О., Гамонов В. В. Выход гаплопродукции гибридов и сортов яровой мягкой пшеницы в зависимости от генотипов и питательных сред // Тез. Всесоюзн. Конф. По сельхоз. Биотехнол. Целиноград, — 1991, — С. 59.
  61. А.К. Перспективы использования культуры клеток растений в селекции. Применение культуры пыльников и микроспор // Успехи совр. Генет. 1987, — № 4, — С. 64−74.
  62. H.H. Биология прорастания пыльцы // Киев, Наукова думка, — 1974,-С. 369.
  63. В.Ю., Круглова H.H. Методические аспекты культивирования изолированных пыльников пшеницы // Препр. Докл. Уфа, — 1989, — С. 20.
  64. В.Ю., Круглова Н. И., Батыгина Т. Б. Андрогенез в культуре изолированных пыльников злаков: цитолого-эмбриологические аспекты // Успехи соврем, биол. 1993, — Т. 1, — Вып. 1, — С. 19−35.
  65. Т.Б., Фурсов О. В. Амилазы зерновых и регуляция их активности//Успехи биол. химии. 1982, — Вып. 146-С. 137−151.
  66. Джори Б.М., Pao П. С. Экспериментальная эмбриология // В кн.: Эмбриология растений в генетике, селекции, биотехнол. Под. Ред. Ермакова И. П. М., Агропромиздат, — 1990, Т. 2, — С. 343−411.
  67. П.А., Дъячук Т. И., Кудашкина C.B. и др. Получение гаплоидных растений мягкой яровой пшеницы саратовских сортов в культуре пыльников // Доклады ВАСХНИЛ, 1986, — № 5, — С. 3−4.
  68. Т.Н., Дъячук П. А., Духарев H.A., Козлова А. Ю. Культура пыльников пшеницы как возможный метод селекции // Тез. Докл. Всесоюзн. Конф. По биотехнол. Злаковых культур. Алма-Ата, — 1988. — С. 8−9.
  69. Т.Н., Дъячук П. А. Методические рекомендации по получению гаплоидных растений мягкой пшеницы в культуре пыльников // ВАСХНИЛ, М., 1989, — С. 37
  70. Т.Н. Культура пыльников и формообразовательный процесс у яровой мягкой пшеницы // Доклады ВОГИС, Саратов, 20−25 дек., 1994, Генетика, 1994, — С. 30.
  71. А.С. Межвидовая гибридизация 28 хромосомных культурных видов пшеницы //Автореф. Дис. Канд. С-х. Наук. п. Алмалыбак, — 1987, -С. 25.
  72. Н., Робева П., Димитров Б. И др. Индуцированный морфогенез и регенерация растений в культуре пыльников Medicago sativa // Культура клеток раст. И биотехнол. М., — Наука, — 1989, — С. 167−171.
  73. Т.Ф. Особенности культивирования пыльников пшеницы на жидких средах // Апомиксис и циотэмбр. Раст. Саратов, — 1987, — С. 111 115.
  74. С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы // Алма-Ата, Наука, — 1987,-С. 176.
  75. Г. И., Ражду A.C. Оптимизация питательной среды для культивирования пыльников пшеницы // Тез. Всесоюзн. Конф. по с-х. Биотехн. Целиноград, — 1991, — С. 55−56.
  76. C.B., Колесникова О. П. Особенности формообразо-вательного процесса у отдаленных гибридов пшеницы: Tr. comacticum х Tr. durum // Извест. ТСХА, Вып. 2, — 1988, — С. 46−51.
  77. A.B., Куишаренко C.B., Анапияев Б. Б. Выращивание растений-регенерантов в водной-почвенной куьтуре // Акт о внедрении завершен. НИР в учебн. процесс. В разделе Минеральное питание. Большой практикум, от. 6.07.1988.
  78. A.B., Анапияев Б. Б., Ихсанова Д. И. Выращивание растений-регенерантов зерновых злаков в условиях водной и почвенной культуры // Сб. научн. тр. Актуальные проблемы соврем. Биол. Алма-Ата, Казак университет^ - 1991, — С. 21−22.
  79. A.C., Шалахметова Г. А. Свойства ферментного комплекса необратимого расщепления глютамата и перспективы его применения в биотехнологии // Матер. Междунар. научн. конфер. посвященный 60-летию М. А. Айтхожина. Алматы, — 1999, — С. 45.
  80. В.Г. Белки пшеницы // М., — Колос, — 1980, — С. 351. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры // - М., Колос, -1983,-С. 320.
  81. В.Г. Белки как генетические маркеры в решении актуальных проблем растениеводства // Физиол. и биохим. культ, раст. 1987, — Т. 19, № 4,-С. 315−321.
  82. .Р., Шамров И. И., Анапияев Б. Б. Структурные особенности морфогенетических изменений в культуре пыльников пшеницы // Матер. Всесоюзн. конфер. по биотехнол. злаковых культур. Алма-Ата, — 1988, -С. 21−22.
  83. .Р., Тивари Ш., Рахимбаев И. Р. Методические рекомендации по культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя и пшеницы // М.: Колос, 1990, 34 с.
  84. .Р., Анапияев Б. Б., Каржасова A.B. Изменчивость состава и соотношения белков пшеницы в процессе андрогенеза // V Конфер. биохимиков Ср. Азии и Казахстана, Ташкент, 1991, — С. 198.
  85. .Р., Есмагулов К. Е., Анапияев Б. Б. Биохимическая гетерогенность каллусов в культуре пыльников пшеницы // Матер. 2 Конфер. ВОФР. Минск, 1990, Москва, — Наука, — 1992, — С. 111.
  86. В. А. Свойства и регуляция ос-амилазы из зерновки кукурузы // Автореф. дисс. на соис. учен. степ. канд. биол. наук. Алматы, — 1994, — С. 20.
  87. ТА., Муромцев Е. С. Гаметоциды регуляторы процессов формирования пыльцы // Тез. Докл. Второго съезда ВОФР, 24−29 Сент, 1990, Минск, — Москва, — 1990, — С. 49.
  88. .А. Перенос генов и проблемы трансгенных растений // Физиол. и биохим. культур, растен. 1998, — Т. 30, — № 2, — С. 83−111.
  89. Г., Лабес Р., Эртель К., Петерсдорф М. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала // М., Колос, — 1980, — С. 77.
  90. С.Ф., Игнатова С. А. Получение гаплоидов ячменя с помощью гаплопродюссеров // Метод, реком., Одесса, — ВСГИ, — 1988, -С. 17−20.
  91. В.Ф. Проблемы отдаленной гибридизации растений // Ж. Общей биол., 1988, — Т. 49, — № 6, — С. 792−800.
  92. Н.П., Сафаралиев П. М. О методах определения нитратредуктазной активности у растений // Физиол. раст. 1988, — Вып. 1, — С. 196−199.
  93. . Т. Информативность технологических показателей в связи с селекцией на качество зерна пшеницы // Сб. тр. Селекция и урожай, -Алма-Ата, 1988, — С. 128−137.
  94. В.Д. Новый метод селекции ячменя // Информ. Бюлл. ВДНХ СССР. 1986, — 10, — С. 11.
  95. В.Д. Гаплоидия и селекция ячменя: результаты и перспективы // Физиол. и биохим. культ, растен. 1995, — Т. 27, — № 1−2, С. 99−102.
