Род Lonicera относится к семейству Caprifoliaceae (жимолостные). Он насчитывает около 200 видов, широко распространенных в умеренной и субтропической зонах, в том числе на российском Дальнем Востоке, где в настоящее время произрастают 9 видов. Жимолости встречаются от субарктических районов до тропиков, от океанических побережий до гималайских ледников и в самых разнообразных условиях — от сфагновых болот до пустынь. Этот род имеет сложную внутреннюю систематическую структуру, большое разнообразие жизненных форм и других признаков благодаря широкому спектру климатических условий, в которых обитают виды. Кроме того, растения легки в культуре, что позволяет свести к минимуму искажение результатов исследований случайными факторами, связанными с агротехникой. Это делает жимолости удобной моделью для изучения широкого спектра факторов, влияющих на юге Сахалина на деревянистые растения. Природно-климатические условия южной части острова Сахалин, где располагается Сахалинский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН (СахБС), обладают уникальным сочетанием особенностей, не повторяющихся в других интродукционных центрах. Растения здесь вынуждены приспосабливаться не только к зимним морозам, как в других районах зоны умеренного климата, но и к избыточной влажности, а также к летней прохладе и особой ритмике осадков. Данный род исследовался интродукторами в зоне умеренного климата на предмет его устойчивости в первую очередь к зимним морозам и летней (реже — зимней) засухе (Зайцев, 1962; Рябова, 1980; Опанасенко, 1999). Оценка реакции его видов на сочетание холодно-умеренных и избыточно-влажных условий не проводилась.
Для современной интродукции, помимо введения в культуру видов с различными полезными свойствами, все более важной задачей становится решение вопросов систематики. Необходимы как сравнительное изучение растений в одинаковых условиях культуры, так и исследование признаков, проявляющихся в новых, нетипичных условиях (Скворцов и др., 2005). Некоторые свойства растений, особенно, связанные с онтогенезом, можно оценить только в процессе культивирования. Поэтому диссертация не ограничивается традиционной тематикой ботанических садов, затрагивая также вопросы систематики и эволюции. Нам удалось выявить факторы, под влиянием которых у жимолостей в эволюции вырабатывались те или иные сроки прорастания семян, скорость роста сеянцев, побегообразовательная способность. Особенности кустарников в культуре помогли также понять историю заселения Сахалина шестью аборигенными видами жимолости.
Цель работы — оценить реакцию видов жимолости на условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата в зависимости от их систематического положения и районов распространения, определить пути повышения устойчивости и выделить виды, наиболее перспективные для введения в культуру на Сахалине. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи: 1) выявить характер и механизм влияния различных местных факторов среды на деревянистые растения (на примере жимолостей) — 2) оценить различия в реакции на эти факторы между жимолостями-экзотами и аборигенными видами- 3) рассмотреть эволюцию рода Lonicera с точки зрения адаптации к сложным климатическим условиям, в частности — сахалинским- 4) рекомендовать наиболее перспективные виды для зеленого строительства.
Особенности природно-климатических условий района исследования следующие. Прежде всего, это сочетание муссонного и океанического климата при охлаждающем влиянии Охотского моря. Такое сочетание обеспечивает избыток влаги. К числу факторов, связанных с избыточной влажностью, относится, например, преобладание рассеянной солнечной радиации. Другой важный фактор — летняя прохлада. Причем распределение осадков в течение года крайне неравномерное, а режим их выпадения * существенно отличается от такового в других подобных регионах, таких, например, как Скандинавия или юг Аляски. Интродукционные исследования в этих условиях позволяют не только выработать рекомендации для сельского хозяйства и зеленого строительства в Сахалинской области, но и расширить представления об адаптивном потенциале растений различных родов. Наши наблюдения выявили у жимолостей ряд свойств, которые ранее интродукторами не отмечались, например, очень высокую подверженность патогенным грибам.
