ΠΡ Π½Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ°Π΅ΠΌ ΡΠ΄ΠΈΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡ
ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΊ ΡΠΊΡΡΡΠ΅ΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ Π½Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π½ΠΈΡΠΈ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ
ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΌΡΡ
ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ»Π΅Π½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΠ»Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΠΈΡ
ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊ Π±ΡΡΡΡΠΎΠΉ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ, Π΄Π°ΡΡΠΈΡ
Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ.
ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°. ΠΡΠ° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ. Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
(Kim and McCarter, 2000) Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠΏ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. Π’Π°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Vibrio parahaemolyticus ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π² ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅.
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ². ΠΠΎΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π²ΡΠ·ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°. ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ — ΡΡΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ Π² Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Ρ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ Serratia marcescens (Alberti et al., 1990) ΠΈ Proteus mirabilis (Allison et al., 1995).
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π² ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ
Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π² ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ Bordetella bronchiseptica (Akerley et al, 1995), Vibrio cholerae (Gardel and Mekalanos, 1996) ΠΈ Salmonella typhimurium (Ciacci-Woolwine et al, 1998). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° Π²Π°ΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ»ΡΠΌΠΎΠ², Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Vibrio? scheri (Graf et al, 1994) ΠΈ Escherichia coli (Pratt and Kolter, 1998). ΠΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
, Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°ΠΌΠΈ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π°Π΅Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ (Moens and Vanderleyden, 1996).
Π Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
Π² ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΈ Π±ΡΡΡΡΡΡ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠΉ ΠΈ Π°Π΄Π΅ΠΊΠ²Π°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Ρ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠΉ. Π ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ
ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉ ΠΊ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ²Π΅Ρ.
Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΡΡ
ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΡΡΠΎ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ², ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅. Π£ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ
ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠΈΡΡ Π½Π°ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅.II. ΠΠ±Π·ΠΎΡ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Macnab, 1996, Silverman and Simon, 1974). ΠΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠΏΠ΅Π»Π»Π΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΠΠ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ (Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΠΊΡΡΡΠΊΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ) ΠΊ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ (ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΊΡΡΡΠΊΠ°), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ (ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ), ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ (Jones and Aizawa, 1991). Π ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Joys et al, 1988; Wilson and Beveridge, 1993): ΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎ 2−6 ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ
Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Ρ ΡΠΏΠΈΡΠΎΡ
Π΅Ρ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ (Canale-Parola, 1978). Π‘ΠΎΡΡΠ°Π² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ: ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ Π² Π. coli ΠΈ S. typhimurium, Π³ΠΎΠΌΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ Campylobacter (Guerry et al, 1991; Logan et al, 1989), Caulobacter (Driks et al, 1989; Gill and Agabian, 1983; Minnich et al, 1988) ΠΈ Rhizobium (Bergman et al, 1991; Pleier and Schmitt, 1991; Trachtenberg et al, 1987). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ (Pseudomonas aeruginosa (Kelly-Wintenberg et al, 1993)) ΠΈΠ»ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ (Halobacterium halobium (Gerl and Sumper, 1988)), ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ (Bdellovibrio bacteriovorus, Helicobacter pylori ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ Vibrio (Sjoblad et al, 1983; Tomashow and Rittenberg, 1985)).
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Escherichia coli ΠΈ Salmonella typhimurium Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Ρ
ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Ρ (Macnab, 1996). ΠΠ»Ρ ΡΡΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΈΠΏ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡ 5 Π΄ΠΎ 10 Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (Π ΠΈΡ. 1). ΠΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ²: Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π½ΡΡΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ «ΠΊΡΡΡΠΊΠΎΠΌ «ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠΎΠ»Π΅Ρ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ (DePamphilis and Adler, 1971).
Π¨ΡΠ°ΠΌΠΌ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°! ΠΡΡΠ°Π½Ρ hnsΡΠΡΠEscherichia coliVibrio choleraeΠ ΠΈΡ.1 ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎ-ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Π, coli Ρ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ (ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΌΠΌ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΌΡΡΠ°Π½Ρ hns) ΠΈ Π cholerae Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠΌΠΠ»ΠΈΠ½Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡ 5 Π΄ΠΎ 10 ΠΌΠΊΠΌ, Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π΅Π½: 20 Π½ΠΌ (Namba et al, 1989). ΠΡΠΎ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΉ ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠ΅ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΎΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌ. ΠΡΠ° ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Π΅Π²ΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· 20 000 ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° FliC, ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠ° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 50−60 ΠΊΠΠ°, Π½ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²Π°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°Π·Ρ Π΄Π»Ρ S. typhimurium (Kondoh and Hotani, 1974). Π€Π»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ
Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΈ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ Π·Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°. Π£Π΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π² 2 ΡΠ°Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΡ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΡ Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ½Π°. ΠΠ΅ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π½Π° ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅, ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠΌ pH ΠΈ Π΄Ρ.
Π€ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ ΠΊ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ «ΠΊΡΡΡΠΊΠΎΠΌ «, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠ° FlgE (130 ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ). ΠΠ»ΠΈΠ½Π° ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ 55+6 Π½ΠΌ. ΠΠ° ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ FlgK ΠΈ FlgL (Homma and Macnab, 1990).
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΡ — ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π½ΠΊΠ΅, ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠΎΠ»Π΅Ρ: L (FlgH Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ), Π (Flgl Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ), MS (FliF Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ), Π‘ (FUG Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ), Π΄ΠΈΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ (FlgG Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ), ΠΏΡΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ (FlgB, FlgC, FlgF Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ), FliE Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (Jones et al, 1990; Muller et al, 1992). ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ MotA ΠΈ MotB ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°.
ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΡΠΎΠ΄Π° Vibrio ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π° Pseudomonas.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ V. parahaemolyticus (McCarter et al, 1995, Kim and McCarter, 2000), V. anguillarum (McGee, 1996) ΠΈ V. cholerae (Klose and Mekalanos, 1998) ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ (6, 5 ΠΈ 5, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ). ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π³Π΅Π½Π°Ρ
ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² V. anguillarum Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ° Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ, Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌ Π² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° (McGee, 1996). ΠΡΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ.
Π’ΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ FlaA Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ V. cholerae Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, 4 Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠ°: FlaB, FlaC, FlaD ΠΈ FlaE ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ (61−82 ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ).
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊ Pseudomonas aeruginosa ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° FliC (Torten, 1990).
Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΠΎΡΠΎΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° Π. coli ΠΈ S. typhimurium ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² Π΄Π²ΡΡ
Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΡ
: ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΈ (Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅) ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠ΅ (ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π° ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅) (Macnab, 1996) ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ·Π°ΠΌΠΈ.
ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°: ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° 100 ΠΡ, ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ 25 ΠΌΠΊΠΌ/Ρ (10-ΠΊΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΠ½Π΄Ρ) (Berg and Brown, 1972; Macnab and Koshland, 1972).
ΠΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π» (Glagolev and Skulachev, 1978; Khan et al, 1978; Larsen et al, 1974; Manson et al, 1977; Manson et al, 1980). ΠΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π° Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Π΄ΡΡ
Π°Π½ΠΈΠΈ — ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° — Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΠ’Π€ ΠΠ’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ. ΠΠΎΡΠΎΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ (Π ΠΈΡ. 2).
Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡ
ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π» ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Na+, Π° Π½Π΅ Π+, ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°. ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ V. cholerae (Hase and Mekalanos, 1999), V. alginolyticus, V. parahaemolyticus (Dibrov et al, 1986; Atsumi et al, 1992). ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌ V. parahaemolyticus Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊ Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ Π½Π°ΡΡΠΈΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π°, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π° (Atsumi et al, 1992). ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ
ΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² V. cholerae Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π ΠΎΡΠ, Π ΠΎΡΠ, MotX ΠΈ MotY Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ MotA ΠΈ MotB Π. coli (Gosink and Hase, 2000).
Π ΠΈΡ. 2 Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠ±ΠΎΡΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»ΡΠΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ‘Π‘Π/:Π³:Π‘Π/ΠΠΎ (Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΊΡΡΡΠΊΠ° Π’Π΅Π»ΠΎ ΠΠ½Π΅ΡΠ½ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π΄Π° ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ³Π»ΠΈΠΊΠ°Π½Ρ ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ, Π Π²^ΡΡΠ² ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎ Π‘ | ΠΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΉΠ°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ ΠΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π° Π² V. cholerae. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Ρ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ Na+ -ΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π± ΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ³ΡΡΠΈΠΊ Π. coli Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 15 000 ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΌΠΈΠ½ΡΡΡ (Lowe et al, 1987), ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊ V. cholerae — 100 000 ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΌΠΈΠ½ΡΡΡ (Magariyama et al, 1994). ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² MotX ΠΈ MotY Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΡΡ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΡΡΠΈ Π΄Π²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΎΡ Π ΠΎΡΠΠ ΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π», ΡΡΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ.
Π₯ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΠ»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π. coli ΠΈ S. typhimurium Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 50 Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
Π² Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ² Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ (Macnab, 1996). ΠΠ»Π°ΡΡΠ΅Ρ I (24 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ° Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Π. coli, 23 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ° S. typhimurium) Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ. ΠΠ»Π°ΡΡΠ΅Ρ II (41 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ° Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Π. coli, 40 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ° S. typhimurium) Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ΅, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° motA, motB ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ che, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠ»Π°ΡΡΠ΅Ρ III ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ
Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ
ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ (43 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ° Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Π. coli, 40 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ° S. typhimurium). ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² 15 (Π. coli) ΠΈ 17 (S. typhimurium) ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² (Komeda et al 1980; Kutsukake et al, 1988). Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ, Tsr. ΠΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π΅ Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ, ΡΠ°ΡΡΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ.
ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π°. Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ· V. parahaemolyticus (Kim and McCarter, 2000). ΠΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ 57 ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Π² Π΄Π²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΡΡ
ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ
ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ. Π‘Π°ΠΌΡΠ΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ Ρ V. cholerae, P. aeruginosaΠΈ Π . putida, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½Π° Π² ΡΡΠΈΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
.
ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎΡΠΎΠ³ΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ Ρ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΠ»Π° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π·Π°ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅.
ΠΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°ΠΏΠΈΡ Π. coli ΠΈ S. typhimurí-umΠΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Ρ
ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π° Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΈΠΏΠΎΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π. coli ΠΈ S. typhimurium (Komeda et al, 1982; Komeda et al, 1986; Kutsukake et al, 1990). ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅ Π² ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΎΠ½, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ. Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΡΡ
Π΅ΠΌΠ° ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ (Π ΠΈΡ. 3).
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½ΠΈΠΆΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°. ΠΠ΅Π½Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°, flhD ΠΈ flhC, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ FlhD ΠΈ FlhC ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅Π½ fliA, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π½Π° ΡΡΠΎΠΌ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ 28, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ Π΄Π»Ρ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ (Ohnishi et al, 1990).
ΠΠ»Π°ΡΡ IΡΠ‘| ΡΠΠΠ - ]1 (Π°&trade-) J [ Π‘ΠΠ JΡΡΠ‘1 flhDCΠ ΠΈΡ. 3 ΠΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π² S. typhimurium ΠΈ Π. coliΡΠ‘2 fliFG etcpC2flgBC etcΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° II (anti-FlgM)Π ΡΠ·Π° ?gMPciJgKLΠ ΡΠ·Π°fliDSTΠ Π΅Π·Ρ etcΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 28 ΠΈ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π°Π½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ FlgM (Ohnishi et al, 1992; Kutsukake and lino, 1994). ΠΠ½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ Π·Π°Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΊΡΡΡΠΊΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Hughes et al, 1993). Π ΡΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ FlgM ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ 28 Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° (ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ FliC), Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ, ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°.
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Karlinskey et al, 1998; Liu and Matsumura, 1996; Pruss and Matsumura, 1996; Pruss and Matsumura, 1997).
ΠΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ
ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΈΠ· V. cholerae, ΠΈ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΡΡ
Π΅ΠΌΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° (Klose and Mekalanos, 1998). ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π»ΠΎΠΊΡΡ flrABC, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ Π΄Π²Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ° ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54, FlrA ΠΈ FlrC.
ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ FlrA ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 54 (RpoN) Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flrBC.
ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ FlrB ΠΈ FlrC Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ΅Π½Ρ ΠΊ ΡΠ»Π΅Π½Π°ΠΌ Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°. ΠΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° FlrB ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ Π°ΡΠΏΠ°ΡΡΠ°ΡΠ° Π² ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ 54 Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° FlrC, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊ V. cholerae, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°ΠΌ, V. anguillarum ΠΈ V. parahaemolyticus (McCarter et al, 1995; McGee, 1996), ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ
Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ (Klose and Mekalanos, 1998). Π Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π½Π° Π½ΠΈΠΆΠ½Π΅ΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΈΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°. Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ V. cholerae Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ (Klose and Mekalanos, 1998), ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² FlaA Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅Π½, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠΎΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54. ΠΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° FlrC. ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, flaE, flaD ΠΈ flaB, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ Ρ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 28 FliA, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π. coli ΠΈ S. typhimurium. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎFlrA ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 54 Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 28 ΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, FlrC ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ
Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π°Π½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 28 ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 54 ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
(Kustu, 1989). Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠΌΡ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 28 ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ Π°Π½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° FlgM ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ»Ρ ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 28-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π°Π½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΡΡΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°.
ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ V. parahaemolyticus (Kim and McCarter, 2000). ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ V. cholerae Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π³Π΅Π½Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ-ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ motY, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ ΠΊΡΡΡΠΊΠ°, Π³Π΅Π½Ρ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°, fliA Π³Π΅Π½ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 28. ΠΡΠΎΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ 28 Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π³Π΅Π½Ρ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² MotA, MotB ΠΈ MotX, Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°, Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, Π°Π½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° FlgM, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ². ΠΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54, FlaK, FlaM — ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ, ΠΈ FlaL — ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈΡ
Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ.
ΠΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ V. cholerae, V. anguillarum ΠΈ V. parahaemolyticus Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π² Π΄Π²ΡΡ
ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Ρ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΌΠΈ ΠΈ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 28. ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° Π² V. parahaemolyticus — FlaC ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠΎΡ Π³Π΅Π½ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΈ Π½Π΅ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54. ΠΡΠΎΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π΄Π²ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ — ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ, ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ — ΡΠ²ΠΎΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ.
ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° P. aeruginosa (Arora and Ramphai, 1997; Ritchings and Ramphai, 1995) Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ fleQ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ NtrC, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ Ρ RpoN ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ. FleQ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° fleSR, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ FleS ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡ ΠΈ FleR ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ (ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54 Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡ) Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². Π’ΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π³Π΅Π½Ρ fliC, ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° (Totten and Lory, 1990), ΠΈ fliA, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Stambach and Lory, 1992). ΠΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° Π΄Π»Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ± ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° FleN, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π² Π . aeruginosa (Dasgupta and Ramphai, 2000), ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ FleQ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°.
Π£ΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54 Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ — Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54 Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ «ΠΊΡΡΡΠΊΠ° «ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° Ρ Rhodobacter sphaeroides (Poggio et al, 2000). ΠΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π½Π΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° — Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54- Π³Π΅Π½Ρ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌΠΈ ΠΎΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Caulobacter crescentus ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ fliC, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 28. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° R. sphaeroides ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π΄Π²ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ: ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π‘. crescentus.
ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ (Souijik et al, 2000) ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ± ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Sinorhizobium (Rhizobium) melioti. ΠΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΎΠ½ ΡΡΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ 41 Π³Π΅Π½, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Π² 7 ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ 6 ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. ΠΠ° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ visN ΠΈ visR Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π°. ΠΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΡΡΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ VisNR, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠΉΡΡ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ Π²ΡΠ΅Ρ
Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ VisN ΠΈ VisR (27 ΠΊΠΠ°) ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Ρ LuxR Ρ ΡΠΈΠΏΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π° ΠΈ ΠΠΠ. ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ vis ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΈΡΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π°. ΠΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΠΌ: ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡ — ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ vis, Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°, ΡΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡ — Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½Π° Ρ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ, Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡΠΌΠΈ: Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ, mot Π³Π΅Π½Ρ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ, Π° Π½Π΅ Π² ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅.
ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΈΠΏΠΎΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Yersinia enterocolitis Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Π° Π΄Π»Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° fleA, flΠ΅Π ΠΈ flΠ΅Π‘ Π² ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ½ΠΎΠΌΡ Π³Π΅Π½Ρ fl iC Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Π. coli ΠΈ S. typhimurium (Kapatral and Minnich, 1995). ΠΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² FleA (36,7 ΠΊΠΠ°), FleB (37,4 ΠΊΠΠ°) ΠΈ FleC (39,6 ΠΊΠΠ°) Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Ρ (83−89% ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ). ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π°ΠΌ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΡΠ΅Ρ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ fl ¿-Π ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΠΈ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΠΉ.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°FlhDCΠ Ρ
ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ Π. coli ΠΈ S. typhimurium Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° Π»Π΅ΠΆΠΈΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ flhDC (Macnab, 1996), ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ
Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΎΠ½Π°, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ².
ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ FlhD (13 ΠΊΠΠ°) ΠΈ FlhC (22 ΠΊΠΠ°) ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Liu and Matsumura, 1994; Yanagihara, 1999). ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ FlhD ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ FlhC Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° (Liu and Matsumura, 1994), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ (Π ΠΈΡ. 4). ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ TT (T/A)GCCGATAACG ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° FlhDC (Bartlett et al, 1988), ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΡΡΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠ½Π³Π° Ρ ΠΠΠΠ°Π·ΠΎΠΉ I (Liu and Matsumura, 1994). FlhD/FlhC Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ΅Π½Ρ ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ Π°Π»ΡΡΠ°-ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ FlhD/FlhC (Liu and Matsumura, 1995). ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ FlhD Π±Π΅Π· FlhC Π½Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΈ Π½Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ (Liu and Matsumura, 1994).
ΠΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° FlhD Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°. FlhD, Π½ΠΎ Π½Π΅ FlhC, ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ, ΠΏΡΠΈ Π²Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ Π² ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠ° (Pruss and Matsumura, 1996). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ FlhD ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° cadBA (Pruss, 1997). ΠΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ FlhD ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ cadBA, Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉΠ ΠΈΡ. 4 Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ Π: Π°Π»ΡΡΠ°-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π° ΠΎΡΠ°Π½ΠΆΠ΅Π²ΡΠΌ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΌ, Π±Π΅ΡΠ°-Π»ΠΈΡΡΠΎΠΊ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ ΡΠΈΠ½ΠΈΠΌ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΌΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ Π: Π°Π»ΡΡΠ°-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Ρ — Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠΌ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΌ, Π±Π΅ΡΠ°-Π»ΠΈΡΡΠΎΠΊ — ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΌA. ΠΠΈΠΌΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π 1Π¬Π-B. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΠ¬ΠΠ€Π¨Π‘ Ρ ΠΠΠΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ. FlhD ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ (Pruss et al, 2001). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ FlhD ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ.
ΠΠΈΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC ΠΏΡΠΈΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Ρ Π»ΠΎΠ³Π°ΡΠΈΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠ° (Pruss and Matsumura, 1997), ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ FlhDC, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ FlhD ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅ Π»ΠΎΠ³Π°ΡΠΈΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Ρ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². FlhD ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ Π½Π΅ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ².
ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² flhDC Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
, ΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ: S. typhimurium, Erwinia carotovora, Bordetella bronchiseptica, Proteus mirabilis (Furness, 1997), Serratia liquefaciens (Givskov, 1995), Yersinia enterocolitica (Young, 1999), Xenorhabdus nematophilus (Givaudan, 2000). ΠΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² flhDC Π² ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΎΠ»ΠΈ flhDC X. nematophilus Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π»ΠΈΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΠΌΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ
(Givaudan, 2000), P. mirabilis (Allison, 1992), Y. enterocolitica (Badger, 1998; Kapatral, 1996). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ flhDC ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Ρ Π² S. liquefaciens ΠΈ P. mirabilis (Eberl, 1996; Furness, 1997). ΠΡΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ°Π·Ρ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC Π² S. liquefaciens (Givskov, 1992; Givskov, 1995), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Y. enterocolitica (Young, 1999; Schmiel, 2000). ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ flhDC, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, FliZ (ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° fliAZY) Π² Salmonella enterica Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° ΠΈΠ½Π²Π°Π·ΠΈΠ½Π° hilA (Lucas, 2000).