  96. В., Венцелъ Г. Гаплоиды в селекции растений // М, — Колос,-1980,-С. 128.
  97. О.М., Першина Л. А. Цитогенетическая характеристика каллусной ткани и растений-регенерантов межродовых гибридов ячменя // Цитогенет. зерн. культур. Таллин, — 1990, — С. 79−84.
  98. Ф.И. Индукция гаплоидов в культуре тканей и их значения в селекции растений // В кн.: Культура клеток раст. в биотехнол. М., -Наука, — 1986,-С. 159−167.
  99. Н.В., Кузеванов В Д., Котова Л. Г., Саляев Р. К. Электрофоретическое изучение белков в морфогенных и неморфогенных каллусах яровой пшеницы // Физиол. и биохим. культ, растен. 1995. — Т. 27, — № 4, — С. 254- 258.
  100. Э.И., Богданова Е. Д., Полимбетова Ф. А. Регуляция потери воды при изменении структуры листового аппарата у мягкой озимой пшеницы // Физиология растений, 1995, — Т 42, — № 3, — С.435−437.
  101. ЗП. Практикум по цитологии растений // М., -Агропромиздат, — 1988, — С. 271.
  102. Г. И. Особенности микроразмножения in vitro ячменно-пшеничных и пшенично-ржаных гибридов // В сб. научн. Тр. приют, ботан., генет. и селекц. ВИР, 1989, — № 128, — С. 39−45.
  103. Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте // Новосибирск: Наука, 1988,214 с.
  104. Н.И. Сравнительное изучение андрогенетических линий мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) и исходных образцов по некоторым хозяйственно полезным признакам // Научн-техн. бюл. ВИР. -1988, -№ 174, -С. 53−59.
  105. Н.И. Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции.ВНИИ растениеводства.-1989.-128.-С. 86−89.
  106. Поддубная-Арнолъди В. А. Общая эмбриология покрытосемен-ных растений // М., — Наука, — 1976, — С. 508.
  107. В.В. Физиология растений // М., Высшая школа, 1989, — С. 464.
  108. Ф.А., Асыка Ю. А., Ключко П. Ф. и др., Определение гибридности семян кукурузы по электрофоретическуим спектрам зеина // Доклады ВАСХНИЛ, 1983, -№ 3, — С. 2−4.
  109. .С., Нурпеисов И. А., Булатова K.M., Рахимбаев И. Р., Анапияев Б. Б. Эффективность использования гаплоидной технологии в селекции пшеницы // Тр. Междунар. Конфер. «Аграрная наука на рубеже веков» 17−20 Окт. Акмола. 1997, — Т. 3, — С. 40.
  110. И.Р., Тивари Ш., Кударов Б. Р. Экспериментальная гаплоидия в культуре пыльников и микроспор зерновых злаков // Сельхоз. биол.1990,-№ 3, С. 44−55.
  111. И.Р., Тивари Ш., Бишимбаева Н. К., Кушнареико C.B., Азимова Е. Д. Биотехнология зерновых культур // Алма-Ата, — Гылым, -1992,-С. 240.
  112. И. Р. Клеточные технологии в селекции растений // Известия HAH PK. Сер. биол, — 1999,-№ 5−6,-С. 111−116.
  113. С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника // -М., Наука, — 1984, — С. 173−207.
  114. Ш. С. Групповая устойчивость мягкой пшеницы к видам ржавчины и септориоза // Материалы Междунар. научно-теор. конфер. Стратегия Земледел. и рстениевод. на рубеже XXI в. Алматы, Бастау, 1999,-С. 178−179.
  115. Рсалиев Ш С., Сарбаев А. Т. Создание генофонда устойчивости пшеницы к болезням в Казахстане: достижения и проблемы // Материалы Междунар. научно-теор. конфер. Стратегия земледелия и рстениеводства на рубеже XXI в. Алматы, Бастау, 1999, — С. 182−183.
  116. Т.Н. Некоторые генотипические и онтогенети-ческие особенности реакции кукурузы в культуре пыльников // Цитолю и генет. -1997,-31, № 3, — С. 60−65.
  117. Д.Б., Богданова Е. Д., Полимбетова Ф. А., Анапияев Б. Б. Ускоренная селекция пшеницы на засухоустойчивость методом гаплоидной технологии // Тез. докл. IV съеда ОФРР. Москва. 4−9 Окт. -1999,-С. 688−689.
  118. Д.Д., Анапияев Б. Б., Богданова Е. Д., Полимбетова Ф. А. Использование гаплоиднои биотехнологии в селекции пшеницы напродуктивность и устойчивость // Биотехнология. Теория и практика. 2000, N3−4(14), Р. 137−138.
  119. А.И., Сарбаев А. Т., Краснощекова Г. Б. Влияние внутривидовой изменчивости на устойчивость к ржавчинным болезням у пшеницы // Биотехнология. Теория и практика. 1998, № 1−2 (5−6), — С. 8688.
  120. A.A., Попереля Ф. А. Фракционный состав белка, белковость муки пшеницы и ее хлебопекарные свойства // Научно-техн. бюл. ВСГИ, -1972,-Вып. 18,-С. 34−40.
  121. В.А., Шумный В. К. Технология гаплоидов в генетике и селекции растений // Вавил. наследие в совр. биол. М., 1989, — С. 247−269.
  122. C.B., Дъячук Т. И. Методы культуры пыльников в межвидовой гибридизации пшеницы // Матер. Всесоюзн. научн. конфер. по с-х. биотехнол. Целиноград, — 1991, — С. 54−55.
  123. .Е. Изучение механизма образования НАДФ-глютаматдегидрогеназы в прорастающем зерне пшеницы // Автореф. дис. канд.биол.наук. Алматы, — 1991, — С. 22.
  124. В.М., Клочков В. В., Хохлов С. С., Тырнов B.C. Использование культуры пыльников для получения гаплоидов // Тр. II Всесоюзн. Конфер. по культуре клеток растений. Киев, 1978, С. 315.
  125. В.М., Нестеров А. Ю., Тырнов B.C. Эмбриоидогенез в пыльниках пшеницы // Тез. Докл. З-Всесоюзн. конфер. Культура клеток растений. Абовян, — 1979, — С. 161.
  126. В.М., Проскурин К. П. Получение мутантов из пыльцы табака. 1. Изменчивость растений на ранних стадиях развития. // Хим. и биол. нархоз. Саратов. 1979. — С. 81−82.
  127. В.М. Андроклиния и ее особенности // Автореф. дис. канд. биол. наук, Саратов, — 1983, — С. 25.
  128. В.М. Анализ критериев оценки частоты андроклинии // Апомиксис и цитоэмбр. раст. Саратов, — 1987, — С. 89−98.
  129. В.М., Зайкина Т. Ф., Нестеров А. Ю. Получение андроклинных растений пшеницы и тритикале путем создания органогенных штаммов // В сб.: Апомиксис и цитоэмбр. раст. Саратов, — С. 3−13.
  130. В.А., Шумный В. К. Технология гаплоидов в генетике и селекции растений // Вавил. наследие в совр. биол. М., 1989, — С. 247−269.
  131. М.К. Моносомный анализ устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Автореф. дисс. на соискание канд. биол. наук. Алма-Ата.-1993, — С. 24.