Помимо этого, род Lonicera стал первым, на примере которого нами был изучен в комплексе широкий спектр факторов, влияющих на юге Сахалина на деревянистые растения. Ранее подобные исследования проводились главным образом на сельхозкультурах: картофеле, зерновых, томатах, реже — на плодовых деревьях и кустарниках. В данном случае культурные растения едва ли можно использовать в качестве полноценной модели в силу того, что большинство сортов, представляющих тот или иной род, либо происходят от общего дикого предка, либо имеют гибридную природу. Это не позволяет связать ту или иную реакцию растений на местные условия с присущими видам особенностями, например, ксерофильностью или теневыносливостью, с привязанностью к определенным сезонным ритмам. Жимолости, наоборот, являются в этом отношении одной из лучших моделей для вычленения влияния природных факторов.
1. Результаты исследования онтогенеза почек у жимолостей и анализ имеющихся в литературе данных позволяют сблизить подсекцию Distegiae, эволюционные связи которой оставались неясными, с подсекцией Alpigenae. Подсекция Distegiae, вероятно, произошла от предковых форм подсекции Alpigenae, распространившихся в палеогене на крайний северо-восток Азии.
2. Сравнение районов распространения, природных местообитаний и видовых особенностей, проявившихся при интродукции, позволяет считать, что шесть аборигенных видов жимолости сформировались или заселили Сахалин в составе разных растительных комплексов, и занимают разные эколого-фитоценотические ниши.
3. Для большинства систематических групп Lonicera отмечена зависимость сроков появления всходов из свежесобранных семян от степени выраженности в районах естественного произрастания следующих факторов: суровость зимы, обилие снега, степень различия между сезонами года по количеству выпадающих осадков, соотношение ясных и облачных дней в летний период, суточные перепады температур.
4. Первичным для рода Lonicera, вероятно, является быстрый рост сеянцев в течение первого года жизни и быстрое прохождение первых этапов их онтогенеза, что следует из сравнения темпов роста и развития сеянцев разных видов.
5. Условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата Сахалина способствуют гипертрофии вегетативной сферы в ущерб генеративной. У жимолостей-экзотов это проявляется в интенсивном ветвлении. У кустарников, привычных к такому климату, побегообразовательная способность, наоборот, подавляется.
6. Местные условия способствуют снижению зимостойкости при интродукции у большинства видов Lonicera. Исключения редки и характерны главным образом для низкорослых и стелющихся кустарников. В природе преимущество получают также виды, сумевшие внедриться в темнохвойные и пойменные сообщества. В культуре более устойчивы жимолости, рано завершающие рост побегов. Как правило, это характерно для видов, адаптированных к холодно-умеренному влажному климату. Наоборот, засухоустойчивые жимолости сильно обмерзают. Наименьшая зимостойкость у средиземноморских лиан и у видов преимущественно центрально-азиатской секции Isoxylostenm.
7. Мощный снежный покров оказывает двойственное влияние на растения. С одной стороны, защищает сеянцы и стелющиеся кустарники, с другой — вызывает выпревание, вымокание, снежные заломы, усиливает солнечные ожоги ветвей и морозное выжимание корневой системы.
8. Жимолости при повышенной влажности неустойчивы к патогенным грибам, особенно это характерно для прямостоячих кустарников из засушливых местообитаний.
9. Рекомендуются для зеленого строительства на юге Сахалина прямостоячие кустарники Lonicera alpigena, L. altmannii, L. x bella, L. caerulea, L. canadensis, L. caucasica, L. chamissoi, L. chrysantha, L. demissa, L. glehnii, L. gracilipes, L. hispida., L. iliensis, L. involucrata, L. maackii, L. maximowiczii, L. morrowii, L. x muscaviensis, L. nigra, L. x notha, L. praeflorens, L. xpseudochrysantha, L. ruprechtiana, L. tangutica, L. tolmatchevii, L. utahensis, L. vesicaria, L. webbiana, L. xylosteum, вьющиеся L. caprifolium, L. dioica, L. glaucescens, L. hirsuta, L. prolifera, почвопокровные L. henryi и L. sempervirens.