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Ρ NtrC Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54. ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ 54 ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ: Π³Π΅Π½Ρ Π°ΡΡΠΈΠΌΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°Π·ΠΎΡΠ° Π. coli ΠΈ S. typhimurium (Hirschman, 1985; Reitzer and Magasamk, 1986), Π³Π΅Π½Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² P. aeruginosa, V. cholerae ΠΈ Caulobacter crescentus (Totten, 1990; Klose and Mekalanos, 1998; Brun, 1992), ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΠΏΠΈΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π . aeruginosa ΠΈ Neisseria gonorrhea (Ishimoto and Lory, 1989). Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 54 Π½ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (Porter, 1995). Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54 ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ½Ρ
Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ° Ρ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 54, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ (Reitzer and Magazanik, 1986). ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54 Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54 -Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ (Popham, 1989, Weiss, 1991). Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54 Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ.
Π ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ V. cholerae ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄Π²Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ° ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54: Fir, Π (55,2ΠΊΠΠ°) ΠΈ FlrC (52,1 ΠΊΠΠ°), ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ FlrB (38,5 ΠΊΠΠ°) ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° (Klose and Mekalanos, 1998). ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ FlrA ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Ρ FlaK V. parahaemolyticus (77% ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ) (Stewart and McCarter, 1996) ΡΠΎ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅.
ΠΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° FlrB/FlrC ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² Π² P. aeruginosa FleS/FleR Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ (46% ΠΈ 56% Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ) (Ritchings, 1995). ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° FleS P. aeruginosa ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ FlrB ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ. ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ flrB ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ°ΠΉΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 54, Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΉ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΡTGGCACn4TTTGCA (Morett and Buch, 1989; Ashraf, 1997). ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ FlrA ΠΈ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ 54 ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ flrBC.
Π ΠΎΠ»Ρ ΡΡΠΈΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½Π°. ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ (Klose and Mekalanos, 1998) ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° FlrC Π² ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ².
Π Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Caulobacter crescentus ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ (Brun and Shapiro, 1992). Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Klose ΠΈ Mekalanos ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° FlrC ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ FlrC ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π΅ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ.
ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³Π°ΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² FlrA, FlrB ΠΈ FlrC Π² Π . aeruginosa ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° 54 FleQ ΠΈ FleR (Arora and Ramphai, 1997) ΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° FleS. FleQ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 54 Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ fleSR ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π°. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠ½ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ
Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π΄ΡΡ
Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² Π² ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡΠ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ Π. coli ΠΈ S. typhimurium ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² Π½Π΅ΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΡΡ 10 Π±ΠΎΠΊΡΠ° GCCGATAA, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ (Macnab, 1996). ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Ρ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠ½ΡΡ 35 Π’ΠΠΠ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ
Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ½ΠΎΠΉΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ. ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»Π° ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° TAAAGTTTnl 1GCCGATAA (Ide et al, 1999).FliA (ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ) Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°, Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ:1) flgM, JlgN ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ FliA Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° Π³Π΅Π½Π° Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° JlgA (Gillen and Hughes, 1993; Kutsukake et al, 1994).
2) Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flgK Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Π° Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° Π²ΡΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° JlgB.
3) ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ fliD ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄Π²Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°: ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° 2 ΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° 3.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ FlhDC. ΠΠ΅Π½ flgM ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°Π½ΡΠ°Π³ΠΎΠ½ΠΈΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° FliA, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡ Ρ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° F, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° (Kutsukake et al, 1994; Ohnishi et al, 1992), ΡΠ²Π»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π°Π½ΡΠΈΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π²Π½Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ. ΠΡΠ° ΠΆΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ FlgM Π°Π½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π² ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°.
Π€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Ρ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π. coli, S. typhimurium ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄Π²Π° Π³Π΅Π½Π°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° — ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½. ΠΡΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅, Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½Ρ ΠΏΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ (Macnab, 1996). Π ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°.
ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Kim and McCarter, 2000) Π² V. parahaemolyticus ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄Π²ΡΡ
ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² Π΄Π»Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ²:1) ΡΠΈΠ³ΠΌΠ°-54-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡTGGCn7TTGCnl 1 +1(ΡΠ°ΠΉΡ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ). Π ΡΡΠΎΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡ Π²Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡ Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΊΡΡΡΠΊΠ°, ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ motY, ΠΠΠ 1,3, Π³Π΅Π½Ρ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°, fliA.
2) ΡΠΈΠ³ΠΌΠ°-28-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ CTAAAGn 14G (C/T)CG (A/T)TAAn7 +1(ΡΠ°ΠΉΡ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ), Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π. coli ΠΈ S. typhimurium (Ide et al, 1999). Π ΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π²Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ motA, motB, motX, Π³Π΅Π½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°, ΠΠΠ 2, FlgM, 5 Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ².
ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²: ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ»ΡΠΌΠΎΠ², Π² Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈΠ‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄Π°ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π² Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ Π²Π½ΡΡΡΠΈ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. ΠΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π·Π°Ρ
Π²Π°ΡΠ° ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΠΈΠ·Π±Π΅ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΡΡ
Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ-Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°ΠΌ ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ.
Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π·Π°ΡΡΠ°Ρ Π½Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ (ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 2% ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
Π·Π°ΡΡΠ°Ρ Π½Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π½Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎΠΌΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ
ΡΠΈΠΊΠ»Π° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ (Ottemann and Miller, 1997).
ΠΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π΄Π°Π²Π°Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π½ΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ
ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ
ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ½ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² Π½ΠΈΡ
(Π ΠΈΡ. 5).
ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ
, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ². Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌ (Moens and Vanderleyden, 1996).
Π ΠΈΡ, 5 Π‘Π²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉΠΠ½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Π°ΠΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Π°ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ, ΡΠ, ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. VΠ Π°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π΅ΠΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈΠΠ΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΡΠΌ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΠΌβ’ ΠΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°β’ ΠΠ½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈΠΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·Π±Π΅ΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. Π’Π°ΠΊ, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΊ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Ρ ΠΎΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΊ Π»ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΈΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π» ΡΠ°Π·Π΅. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΊ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π·Π°ΡΡΠ΅Ρ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Campylobacter jejuni ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΠΊ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Ρ, Π° Π‘. coli — ΠΊ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ (Moens and Vanderleyden, 1996).
Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°, pH, ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π§Π°ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ OmpR/EnvZ Π. coli, Vi Π³ A/Vi rG Agrobacterium, AlgRJ/AgR2 Pseudomonas, BvgA/BvgS Bordetella, PhoP/PhoQ Salmonella, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ ToxR Vibrio, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΠΉ Π΄Π²Π° Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°, Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ
Π΄Π²ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ°ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ: Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠΉ ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ (Mahan et al, 1996, Miller et al, 1989).
Π¨ΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΡΠΎΠ΄Π° Vibrio ΠΠ»Ρ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² ΡΠΎΠ΄Π° Vibrio ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
ΠΏΡΡΠΌΠ°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΡΡΠΊΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Vibrio fischeri ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π²Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ Π² ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΡΠΏΡΡΡΡ 24 ΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 95% ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ½ΡΠΎΠ² Π»ΠΈΡΠ΅Π½Ρ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ, ΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ΅ Π² ΠΌΠΎΡΡΠΊΡΡ Π²ΠΎΠ΄Ρ. Graf Ρ ΡΠΎΡΡ. (1994) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ½ΡΠ°, Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ½ΡΠ°.
ΠΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΠΌΠΌ, V. anguillarum, ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΌΠΎΡΡΠΊΠΈΡ
ΡΡΠ±, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ
ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² (O'Tolle et al, 1996) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ. Ormonde Ρ ΡΠΎΡΡ. (2000) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ V. anguillarum Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°.
Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΌΠΎΡΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ V. parahaemolyticus ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π² ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π° ΠΊ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° (Moens and Venderleyden, 1996).
ΠΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌ V. cholerae. Π‘Π²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π»Π΅Ρ (Fretter et al, 1981), ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅ (Richardson, 1991; Gardel and Mekalanos, 1996). ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π»ΠΎΠΊΡΡ tcpl ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΈΠ»ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Harkey et al, 1994). ΠΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ tcpl Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ToxR-ToxT, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Gardel ΠΈ Mekalanos (1996) ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ± Π°Π±Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ
ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ
ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ
. ΠΠ· ΡΡΠΈΡ
ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ V. cholerae ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ. ToxR-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ V. cholerae. ToxR — 32-ΠΊΠΠ°-ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² ToxR-ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° (Ottemann and Mekalanos, 1995). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ToxR Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎ ToxR ΡΡΠ°ΠΌΠΌ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ (Strauss, 1995). Nye Ρ ΡΠΎΡΡ. (2000) ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³Π° H-NS Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΡΡΠΏΠ΅Π½ΡΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ToxR.
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΊ ΡΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π½ΠΈΡΠ΅, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎ ΡΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΎΡΠ½ΠΎ-ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΊΡΠ°. ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Campylobacter jejuni ΠΈ Helicobacter pylori. ΠΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΈΡ
ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π‘. jejuni ΠΈ Π. pylori ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π΅ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²ΡΠ·ΠΊΠΎΡΡΡΡ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΈΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Π°ΠΌ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΎΡΠ½ΠΎ-ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΊΡΠ° (Ottemann and Miller, 1997).Proteus mirabilis — ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½Π°Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΡΠ΅Π²ΡΡ
ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ²Π°ΡΡΠ΅, ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅, Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠΈ. Π’Π°ΠΊΠ°Ρ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Allison et al, 1992). ΠΠ· ΡΡΠΈΡ
ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠΉ P. mirabilis.
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Yersinia, Legionella, Serratia, Listeria ΠΈ Bordetella bronchiseptica Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Bordetella pertussis (Akerley et al, 1992; Akerley and Miller, 1993), Shigella.sp.(Tominaga et al, 1994) ΠΈ Yersinia pestis (Kapatral et al, 1996), Π»ΠΈΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Ρ
ΠΎΡΡ ΠΈ Π½Π΅ΡΡΡ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ. ΠΠ°ΠΊ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ°Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
Π·Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. Bordetella bronchiseptica — ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ
, Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΉ ΠΊ Bordetella pertussis, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΠ΅Π½Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ BordetellaΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅" ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ BvgAS Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ (Weiss et al, 1983; Arico et al, 1989). BvgS ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠΌ, a BvgA — ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Bvg+ ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° BvgAS Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°, Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠ½Ρ, ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Ρ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ. In vitro ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ 37 Π΄ΠΎ 25 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘ ΠΈ ΠΏΡΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ
ΠΎΠ΄ Π² BvgΡΠ°Π·Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Akerley et al, 1992; Akerley and Miller, 1993). ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π° Bvg+ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ. Akerley ΠΈ Miller (1993), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Akerley Ρ ΡΠΎΡΡ. (1995) ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ BvgAS ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° frlA, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° fihDC ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Π. coli ΠΈ S. typhimurium. ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ frlAB Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π. bronchiseptica. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΈΡΠΊΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Ρ Bvg+ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° frlAB Ρ Bvg-Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠΏΠΈΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ Π. bronchiseptica ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ BvgAS ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ. Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Ρ BvgΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡ Π² Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ Π²Π½Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° (Akerley and Miller, 1996). Han Ρ ΡΠΎΡΡ. (1999) ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ BvgAS Π² Π. coli ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC. ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ BvgAS-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² Π² Π. coli, Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π² ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Π² Π. coli. Salmonella typhimuriumΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π. bronchiseptica Π½Π΅Π°Π΄Π΅ΠΊΠ²Π°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ S. typhimurium. Schmitt Ρ ΡΠΎΡΡ. (1996) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π° fliA ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ°-ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΡΡΠ°ΠΌΠΌ, ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Ρ flgM Π°Π½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΡ (Schmitt et al, 1996). ΠΠ½ΡΠΈ-ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ FliA ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π°Π΄Π΅ΠΊΠ²Π°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠ° ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π±Π΅ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ. Ciacci-Woolwine Ρ ΡΠΎΡΡ. (1998) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° Π² ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π² Π·Π°ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. Wyant Ρ ΡΠΎΡΡ. (1999) ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² S. typhimurium Π² Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. Yersinia spp. Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΠ»Ρ Y. enterocolitica ΠΈ Y. pseudotuberculosis Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π° Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΎΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Y. enterocolitica ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°Ρ
, ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΡ
ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°Π²Π½ΡΡ
30 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠ°ΠΌ Π‘. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠ°ΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ 37 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. Kapatral ΠΈ Minnich (1995) Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Badger ΠΈ Miller (1998) ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π° inv ΠΈΠ½Π²Π°Π·ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ°Π½Π΅Π΅, ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ 1Π ΡΠΈΠΏΠ° Π±Π΅Π· ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ. Young Ρ ΡΠΎΡΡ. (1999) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
, Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, YplA, Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ°Π·Ρ Y. enterocolitica. ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΌ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΠΏΠ° III, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π· ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΡΡΠΈΡ
Π΄Π²ΡΡ
ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΎΠ½ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π±Π΅. ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ°. Schmiel Ρ ΡΠΎΡΡ. (2000) ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΈΠΏΠ°Π·Ρ yplA ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΎΠ½Π°, Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC ΠΈ Π³Π΅Π½Π° fliA ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ°-ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°.Serratia marcescens — ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡ, Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
Π½ΠΈΡΠ°Ρ
. ΠΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ — ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘, ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΡΠ΅ 37 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘. Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ S. marcescens ΠΊ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ Π² Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡ
ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ°Ρ
ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ΅ΡΠΏΠΈΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΌΠΎΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΊΡΠ°. ΠΠ°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠ½ΡΡ
Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π² Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠΌ) ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠ·Π±Π΅ΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° (Moens and Vanderleyden, 1996).
ΠΠ»Ρ Serratia liquefaciens Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ°Π·Π° ΠΊΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌ flhDC, Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌΡΡ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (Eberl et al, 1996; Givskov et al, 1995). Π€ΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ°Π·Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Eberl Ρ ΡΠΎΡΡ. ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ flhDC ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ Π² Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Ρ Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Xenorhabdus nematophilusΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π»ΠΈΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΠΌΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ (Givaudan et al, 2000).PseudomonasΠΠ»Ρ P. aeruginosa Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠΌ Π½Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Ρ
ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° ΠΈ Π½Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ²Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Arora et al, 1997; Feldman et al, 1998). Arora Ρ ΡΠΎΡΡ. (1997) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡ FleQ, Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΠΌ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² Π . aeruginosa. ΠΠ΄Π³Π΅Π·ΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅ΠΉ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π΄ΡΡ
Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π½Π° ΡΡΠ΅Ρ
ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ
ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ: ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΡ (Feldman et al, 1998).
ΠΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄ΡΠΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ· ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ, ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ° ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΊ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌ. ΠΡΠ° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΈ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. Π Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠ°ΡΠ°Π³ΡΠ°ΡΠ΅ Π±ΡΠ΄ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ (Π ΠΈΡ. 6).
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅Π½ ΠΊ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ. Π Π. coli ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΡΡΠ΅ Ρ D-Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΉ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° (Adler and Templeton, 1967), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π² 42 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠ° Π‘ (Adler and Templeton, 1967; Morrison and McCapra, 1961; Li et al, 1993). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ Li Ρ ΡΠΎΡΡ. ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΡΠΉ ΡΡΠ΄ ΡΠΊΡΡΡΠ΅ΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ, ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ
ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π. coli: Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉ, ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠ², Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΡΠΏΠΈΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΠΠ Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ. ΠΡΡΠ΅ΠΊΡ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉ. ΠΠ»Ρ NaCl ΠΏΠΎΠ»Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ 586 ΠΌΠ. ΠΠ»Ρ Ρ
Π»ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠ΄Ρ: Ca2+>Mg2+>Ba2+>Sr2+>Cs2+>Li+>Rb+>K+=Na+=NH4. ΠΠ»Ρ Π½Π°ΡΡΠΈΠ΅Π²ΡΡ
ΠΈ ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²ΡΡ
ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ Π°Π½ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠ΄Ρ F->I->Br->N03-=(S04)2->CkΠΡΡΠ΅ΠΊΡ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π. coli ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠ²: ΡΠ°Ρ
Π°ΡΠΎΠ·Ρ (Π±ΠΠΠΌΠ) ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ»Π° (Π±ΠΠΠΌΠ), ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ D-ΡΠΎΡΠ±ΠΈΡΠΎΠ» (700ΠΌΠ).
ΠΡΡΠ΅ΠΊΡ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΡΠΏΠΈΡΡΠΎΠ²ΠΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π. coli ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ 4% ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ»Π° (700ΠΌΠ), 7% ΠΌΠ΅ΡΠ°Π½ΠΎΠ»Π° (1,8Π), 3% ΠΈΠ·ΠΎΠΏΡΠΎΠΏΠ°Π½ΠΎΠ»Π° (Π±ΠΠΠΌΠ) ΠΈ 1,5% Π½-ΠΏΡΠΎΠΏΠ°Π½ΠΎΠ»Π° (200ΠΌΠ).
Π ΠΈΡ. 6 Π€Π°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π°Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΠΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉΠ’Π΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°ΠΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠ£Π³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Ρ, Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΏΠΈΡΡΡΠΠ΅ΡΠ΅ΡΠ³Π΅Π½ΡΡΡΠΠΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΡ ΠΠΠ Π³ΠΈΡΠ°Π·ΡΠΡΡΠ΅ΠΊΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² Π³ΠΈΡΠ°Π·ΡΠΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΠ΄ΠΈΠΊΡΠ°ΡΠ° Π΄ΠΎ 20 ΠΌΠΊΠ ΠΈΠ»ΠΈ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½Π° Π΄ΠΎ 200 ΠΌΠΊΠ.
ΠΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π΅ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²ΡΠ·ΠΊΠΎΡΡΡΡ. D'Mello ΠΈ Yotis (1987) ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠ³Π΅Π½ΡΠ° Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡ
ΠΎΠ»Π°ΡΠ° Π½Π°ΡΡΠΈΡ Π½Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ P. mirabilis ΠΈ Π. coli. Π£ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ 0,05% Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡ
ΠΎΠ»Π°ΡΠ°, ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠ³Π΅Π½ΡΠ° Π² 0,1%. ΠΠ²ΡΠΎΡΡ Π²ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡ
ΠΎΠ»Π°ΡΠ° Π½Π΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², Π° Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ.
Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
Π·Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Π° Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅Ρ Π² ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
Π΄ΠΎ 8% ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΡ Π΄ΠΎΡΠΎΠ³ΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π² Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π΄Π»Ρ Π. coli ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΏΠ΅Π»Π΅Π½ΡΠ½ΡΠΌΠΈ (ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ
). ΠΡΠΎΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Π΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ
ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Li et al, 1988). Π‘ΠΏΠΈΡΡΡ ΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΠ΄ΠΈΠΊΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΠΏΠΏΠ΅Π»Π΅Π½ΡΡ (Tso and Adler, 1974). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° Ρ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌΠΈ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ, ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°.
ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ V. cholerae Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ° (Klose and Mekalanos, 1998), ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ Ρ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ (ΡΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ Π²ΡΠ·ΠΊΠΎΡΡΡΡ, ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ pH ΠΈ ΡΠ°ΠΊ Π΄Π°Π»Π΅Π΅), ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ.
ΠΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ, ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ. Li Ρ ΡΠΎΡΡ. (1993) Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ
Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (42 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π. coli). ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π²Π½Π΅ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ² Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅. ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² Π»ΠΎΠΊΡΡΠ΅ flhDC, Π° ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ — Π² Π»ΠΎΠΊΡΡΠ°Ρ
fliA ΠΈ flhDC (Silverman and Simon, 1977).Shi ΠΈ Adler (1993) ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ², Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΡΠ΅Ρ
ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² flhDC, fliA ΠΈ fliC. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC. ΠΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π», Π²Π΅Π΄ΡΡΠΈΠΉ ΠΊ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π½Π΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½ΠΈ ΠΎΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, Π½ΠΈ ΠΎΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π° Π½ΠΎΠ²Π°Ρ, Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°.