  132. И.В., Башарова Т. В. Использование гелий-неонового лазера для увеличения частоты гаплоидии в культуре пыльников пшеницы // Апомиксис и цитоэмбр. раст. Саратов, — 1987, — С. 13−19.
  133. В.П., Мостовой В. А. Ржавчинные болезни зерновых культур в Республике Казахстан и борьба с ними. Алматы, — 1995, — С. 141.
  134. B.C. Андрогенез in vivo у растений //В сб.: Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986, — С. 138−164.
  135. P.A., Колсахметов К. К. Создание новых форм озимых зерновых культур путем отдаленной межродовой гибридизации для условий Казахстана // Сельхозбиология, 1983, — № 6, — С. 46−50.
  136. P.A. Экологическая стратегия Казахстана в области земледелия, растениеводства и водных ресурсов // Матер. 2-Ой Междунар. научно-практичес. Конфер. Проблемы экологии АПК и охрана окр. Среды. -Алматы, 1998,-С. 5−6.
  137. В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях // М., — 1975, — С. 220.
  138. Л.В. Особенности популяции культивируемых клеток // В кн.: Культура клеток растений, М., — Наука, — 1981, — С. 5−16.
  139. О.В., Кузовлев В. А., Акаева М. М. Свойства и особенности амилаз зерна злаковых // Ферменты и качество зерна //. Алма-Ата: Наука, -1987, С. 41−61.
  140. Хаберле-Борс Э. Гаплоидные спорофиты и функциональные мужские гаметофиты из культивируемой in vitro незрелой пыльцы табака //В кн.: Биол. Культ, клеток и биотехнол. Раст. М., — Наука, — 1991, — С. 146−157.
  141. Хан X. Получение анеуплоидных и гетероплоидных растений в культуре пыльников // В кн.: Соврем, достиж. и молек. биол. хромосом и клеток, Алма-Ата, — 1989, — С. 771−781.
  142. С.С., Тырнов B.C., Гришина Е. В. и др. Гаплоидия и селекция // -М"-Наука, — 1976,-С. 221.
  143. ЗА. Желтая ржавчина пшеницы Puccinia striiformis West в республиках Средней Азии и Южном Казахстане // Автореф. Канд. дис., -1980, — С. 25 .
  144. З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // В кн.: Культура клеток раст. М., — Наука, — 1981, — С. 124 136.
  145. Н.В. Влияние условий выращивания донорных растений на эффективность пыльниковой гаплопродукции // Матер. Всесоюзн. научн. конфер. по с-х. Биотехнол. Целиноград, — 1991, — С. 57−58.
  146. Abadjieva М. Cytological investigation of Datura innoxia mill, plants obtained by androgenesis in vitro // Fertilization and embryogenesis in ovulated plants. VEDA, Bratislava, 1983, — P. 381−384.
  147. Agache S., De Buser J., Henry Y., Snape W.J. Studies of the genetic relationship between anther culture and somatic tissue culture abilities in wheat // Plant Breed., 1988, — V. 100, N. l, — P. 26−33.
  148. Agache S., Bachelier B., Buyser De.J., Henry Y., Snape J. Genetic analysis of anther culture responce in wheat using aneuploid, chromosome substitution and translocation lines // Theor. and Appl. Genet. 1989, — 77, — N 1, — P. 7−11.
  149. Altman A. The plant and agricultural biotechnology revolution: where do we go from here? // In.: Plant Biotechnology and In Vitro Biology in the 21-st Gentry. Kluwer Acad. Press. Niderlands. 1999, — P. 1−9.
  150. Anapiaev Bogouspaev K.K., Iskakova K.M., Rachimbaev /. R. Morphogenesis in culture of the wheat and barley microspores // Proc. II Inter, confer. Biology of plant cell cult, and biotechnol. Almaty, 1993, — P. 39.
  151. Anapiaev B.B., Valikhanova G.J., Bogouspaev K.K. The factors influence on the processes of callus ogenesis and somatic embryogenesis in microspore culture of wheat // In.: Actual probl. of modern, biol. KazGu. Almaty, — 1993, -P. 38−42.
  152. Anapiaev B.B., Kaliev A.B. Use of the haploid cells in genetic transformation of Triticum aestivum L. // Proc. Inter. Conf. Status of Research on the plant genome. USA. San Diego. 1994.
  153. Anapiaev B.B. Morphogenesis in microspore culture of wheat and results use of haploid technology in selection // Abstr. llht Inter. Congr. FESPP. Varna. Bulgaria. 7−11 Sep.- 1998.
  154. Anapiaev B.B., Polimbetova F.A., Bogdanova E.D., Satybaldiev D. Prospekts on haploid technology in breeding for Triticum aestivum L. resistance // Proc. Inter. Symp. Molecular mechanisms of stress responsesin plants. Sept 2. Moscow. -M., — 1998. P. 46.
  155. Anapiaev B.B., Satybaldiev D.D., Bogdanova, E.D., Polimbetova F.A. Haploid technology in ecological selection of Triticum aestivum L. // Тез.конфер. посвящен, памяти M.A. Айтхожина. Алматы, — 1999, — С. 12.
  156. Anapiaev ВВ., Satybaldiyev D.D., Bogdanova E.D., Polimbetova F.A. Rapid production of lines and forms of wheat with drought resistance using haploid technology // Sixth Inter. Conf. Dry Lands. Egypt. Cairo. 22−27 Aug. -1999.
  157. Anapiaev В.В., Satibaldiyev D.D., Bogdanova E.D., Polimbetova F.A. Haploid technology in ecological selection of Triticum aestivum L. for drought tolerance // Sixth Inter. Conf. Dry Lands. Egypt. Cairo. 22−27 Aug. 1999.
  158. Anapiaev B.B., Satybaldiev D., Polimbetova F.A. A haploid technology in wheat selection for salt tolerance // Abstracts Second Balcan Botanical Congress, Istanbul, Turkey, May 14−18, 2000, P. 203.
  159. Anapiaev B.B., Satybaldiev D., Bogdanova E.D., Polimbetova F.A. Haploid technology in ecological selection of Triticum aestivum L. for drought tolerance // Биотехнология. Теория и практика. 2000, N 1−2 (13), P. 37−41.
  160. В. В. The effect of genotype on the frequency of regeneration of plants in a microspore culture of Triticum aestivum L. II R.J. of Genetics, 2000, -V. 36,-N4, -P. 404−407.
  161. Anapiyayev B.B., Satybaldiev D., Bogdanova E.D., Polimbetova F.A. Haploid cell systems in ecological selection for resistance of Triticum aestivum L. II Istanbul, Turkey, 2000, in press.
  162. Anapiyayev B.B., Rsaliyev Sh.T., Sarbayev A.T., Iskakova K.M., Salybaldiyev D.D. A use of haploid biotechnology in production of lines and cultivars Triticum aestivum L. resistant to rust diseases // Novosibirsk, Russia, 2000, in press
  163. Andersen S.B., Due I.K., Olsen A. The response of anther culture in a genetically wide material of winther wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Breed., 1987,-N. 3, — P. 181−186.
  164. Austran I.C., Bushuk W. Wheat gliadins: nomenclature and varietal identification // Ann. Technol. Agr. 1980, — V. 29, — N. 2, — P. 105−106.
  165. Babbar S., Gupta S. Patwaus in pollen sporopyte development in anther culture of Datura metel and Petunia hibrids // Biets. Biol. Plantz. 1984, — 59, -N.3,-P. 475−488.
  166. Bagheri A., Vessal S., Safanrejad A. The study of in vitro haploid production in chicpea (Cicer areitinum L.) // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. — 2000, — P. 228.
  167. Baenziger P. S., Keppenne V.D., Morris M.R. et. al, Quantifying gametoclonal variation in wheat doubled haploids // Cereal Research Communications. 1991. V. 19. N. 1−2. P. 33−42.
  168. Barnabas B., Phaaler P.L., Covacs G. Direct effect of colchicine on the microspore embryogenesis to produce dihaploid plants in wheat {Triticum aestivum L) II Theor. and Appl. Genet. 1991, — 81, — P. 675−678.
  169. Barnabas B., Szakacs E., Sagi L., Kovacs G. Kalluzszindokcio es nevenyreracio genetical javaitasanak lehetosegei busa (Triticum aestivum L.) anterakulturakban 11 Novenytytermeles, 1988, — 37, — N. 4, — P. 289−292.
  170. Biddington N.L., Sutherland R.A., Robinson H.T. Silver nitrate increases embryo production in anther culture of Brusseles sprouts // Ann. Bot. (USA), -1988, — 62,-N.2,-P. 181−185.
  171. Blacslee A.F., Belling J., Fasnham M.E. et. al., A haploid mutant in Jimson weed, Datura stromonium // Sci., 1922, — 55, — P. 646−647.
  172. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and various inhibitory in the growth of soubean tissue // Physiol. Plant. 1966, — 19, — P. 748−753.
  173. Biladjiev P., Cuong P.V. Cytological and physiological studies of some varieties and F1 hybrids of rise, Oruza sativa, using the method of anther culture // Bionature, 1988, — 8, — N. 1, — P. 41−46.
  174. Bogdanova E.D., Polimbetova F.A. Application of drought resistance adaptive traits as the spring wheat breeding strategy. IX International Wheat Genetics symposium, August, 2−7, 1998. University of Saskatchewan, Canada, -1998, — P. 517.
  175. Bogdanova E.D. Rust resistance in hexaploid wheat // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. — 2000, — P. 99.
  176. Bogouspaev K.K., Kudarov B.R., Rachimbaev I.R., Anapiaev B.B. Division and embryogenesis in isolated microspores of wheat culture // Pr. XI Inter. Symp. Embryol. and seed reprod. Leningrad. 3−7 Luly, 1990, — P. 23.
  177. Bogouspaev K.K., Kudarov B.R., Anapiaev B.B. Rachimbaev I.R. Division and embryogenesis in isolated microspores of wheat culture // Pr. XI Inter. Symp.Embryol. and seed reprod. St. Petersburg. — Nauka, — 1992, — P. 86−87.
  178. Bogouspaev K.K. Anapiaev B.B., Valikhanova G.J. The factors influence on the processes of callus ogenesis and somatic embryogenesis in microsporeculture of wheat // Bulletin. KSNU, Natural Science. Almaty, — 1997, — P. 168−173.
  179. Boskovic J., Boskovic M., Babovic M., Jerkovic Z., Pesic V. Pyramiding strategy for durable resistance to wheat leaf rust pathogen // Abstracts 6-th Iner. Wheat Conference. Budapest. 2000, — P. 55.
  180. Bredford M.M. A rapid and sensitive method for the guantitation of microgramm quantities of protein ustilising the principle of protein // Ann. Biochem. 1976, — 72, — P. 248−254.
  181. Bruis M.B.M., Rakoczy T.M., Snijders C.H.A. The effect of co-culture of wjheat or barley ovaries on embryogenesis // Cereal Res. Comm. 1996, — N. 24 (4),-P. 401−408.
  182. Buyser J., Henry Y. Induction of haploid plants through in vitro anther culture of haploid wheat (n=3x=21) // Theor. Appl. Genet. 1980, — 57, — P. 5758.
  183. Buyser J., De Henry Y., Talev G. Wheat androgenesis: cytogenetical analisis agronomic performance of doubled haploids // Z. Pflanzenzucht, 1985, — 95, -N.l, — P. 23−34.
  184. Buyser J., Henry Y, Lonnet P. et.al., «Florin»: a doubled haploid wheat variety developed by the anther culture method // Plant Breeding. 1987, — 98, -P. 53−56.
  185. Buyser De. J., Hachemi-Rachedi S., LemeeM.L. et. al., Aneuploid analisis of anther culture response in wheat // Plant Breeding, -1992, 109, — P. 339−342.
  186. ChaemiM., Sarrafi A., Morris R. Reciprocal substitutions analysis of embryo induction and plant regeneration from anther culture in wheat (Triticum aestivum L.) II Genome, 1995, — 38, — N. 1, — P. 158−165.
  187. Chen C.M. Chen C.C., Lin M.N. Genetic analisis of anther derived plants of rise // Genetics, 1981, — 97, — P. 20.
  188. Chibbar R.N., ShulukJ., Georges F., Constabel F. Role of proline in somatic embryogenesis in cultured carrot cells // Plant. Physiol. 1987, — 83, — N.4, — P. 76.
  189. Chibbar R.N., Shyluk J., Georges F., Mallard C.S., Constabel F. Esterase isozymes as markers of somatic embryogenesis in cultured carrot cells // J. Plant Physiol. 1988, — 133, — N. 3, — P. 367−370.
  190. Chu C.C., Wang C.C., Sun C.S. et. al. t Investigation on the induction and morphogenesis of wheat (Triticum aestivum) pollen plants // Ann. Bot. Sin. -1973.- 15,-P. 1−11.
  191. Chu C.C. The N6 medium and its application to anther culture of cereal crops // Proc. Symp. Plant tissue culture. Beijing: Science press, 1978, — P. 43−50.
  192. Chu C.C., Hill R.D. An inproved anther culture method for obtaining higer friguency of pollen embryoids in Triticum aestivum L. // Plant. Science. 1988, -55.-P. 175−181.
  193. Chu C.C., Hill R.D., Brule-Babel A.L. High frequency of pollen embryoid formation and plant regeneration in Triticum aestivum L. on monosaccharide containing media//Plant Science, 1990, — 66, P. 255−262.
  194. Chuang C.C., Ouyang T. W., China H. et. al., A set of potato media for wheat anther culture // Proc. Symp. Plant tissue culture, Beijing: Science Press, -1978,-P. 51−56.
  195. Choung P., Pauls K., Beversdorf P. High-frequency embryogenesis in male sterile plants of Brassica napus through microspore culture // Can. J. Bot. -1988,-N. 8,-P. 1676−1680.
  196. Chowdhury R.K. A note on drought resistance in wheat // Wheat Information Service. 1990,-N. 70, — P. 1−3.
  197. Cistue L., Ziauddin A., Simion E., Kasa K.J. Effects of culture conditions on isolated microspore responce of barley cultivar Igri 11 Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995, — 42, — P. 163−169.
  198. Clapham D. In vitro devepolment of callus from the pollen Lolium and Hordeum // Z. Pflanzenzucht. 1971, — 65, — P. 285−292.
  199. Coppens L., Dewitte D. Esterase and peroxidase zymograms from barley (Hordeum vulgare L.) callus as a biochemical marker system of embryogenesis and organogenesis // Plant Sci. 1990, — 67, — N. 1, — P. 97−105.