Π§ΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌΠΈ, Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ Π ΠΈ Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ Π, Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½Π° ΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΠ΄ΠΈΠΊΡΠ°ΡΠ°, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΡ
Π½Π° ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΠΠ. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠ (Anderson and Bauer, 1978; Goldstein and Drlica, 1984; Higgins et al, 1987). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΡ Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ. Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ°, ΠΎΡΠΌΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ SOS ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Shi etal, 1992), ΠΌΡΡΠ°Π½Ρ lexA Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΈΡΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² SOS ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π»ΠΈΡΠ΅Π½ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Shi et al, 1993). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ°.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ ΡΡΠ΅Π΄ΡΠ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΡΠ, ΠΎΡ pHl Π² ΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ
ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ
Π΄ΠΎ pHl 1 Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΎΠ·Π΅ΡΠ°Ρ
(Ingraham and Marr, 1996). ΠΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ
ΡΡΠΈΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π³ΡΡΠΏΠΏ Π°ΡΠΈΠ΄ΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ
Π² ΡΠΊΡΡΡΠ΅ΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΡΠΌ ΡΠ, ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π³ΡΡΠΏΠΏ Π°Π»ΠΊΠ°Π»ΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ
Π² ΡΠΊΡΡΡΠ΅ΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΠΊ Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅, ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠ΅ΠΉ Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Π΅ ΡΠ ΠΎΡ 5,0 Π΄ΠΎ 9,0. Π. coli ΠΈ S. typhimurium ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°. ΠΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ ΠΎΡ 6 Π΄ΠΎ 8, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ
ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ½ΡΡ
Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ
ΡΠ ΠΎΡ 4 Π΄ΠΎ 10,5.ΡΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ. Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ·ΠΊΠΈΡ
Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ
ΡΠ, Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΡ
ΠΊ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ. Π. coli ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»Ρ Π²ΡΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ. ΠΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ Π. coli, S. typhimurium, Shigella flexneri ΠΈ V. cholerae Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ ΠΊΠ°ΠΊ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π²Π½Π΅ Π΅Π³ΠΎ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅ Π² ΠΆΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΊΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ
ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°Ρ
(Slonczewski and Foster, 1996). Π£ΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ToxR Vibrio spp. ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ°. ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Ρ Π΄ΡΡ
Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ ΠΠ’Π€, ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° ΠΈΠΎΠ½Ρ Π½Π°ΡΡΠΈΡ ΠΈ ΠΊΠ°Π»ΠΈΡ (Ingraham and Marr, 1996).
ΠΠ΅Π»ΡΡΠ° ΡΠ — ΡΠ°Π·Π½ΠΈΡΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅Π±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡ
Π°Π½ΠΈΡ, Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ pH (Slonczewski and Foster, 1996). ΠΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π²ΡΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π³ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ pH ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΌ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ pH (Dil worth and Glenn, 1999). ΠΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ (ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ, ΠΏΠΈΠ»ΠΈ, Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ, ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅), Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΌ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠΌ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ pH ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ Π·Π°ΡΠΈΡΡ ΡΡΠΈΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΡΠ΅ ΠΊ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΌ pH, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ»ΠΈΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ pH. ΠΠ°ΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΡ
ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ
Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊ, Bowra ΠΈ Dilworth (1981) ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΎ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Rhizobium leguminosarum ΠΎΡ pH ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΡΠ±ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ — ΠΏΡΠΈ Π±ΡΡΡΡΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠ΅, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ
pH ΠΎΡ 5,5 Π΄ΠΎ 8,0- ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π»Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈ pH Π½ΠΈΠΆΠ΅ 5,5 ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΠΏΡΠΈ pH 4,5. Π§ΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ pH Π΄Π»Ρ R. leguminosarum ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΠ΅ΡΡΡ Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΡΠΌ pH Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΊ ΠΊ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΡΠΌΡ pH Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΠ°. Adler ΠΈ Templeton (1967) ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Ρ pH Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π. coli ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ pH 6 ΠΈ 7,5. ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠ° ΠΊΡΠΈΠ²ΠΎΠΉ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ pH ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ pH Π½Π° ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ Π΄Π΅Π·ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ
Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ
pH 3−4 (Weibull, 1948; Stocker and Campbell, 1959).Adler (1973) ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ» ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΡΠΌ pH ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π»Ρ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ° Π. coli: pH 69,5. Π£ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ° ΠΏΡΠΈ pH Π½ΠΈΠΆΠ΅ 6 ΠΎΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π΅ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈ pH 4 Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ, Π½ΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΊ ΡΠΎΡΡΡ.
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΡ Π. coli (Tso and Adler, 1974) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ pH Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅Π»Π»Π΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ pH 4,5 ΠΈ 9,6- ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ° ΡΠ 4,5 ΠΈ 8,5- ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ 4 ΠΈ 8,5- ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΏΠ΅Π»Π΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ²Π΅Ρ: ΡΠ 6,5 ΠΈ 7,5.
ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ ΡΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π²ΠΎΠ΄Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Π. ΡΠΎΠ ΠΈ 5. 1ΡΡΠ«ΡΠΈΠ³ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π°, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΈΡ
ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π²ΠΎΠ΄Π° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°.
ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ. Π’Π°ΠΊ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π‘Π°Ρ
Π°ΡΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΏΠΈΡΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΊ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ
ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°.
Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠΌΡ, ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ, ΠΈ ΠΈΡ
ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ. Π Π. ΡΠΎΠ ΡΡΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ (Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠΈΠ½ ΠΊΠ°Π΄Π°Π²Π΅ΡΠΈΠ½), Π³Π»ΡΡΠ°ΠΌΠ°ΡΠ΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ ΠΈ Π°ΡΠ³ΠΈΠ½ΠΈΠ½Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ (ΠΠ΅Π°Π³Π΅ΠΎΠΏ <Π― Π°1,1997).
ΠΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π°Π½ΡΠΈΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π° ΠΈ ΠΈΠΎΠ½Π° ΠΊΠ°Π»ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ
ΡΠ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π‘Π΅Π½ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π΄Π»Ρ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΡΡΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π²ΠΎ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΌ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΌ ΡΠ. ΠΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ,.ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ Π’ΠΎΡ
Π― V. Ρ! Ρ1Π΅Π³Π°Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ Π‘Π°ΡΠ‘ Π. ΡΠΎΠ. Π«-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ToxR, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ CadC ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΉ ΡΠ. ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ ToxR ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠΌ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ
ΡΠ ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ. ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ, ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ
ΡΠ. ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ
ΡΠ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ
ΠΎΡ 6,5 Π΄ΠΎ 7,5 Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π°Ρ
. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Htun ΠΈ Dahlberg (1988) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠΈΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² Π-ΠΠΠ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ
Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ
ΡΠ, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ Π΄ΠΎ 4 ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ
ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΠΠ. Π Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ
(Stim and Bennett, 1993; Karem and Foster, 1993) ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠ, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ, Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ. Π’Π°ΠΊ, Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠΌ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΎΡ ΡΠ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° adi Π°ΡΠ³ΠΈΠ½ΠΈΠ½Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ Π. coli (Stim and Bennett, 1993) ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ. Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ Π³Π΅Π½Π° aniG S. typhimurium (Karem and Foster, 1993) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΠΠ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌ ΡΠ Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠ° Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΠ°Π³Π Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Π° aniG. ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½ aniG Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ H-NS, ΡΠΠΠ€-Π‘ΠΠ , ΠΠΠ Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΠΎΡ ΠΠ°Π³Π, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ.
ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ H-NS Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Ρ
Π½Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΡΠΉ ΡΠ. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ hns ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ cad ΠΈ adi, Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΈ Π°ΡΠ³ΠΈΠ½ΠΈΠ½Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ (Slonczewski and Foster, 1996).