  200. Dale P.J. Pollen dimorphism and anther culture in barley // Planta, 1975, -127,-P. 213−220.
  201. Deaton W.R., Mets S.G., Armstong T.A., Mascia P.N. Genetic analisis of the anther-culture responce of there spring wheat crosses // Genetics, 1987, — 116,-N. 1,-P. 26
  202. Denis M. et.al., Expression of engineered nuclear male sterility in Brassica napus: genetics, morphology, cytology and sensitivity to temperature // Plant Physiol. 1993. 36. N.4, 1295−1304.
  203. Denissen G.J., Den Nijs A.P.M. Effects of gamma irragiation on in vitro pollen germination of different Cucum species // Euphytica. 1987. — 36. — P. 651−658.
  204. Ding-Gang H., Jun-Wen O. Callus and plantlet formation from cultured wheat anthers at fifferent developmental stages // Plant. Sci. Lett. 1984, — 33, -P. 71−73.
  205. DodigD., Stojanovic Z., Dencic S., Quarrie S. Characterising wheat genetic resources for responses to drought stress // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. — 2000, — P. 137.
  206. Duncan D.R., Widholm J.M. Proline accumulation and its implication on cold tolerance maize callus // Plant. Physiol. 1987, — 83, — N. 3, — P. 703−708.
  207. Dunwell J.M. Haploid cell culture // Ed. Dixon R.A. Plant cell cultures: Practical approach, Oxford, Washington DC: IRL Press, — 1985, — P. 21−36. Duysen M., Medich C. Anther culture of wheat and triticale // Proc. N.D. Acad. Sci.- 1987,-41,-P. 10.
  208. Fisher E., Rober F.K., Geiger H.H. In vivo haploid induktion in maize: Using molekular markers to check segregation patterns and male gene transmission // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. — 2000, — P. 215.
  209. Foroughi-Wehr B., Friedt W., Wenzel G. Field experiments with anther derived lines of barley (Hordeum vulgare) and rye Secale cereale) // Plant Cell Cult. Crop. Impr. Proc. Int. Symp., Calcutta, 6−10 Dec. 1981, New York, -Lomdon, — 1983, -P. 475−483.
  210. Frans P.F., de Ruijter N.C., Seed G.H. Izoenzymes as biochemical and cytochemical markers in embryogenic callus cultures of maize // Plant Cell Repts. 1989, — 8, — N. 2, — P. 67−70.
  211. Guha S., Mageshwari S.C. In vitro production of embryos from anthers of Datura // Nature (Lund), 1964, — 204, — P. 497.
  212. Guo H.P., Ouyang J. The effects of KN03 concentration in callus induction medium for wheat anther culture // Plant cell, tissue and org. Cult., 1988, — 12, -N.1,-P. 3−12.
  213. Gustafson V.D., Baenziger P. S., Wright M.S. et. al., Isolated wheat microspore culture // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1995, — N. 42 (2), -P. 207−213.
  214. Haberle-Bors E. In vitro pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum L. and its relation to pollen sterility, sex balance and floral induction of the pollen donor plants // Planta, 1982, — 156, — P. 396−401.
  215. Haberle-Bors E. In vitro haploid formation from pollena critical reviev // Theor. Appl. Genet, 1985, — 71, — P. 361−374.
  216. Haberle-Bors E. Odenbach W. In vitro pollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum // Z. Pflanzenzucht, 1985, — N. 1, — P. 14−22.
  217. Hans-Ulrich K. Zytologische charakterisiictung androgenetischer Entwicklungsphasen bei Weisen (Triticum aestivum L.) // Arch. Zuchtungsforsch, Berlin, 1987, — 17, — N. 5, — S. 297−307.
  218. Hansen N.J.P., Andersen S.B. Efficient production of doubled haploid wheat plants by in vitro treatment of microspores with trifluralin or AMP // Plant Breeding, 1998, — 117, — C. 401−405.
  219. Hansen N.J.P., Andersen S.B. In vitro chromosome doubling with colchicine during microspore culture in wheat (Triticum aestivum L) // Euphytica, 1998, -102, — P. 101−108,
  220. Hansen N.J.P., Andersen S.B. In vitro chromosome doubling with cochicine during microspore culture in wheat (Triticum aestivum L). // Euphytica. 1998, -N. 102(1),-P. 101−108.
  221. Hassawi D. et. al., Microspore development in the anther culture of wheat (Triticum aestivum L.) // Cytologia, 1990, — 55, — N. 3, — P. 475−478.
  222. Henry Y., De BuyserJ. Float culture of wheat anthers // Theor. Appl. Genet. -1983, — 60,-P. 77−79.
  223. He Ding-Gang, Ouang J. W. Callus and plantlet formation from cultured wheat anthers ot different developmental stages // Plant. Sei. Let. 1984, — 33, -N. 1, P. 71−79.
  224. Henry Y., De Buyser J., Guenegou T., Ory C. Wheat microspore embryogenesis during in vitro anther culture // Theor. Appl. Genet. 1984, — N. 2., — p. 439−442.
  225. Hidaka T., Omura M. Origin and development of embryoids from microspores in anther culture of citrus // Jap. J. Breed. 1989, — 39, — N. 2, — P. 169−178.
  226. Higgins P., Mathias R.J. The effect of the 4B chromosomes of hexaploid wheat on the growth and regeneration of callus cultures // Theot. And Appl. Genet. 1987, — 74, N 4, — P. 439−444.
  227. Holme I.B., Olsen A., Hansen N.J.P., Andersen S.B. Anther and isolated microspore culture of wheat lines from nortwestern and eastern Europe // Plant Breeding. 1999,-N. 118(2), — P. 111−117.
  228. Horner M., Street H.E. Pollen dimorphism origin and significance in pollen plant formation by anther culture // Ann. Bot. — 1978, — 42, — P. 763−777.
  229. Howes N.K., Woods S.M., Townley-Smith T.F. Simulations and practical problems of applying multiple marker assisted selection and doubled haploids to wheat breeding programs // Euphytica. 1998, — 100, — P. 225−230.
  230. Hu H., Hsi Z., Chia S. Chromosome variation of somatic cells of pollen calli and plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Acta. Genet. Sin. 1978, — 5, — P. 23.
  231. Hu H., Xi Z., Zhang J. et. al., Genetic investigation on pollen-derived plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Acta. Genet. Sin. 1979, — 6, — P. 322.
  232. Hu Z., Hi Z., OuyangJ. et. al, Chromosome variation of pollen mother cell of pollen-derived plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Sci. Sin. 1980, — 23, -P. 905.
  233. Hu Z.H., Sunderland N. Glutamine, inositol and conditioning factor in the production of barley pollen callus in vitro // Plant. Science. 1981, — 23, — P. 161−168.
  234. Hu H. Genetic stability and variability of pollen-derived plants // I.S.K. Sen and Kenneth L. Giles (Ed), Plant cell cult. In crop Impr., 1983, — New York. Plenum Press, — P. 145.
  235. Hu H, Zheng J. Development of new variations via anther culture // In P.V. Amirato et. al., (ed). Handbook of plant cell cult. MacMillan Publishing Co. -New York, 1984, — P. 65−90.
  236. Hu H. Wheat: Improvement through anther culture // Ed. by Bajaj Y.P.S. Biotechnology in Agr. And Forestry, Springer-Verlag Berlin, — Heidelberg, -1986,-2,-P. 55−72.
  237. Hu T., Kasha K.J. Improvement of isolated microspore culture of wheat (Triticum aestivum L) throught ovary co-culture // Plant Cell Rep. 1997, — N. 16(8),-P. 520−525.
  238. Hu T., Kasha K.J. A cetological study of pretreatments used to improve isolated microspore cultures of wheat (Triticum aestivum L) cv. Chris // Genome. 1999, — N. 42 (3), — P. 432- 441.
  239. Jahne A., Becker D., Brettschneider R., Lorz H. Regeneration of transgenic, microspore-derived, fertile barley I I Theor. and Appl. Genet. 1994, -84, — P. 525−533.
  240. Jain J.C., Shargoof P.D. Use of an aneuploid soybean cell culture to examine the relative importance of the GS. GOGAT system and GDH in ammonia assimilation // J. Plant Physiol. 1987, — 130, — N. 2−3, P. 137−146.
  241. Jain R.K., Maherchandani N., Chowdhury V.K. Alpha-amylase and isoperoxidases in differantiating callus cultures of Datura innoxia. // Curr. Sci.1986, — 55,-N. 24,-P. 1244−1245.
  242. Jiang J., Liu D. New hordeum-triticum hybrids // Cereal Res. Commun.1987, — 15,-N. 2−3,-P. 95−99.
  243. Jiaun Z. et. al, Factors affecting the induction of pollen plants of Tr. aestivum x Tr. agropyron // Theor. and Appl. Genet. 1985, — 70, — N. 3, — P. 294−299.
  244. Jones A.M., Petolino J.F. Effects of donor plant genotype and growth environment on anther culture of soft-red winter wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Cell Tissue and Organ Cult. 1987, — 8, — P. 215−223.
  245. Jones IV., Maire M. The activity and stability of wheat nitrate reductase in vitro // Bot. Dep. University College., Ireland. 1984, — P. 385−387.
  246. Junzhi Z. Application of anther culture technique to crop improvement in China // Plant cell cult. crop, improv. Proc. Int. Simp. 6−10 Dec. 1981, New York, London, — 1983, — P. 351−363.
  247. Kao K.M. Plant formation from barley anther cultures with ficoll media // Z. Pflanzenphysiol, 1981, — 103, — S. 437−443.
  248. Kao K.N., Horn D.C. A method for induction of pollen plants in barley // Proc. 5 th Int. Congr. Plant tissue cult. Tokyo, — Lake Yamanaka, — 1982, — P. 529−530.
  249. Kaleikau E.K., Sears R.G., Gill B.S. Monosomoc analysis of tissue culture responce in wheat // Theor. and Appl. Genet. 1989, — 78, — N. 5, — P. 625−632.
  250. Kay L.E., Basile D.V. Specific peroxidase isoenzymes are correlated with organogenesis // Plant Physiol. 1987, — 84, — N. 1, — P. 99−105.
  251. Keller B., Stein N., Fenillet C. Compaarative genetics and disease resistance in wheat // Abstracts 6-th Iner. Wheat Conference. Budapest. 2000, — P. 52.
  252. Kershanskaya O.I. Drought tolerance in wheat: photosynthesis and avoidance of stress // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. — 2000, — P. 154.
  253. Khan B.M., Dwivedi U.N., Rawal S.K., Magcarenhas A.F. In vivo nitrate reductase activity in dark- and light-grown sugarcane callus // Plant Cell Rep. -1984,-3,-N.4,-P. 138−141.
  254. Kinyu M.G., Baenziger P. S., Kim KM., Nyangweso P. Improvement of rate of haploid embryo production in wheat x maize wide crosses // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. — 2000, — P. 239.
  255. Kohmetova A.M., Urazaliev R.A. Genotype-environment interactions and drought resistance in wheat hear-isogenic lines // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. — 2000, — P. 79.
  256. Kleiger Y., Schmid G., Winzeler H. La culture d’anthers: possibilites et limites dans la selection duble de lepeautre // Revwe suisse d’agriculture, 1986, — 18,-P. 305−311.
  257. Kluth A., Becker D., Lorz H. Interintamce of transgenes in cereal plants // Eds Altman et. al., In: Plant Biotechnology and in vitro biology in 21st Century, Nitherland, 1999, — P. 159−164.
  258. Kudarov B.R., Anapiaev B.B., Bogouspaev K.K., Shamrov /./., Batygina T.B. Patvvays of morphogenesis in culture of wheat anther 11 Pr. XI Inter. Symp. Embryol. and seed reprod. Leningrad. 3−7 Luly, 1990, — P. 212.
  259. Kudarov B.R., Anapiaev B.B., Bogouspaev K.K., Shamrov /./., Batygina T.B. Patways of morphogenesis in culture of wheat anther // Pr. XI Inter. Symp. Embryol. and seed reprod. St. Petersburg. — Nauka, — 1992, — P. 294−295.
  260. Macdonald M.V., Handwiger M.A., As lam F.N., Ingram D.S. The enhancement of culture efficiency in Brassica napus ssp. Oleifera Metzg. (Sinsk.) using low doses of gamma irradiation // New Phytol, 1988, — 110, — P. 101−107.
  261. Meija S.J., Morgant V., DiBona D.E., Wong J. Plant regeneration from isolated microspores of Triticum aestivum //Plant Cell Reports, 1993, — 12, — P. 149−153.
  262. Mets S.S., Sharma H., Armstrong Т., Mascia P. Chromosome doubling and aneuploidy in anther-derived plants from two wither wheat lines // Genome, -1988, — 30,-P. 177−181.
  263. Z. Изучение мейоза у растений полученных из пыльцы гибридов F1 октоплоидов Triticum-Agropyron с мягкой пшеницей // Acta. Genet. Sin. -1987, 14,-P. 25−30.
  264. Z., Zhuang J., Ни H. Ezpression of various gametic types in pollen plants regenerated from hybrids between Triticum Agropyron and wheat // Theor and Appl. Genet- - 1988, — 75, — N. 3, — P. 485−491.
  265. Mizonobe G., Komatsu S., Araci H. et. al., Stadies on tissue culture in Asparagus officinals L. //J. Fac. Agr. Hokkaido Univ, 1990, — 64, — N. 2, — P. 176−182.
  266. Moieni A., de Vallavielle-Pope C., Sarrafi A. Potential use of doubled haploid lines for the screening of resistance to yellow rust (Puccinia striformis) in hexaploid wheat // Plant Breeding, 1997, — 116, — № 6, — P. 595−597.
  267. Muller G., Vahi U., Wiberg A. Die nutzung der anthereiikiuturmethode im zuuchtprozeb von winterweizen // Die Bereineuer Winterweizendh-Linen mit 1 AL-1 rs-Translokation Plant. Breed. 1989, — 103, — N. 1, — S. 81−87.
  268. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioasseys with tobacco tissue //Physiol. Plant. 1962, — 15, — P. 473−497.
  269. Murigneux A., Baud S., Beckert M. Molecular and morphological evaluation of doubled-haploid lines of maize. 2. Comparison with single-seed-descent lines //Theor Appl Genet. 1993. V. 87. P. 278−287.
  270. Navarro-Alvares W., Baenziger P. S., Eskridge K.M. et. al., Addition of colchicine to wheat anther culture media to increase doubled haploid plant production // Plant Breeding. 1994, — 112, — P. 192−198.
  271. Nitsch J.P. Experimental androgenesis in Nicotiana // Phytomorphology, -1969, — 19,-P. 389−404.
  272. Nitsch C. Pollen culture: A new technique for mass production of haploid and homozygous plants // In.: Kasha K.J. (ed) Haploids in higer plants. Advances and potential. Univ. Guelph. — Canada, — 1974, — P. 123−135.
  273. Nitsch C. Culture of isolated microspores // In.: J. Reinert and Bajaj (ed) Plant cell, tisue and organ cult. Springer — Verlag, — New York, — 1977, — P. 268−278.
  274. Olsen F.L. Induction of microspore embryogenesis in cultured anthers of hordeum vulgare. The effects of ammonium nitrate, glutamine and asparagine as nitrogen sources // Carlsberg Res. Commun. 1987, — 52, — N. 6, — P. 393−404.
  275. T.W., Ни H., Chuang C.C., Tseng C.C. Induction of pollen plants from anthers of Triticum aestivum L. cultured in vitro // Sei. Sin. 1973, — 16, -P. 79−95.
  276. Ouyang J.W. et. al., Чувствительность пыльниковых культур к температуре культивирования у Tr. aestivum. 1. Генотипическая изменчивость чувствительности к температуре культивирования // Ичуань. Hereditas. 1983, — 5, — Р. 14−16.
  277. OuyangJ., He D., Feng L., Sia S. The response of anther culture to culture temperature varies with growth conditions of anther-donor plants // Plant Science, 1987, — 49, — P. 145−148.
  278. Ouyang J. IV., Liang H., Jia S.J., et. al, Studies on the chromosome ddoubling of wheat pollen plants // Plant Science. 1994, — 98, — P. 209−214.
  279. Face G.M. et. al, Anther culture of maize and the visualization of embryogenetic microspore by fluorescent microscopy // Theor. Appl. Genet. -1987,-73, P. 863−869.
  280. Pescitelli S.M., Johnson C.D., Fetolino J.F. Isolated microspore culture of maize: effects of isolation technique, reduced temperature, and sucrose level // Plant Cell Reports, 1990, — 8, — P. 628−631.
  281. Picard E., Buyser de J. Obtention de plantules haploides de Tr. aestivum L. a partis culture d’anthers in vitro // C.R. Acad. Sci. 1973, — 277, — P. 1463−1466.
  282. Fin K., Anceau C.- Seilleur P. Amelioration des techniques androgeniques par modification des conditions de croissance des plantes donneuses d’anthers chez Tr. aestivum L. em THELL // Bull. Rech. Agron. Gembloux. 1989, — 24, -N. 2,-P. 213−217.
  283. Potrykus I. Gene transfer to cereals: an assessment // Biotechnology. -1990, -6,-P. 535−542.
  284. Powell W. Et. al., Variation in the agronomic characters of microspore derived plants of Hordeum vulgare cv. Sabarlis // Heredity. 1984, — 52, — N. 1, -P. 17−23.
  285. Powell W. The influence of genotype and temperature pretreatment on anther culture responce in barley (Hordeum vulgare L.) // Plant cell tissue and org. cult. 1988, — 12,-P. 291−297.
  286. Prakash J., Giles K. Induktion and growth of androgenic haploids 11 Int. Rev. Cytol. Orlando, V. 107, 1987, — P. 273−292.
  287. Puolimatka M., Laine S., Pauk J. Effect of ovary co-cultivation and culture medium on embryogenesis of directly isolated microspores of wheat // Cereal Res. Comm. 1996, — 24, — P. 393−400.
  288. Puolimatka M., Pauk J. Impact of explant type, duration and initiation time on the co-culture effect in isolated microspore culture of wheat (Triticum aestivum L). // Plant Physiol. 1999, — N. 154 (3), — P. 367−373.
  289. Raghavan V. Developmental strategies of the angiosperm pollen: a biochemical perspective // Cell Differentation. 1987, — 21, — N. 4, — P. 213−226.
  290. Raghavan V., Nagmani R. Cytokinin effects on pollen embryogenesis in cultured anthers of Hyoscuamus niger // Can. J. Bot. 1989, — 67, — N. 1, — P. 247−257.
  291. Ramband C., Rambour S. Partial characterization of nitrate reductase in carrot cells: chanes in enzymatic activity during somatic embryogenesis // Plant. Physiol, and Biochem. 1989, — V. 27, — N. 2, — P. 235−243.
  292. Rao N.M., MethaA.R. In vitro growth and nutrition of Datura anther callus // Indian. J. Plant. Physiol. 1968, — 11, -N. 2, — P. 181−187.
  293. Rose J, Dunwell J., Sunderland N. Anther culture of Lolium temulentum, Festica pratenses and Lolium x Festica hybrids. II. Anther and pollen development in vivo and in vitro // Ann. Bot. (USA). 1987, — 60, — N. 2, — P. 191−214.
  294. RashidA. Pollen dimorphism in relation to pollen plant formation // Physiol. Plant. 1984, — 58, — N. 4, — P. 544−548.
  295. Ritala A., Aikasalo R., Aspegren K. Et. al., Transgenic barley by particle bombardment. Inheritance of the transferred gene and characteristics of transgenic barley plants // Euphytica. 1995, — 85, — P. 81−88.
  296. Rout J., Sarma N., Rao G. Effect of potato-2 medium on anther culture of interspecific rice hybrids // Ann. Bot. (USA). 1989, — n. 6, — P. 621−624.
  297. Sagi F. In vitro modszerek alkalmazasa a gabonafelek nemesiteseben. II. Haploid-indukoio, gametoklonals variacio // Novenytermales. 1987, — 36, — N. 5,-P. 385−394.
  298. Salmenkallio-Mcirttila, Kurten U., Kauppinen V. Culture conditions for efficient induction of green plants from isolated microspores of barley // Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 1995, — 43, — P. 79−81.
  299. Scaffer L. Recovery of heritable variability in anther-derived doubled-haploid rice // Crop. Science. 1982. — 22. — N. 6, — P. 1160−1164.
  300. SchafferG., Baenziger P., WorleyJ. Haploid plant development from anthers and in vitro embryo culture of wheat // Crop. Sci. 1979, — 19, — P. 687−702.
  301. Schmid J., Keller E. Effect of a gametocide on the induction of haploids in Tr. aestivum // Pr. Int. Sym. Genetic Manipulat. In Plant Breed. Eucarpia. Sep. 8−13, 1985. Berlin, — 1986, — P. 347−349.
  302. Schimada Т., OtaniM. Сортовые различия по способности к регенерации зеленых растений из пыльцевых зародышей пшеницы // Jap. J. Breed.1989,-39,-N. 2,-P. 187−194.
  303. Schimada T. Microspore development during in vitro anther culture of wheat // Wheat Information Service. 1989, — N. 69, — P. 46−48.
  304. Sharma J.P. Chawla H.S. Ribonuclease activity and soluble proteins in Lr isogenic lines of wheat (Triticum aestivum L) Wheat Information Service.1990,-N. 70,-P. 7−10.
  305. Singsit C., Hanneman R. Haploids of tetraploid (2n=4x=48) Mexican potato species their extraction, cytology and crossability I I Amer. Potato J. — 1987, -64, — P. 469−482.
  306. Snape J. W. Golden calves or white elephants? Biotechnologies for wheat improvement // Eds.H.J. Braun et.al., Wheat: Prospects for Global Improvement, 1998, — P. 273−283.
  307. Sorvari S., Schider O. Influence of sucrose and melibiose on barley anther culture in strach media// Plant. Breed. 1987, — 99, -N. 2, — P. 164−171.
  308. Souvre A., Albertini L., Autran J. Le grain de polen des angiospermes. Apports de la biopalynologie et perspectives biotechnologiques // Bull. Soc. Bot. FR. Actual Bot 1987, — 134, — N. 1, — P. 87−112.
  309. Stoger E., Fink С., Ffosser M, Haberle-Bors E. Plant transformation by particle bombardment of embryogenic pollen // Plant Cell Rep. 1995, — 14, — N. 5,-P. 273−278.
  310. Sun C, Chu С., Li H. Electron microscope observation of microspore division of wheat in vitro //Acta. Bot. Sin. 1983, — 25, — P. 295−300.
  311. Sunderland N. Strategies in the improvement of yields in anther culture //In.: Proc. Symp. On Plant Tissue Cult. Science Press. Peking. 1978, — P. 65−86.
  312. Sunderlant N. Comparative studies of anther and pollen culture // Columbus. Ohio Stat. Univ. Press. 1979, — P. 219−230.
  313. SunderlandN., Xu Z. Shed pollen culture in Hordeum vulgare // J. Exp. Bot. 1982, — 33,-P. 1086−1095.
  314. Sunderland N. On the use of microspore for genetic modification // Plenum Press. New York. London, — 1983, — P. 315−332.
  315. Sunderland N., Huang В., Hills G. Disposition of pollen in situ and it’s relevance to anther. Pollen Culture // J. Exp. Bot. 1984, — 35, — N. 153, — P. 521−530.
  316. Swarnkar P., Bohra S., Chandra N. Biochemical changes during androgenesisin Datura innoxia //Curr. Sei. 1987, — 56, -N. 14, — P. 730−731.
  317. Swarnkar P.L., Bohra S.P., Chandra N. a-Amylase activity and morphogenetic potential in callus cultures of Solanum surattense // Curr. Sei. -1987,-56,-N.17,-P. 905−906.
  318. Tan B.H., Halloran G.M. Some cytological aspects of diploid wheat anther culture // Wheat Information Service. 1980, — N. 51, — P. 15−18.
  319. Tivari S., Rachimbaev I. Androgenesis from microspore to plant // Изв. AH Каз.ССР. 1991, — № 3, — С. 9−15.
  320. Touraev A, Indrianto A, Wratschko I, Vicente O, Heberle-Bors E. Starvation and heat-shock-induced in vitro microspore embryogenesis in wheat (Triticum aestivum L.). Sex Plant Reprod 9, 1996, P. 209−215.
  321. Touraev A., Vicente O., Heberle-Bors E. Induction of microspore embryogenesis by stress // Trends in Plant Sci. 1997, — 2, — P. 297−302.
  322. Tsay S.S., Tsay H.S., Chao C. Cytochemical studies of callus development from microspore in cultured anther of rice // Plant Cell Rep. 1986, — 5, — P. 119−123.
  323. Tsiijimoto H., Tsunewaki K. Gametocidal genes in wheat and it’s relatives. Ill Chromosome location and effects of two Aegilops speltoides-derived gametocidal genes in common wheat // Genome. 1988, — 30, — N. 2, — P. 239 244.
  324. Tuvesson I.K., Ohlund R.C. Plant regeneration through culture of isolated microspores of Triticum aestivum L. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture, -1993, — 34,-P. 163−167.
  325. Uhrig H. genetic selection and liquid medium conditions improve the yeld of androgenic plants from diploid potatoes // Theor. Appl. Genet. 1985, — 71, — P. 455−460.
  326. VageraJ., JilekM. Specification of the effect of chelating complex of iron ions in androgenesis in vitro by means of cation-free minimal medium // Biol. Plant. 1984, — 26, — N. 2, — P. 121−127.
  327. Vasil I.K. Plant biotechnology: Achievement and Opportunities at the Threshold of the 21-st Century // In.: Plant Biotechnology and In Vitro Biology in the 21-st Centry. Kluwer Acad. Press. Niderlands. 1999, — P. 9−16.
  328. X., Ни H. The effect of potato -II medium for triticale anther culture // Plant Sci. Lett. 1984, — 36, — P. 237−239.
  329. Wang L., Yuan M, Xu A. L-аланин стимулирует дифференциацию каллуса из пыльцы ячменя // Acta. Bot. Sin. 1988, — 30, — N. 5, — P. 558−561.
  330. Wei Z.M. Pollen callus in Tr. aestivum // Theor. Appl. Genet. 1982, — 63, -P. 71−73.
  331. Wilson H., Mix L., Foroughi-Wehr B. Early microspore division and subsequent formation of microspore calluses at high frequency in anther of Hordeum vulgare L. // J. Exp. Bot. 1985, — N. 108, — P. 227−238.
  332. Xiao-ming Т., Qiu-hong L. The influence of hormones on microspore development of wheat anther culture in vitro // Acta Bot. Sin. 1987, — 29, — N. 3,-P. 314−319.
  333. Xu Z., Huang В., Sunderland N. Culture of barley anthers in conditioned media// J. Exp. Bot. 1981, — 32, — N. 129, — P. 767−778.
  334. Ye J., Harvey В., Kao K. Effects of 2,4-D and zeatin ribozide on pollen callus induction in barley anther culture // Can. J. Plant Sci. 1985, — N. 1, — P. 29−32.
  335. Ye X., Yu Y. Изучение изменчивости у растений-регенерантов пшеницы. II. Цитологическая и морфологическая изменчивость в поколений R1 // Acta Genet. Sin. -1989, 16, — N.2, — P. 105−110.
  336. Zavodna M., Gregova E., Silkova S., Kraic J. Marker assisted introduction and pyramiding of wheat leaf rust resistance genes Lr 19 and Lr 24 // Abstracts 3 Inter. Crop Science Congress. 2000, — Hamburg, Germany, 17−22 Aug. -2000,-P. 227.
  337. Zeng J., Ouyang J. The early androgenesis in in vitro wheat anthers under ordinary and low temperature // Acta. Genet. Sin. 1980, — 7, — P. 165−173.
  338. Zhang Y.I., Li D.S. Anther culture of monosomies in Triticum aestivum L II Hereditas (Beijing), 1984, — 6, — P. 7−10.208
  339. Zhang L.J., Anceau C., Lepoivre P. et. al., An effecient method for the regeneration of wheat (tr. aestivum) from anther cultures // Bull. Rech. Agron. Gembloux. 1987, — 22, — N. 4, — P. 301−314.
  340. Zhou H., Konzak S. Improvement of anther culture methods for haploid production in wheat// Crop. Sei. 1989, — 29, — N. 3, — P. 817−821.
  341. Ziauddin A., Marsolais A., Simion E. and Kasha K.J. Improved plant regeneration from wheat anther and barley microspore culture using phenylacetic acid (PAA) // Plant Cell Rep., 1992, — 11, — P. 489−493.209
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!