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΎΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΡΠ»Π°Π±ΡΡ
ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π½Π΅ Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ ΡΡΠ΅Π΄Ρ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ°, Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ², Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
Π·Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΡΠΎΠ³ΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΡΠΈΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π». ΠΠ°ΡΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ½ΡΡ
ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² Π² Yersinia enterocoliticaΠΠ°ΠΊ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ°Π½Π΅Π΅, Adler ΠΈ Templeton (1967) ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π. coli ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 25−37 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘, Ρ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈ 42 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠ°Ρ
Π‘. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΠΎΡ
ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°Ρ
Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² Π»ΠΎΠΊΡΡΠ°Ρ
flhDC ΠΈ fliA (Silverman and Simon, 1977).
Π Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π£. enterocolitica ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅, ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ± ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΡΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ (Rohde et al, 1994; Kapatral and Minnich, 1995; Kapatral et al, 1995; Rhode et al, 1999). Y. enterocolitica ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° ΡΠ°ΡΡΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ½ΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Π΅ ΠΎΡ 4 Π΄ΠΎ 42 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘ Ρ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΡΠΌΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈ 28 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠ°Ρ
Π‘. Π’Π΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΉ 30 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΊΠΊΠΎΠ±Π°ΡΠΈΠ»Π»Ρ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎ 37 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² ΠΈ Π²ΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ, ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΠΈΠ΅ Ca Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°Ρ
ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
: Listeria monocytogenes (Peel et al, 1983), Bordetella bronchiseptica (Akerley et al, 1992; Akerley and Miller, 1993), Legionella pneumophila (Ott et al, 1991), Y. enterocolitica ΠΈ Yersinia pseudotuberculosis. Π³ΠΎ: Π£ '¿-" Ρ,'j, jΠΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π² Y. enterocolitica ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ (Rhode et al, 1994). Kapatral ΠΈ Minnich (1995) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΡΠ΅Ρ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² fleABC ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΠΉ Π² 37 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘, ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈΠ· ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ Ρ 37 Π΄ΠΎ 30 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΉ. Π Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ Kapatral Ρ ΡΠΎΡΡ. (1996) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² JliA ΠΈ flgM ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎ 37 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘. Π Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Rhode Ρ ΡΠΎΡΡ. (1999) ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ° — Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π½ΡΡΡΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π² ΠΠΠ, Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° YmoA (Cornelis et al, 1991) ΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΎΡ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² Y. enterocolitica.
ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ Π½Π° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΠΠ· Π²ΡΡΠ΅ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΠΠ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉ, ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°. ΠΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΠΠ Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ Π½Π°Π»ΠΈΠ΄ΠΈΠΊΡΠ°ΡΠ° ΠΈ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½Π° (Shi et al, 1993).
Π₯ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΠΠ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ
ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΠΠ Π³ΠΈΡΠ°Π·Π° ΠΈ ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° I (Drlica, 1984). ΠΠΠ Π³ΠΈΡΠ°Π·Π°, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ gyrA ΠΈ gyrB, Π²Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠΊΠΈ Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π·Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ°ΠΌ. ΠΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° I ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΠΠΠ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, ΠΎΠ½Π° ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ-Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ. Π’ΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° I ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ topA. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ
Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ. Π£ΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ in vivo ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² topA ΠΈ gyr Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠ (Menzel and Geliert, 1983; Tse-Dinh, 1985). Π’Π°ΠΊ, ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² gyr ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅Π»Π°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ (Menzel and Geliert, 1983, 1987). Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² gyr ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π³ΠΈΡΠ°Π·Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ»ΡΠΊΡΡΠ°ΡΠΈΡΠΌΠΈ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠ’Π€ ΠΊ ΠΠΠ€. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΎΡ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° III (Dean et al, 1983; Srivenugopal et al, 1984) ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ.
ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ IHF (integration host factor), ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π²Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ·Π³ΠΈΠ±Ρ Π² 180 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π² ΠΠΠ ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅.
ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ H-NS ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ. ΠΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ°Π½Π΅Π΅, ΡΡΠΎΡ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΠΠ ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ.
ΠΠ°ΡΡΠ΄Ρ Ρ H-NS Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ HU (Nishida et al, 1997) ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ DnaA (Mizushima et al, 1997). Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π΄Π²ΡΡ
ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΠΠ.
ΠΠ΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉRashid Ρ ΡΠΎΡΡ. (2000) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ ΡΡΠΊ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° polyP ΠΈΠ· ΠΠ’Π , Ρ 6 ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ (P. aeruginosa, V. cholerae, S. enterica serovar Typhimurium, S. enterica serovar Dublin, E. coli, Π. pneumoniae) ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π Π. coli Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ polyP Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ
Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² Π½Π° Π½Π΅Ρ
Π²Π°ΡΠΊΡ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π² ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π΅ ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΡΠ»Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ polyP Π² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ². ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ polyP Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ° ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ (Π ΠΈΡ. 7). Π Π. coli ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ (Ingham et al, 1990) ΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ°Ρ
Π°ΡΠΈΠ΄Ρ (Parker et al, 1992). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° DnaK, DnaJ ΠΈ GrpE (Shi et al, 1992) ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ, DnaA (Mizushima et al, 1997), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ (Shi et al, 1993), ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π. coli ΠΈ S1. typhimurium Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π‘ΠΠ -ΡΠΠΠ€ (ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΡΠΠΠ€) (Silverman and Simon, 1974; Yokota and Gots, 1970) ΠΈ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΠΠΠ, H-NS (Bertin et al, 1994; Hinton et al, 1992). Π‘ΠΠ -ΡΠΠΠ€ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ Π² Π. coli (Busby and Kolb, 1996). ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ H-NS ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ
ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ pH, ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° ΠΈ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ (Atlung and Ingmer, 1997). ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ ΡΠ³Ρ ΠΈΠ»ΠΈ hns ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π. coli (Bertin et al, 1994; Silverman and Simon, 1974). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ.
Π ΠΈΡ. 7 ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠΠΠ€-Π‘ΠΠ Π½-ΡΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ°Π‘Π±Π³ΠΠΡΡΠ, ΡΡΠ¬Π³ΡΠ² Π . Ρ1Π³Π°Π¬Π¨$Π’ΠΎΡ
Π, ΠΡΠΉΠ8 Π V. Ρ/Ρ/Π΅Π³Π°Π΅ ΠΈ Π. Π¬Π³ΠΎΠΏΡΠ«Π·Π΅ΡΠΡΠ°ΠΠΏΠ°ΠΠ½ΠΈΠ8 Π 5″. ΠΡΠΡΡΠΈΠΏΠΈΡH-NSΠ ΠΎΠ»Ρ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°H-NS (histone-like nucleoid structuring protein) ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ
Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Ρ
Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ (ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 20 000 ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ (Spassky, 1984)). ΠΡΠΎΡ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π±ΡΠ» ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (Jacquet, 1971). ΠΠΎΠ·Π΄Π½Π΅Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π²Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ (Spassky, 1984). H-NS Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π² Π³ΠΎΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ (Falconi, 1988) ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΠΠ Ρ ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π½ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ in vitro (Bracco, 1989; Yamada, 1991; Owen-Hughes, 1992; Jordi, 1997) Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ hns Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS E. coli Π±ΡΠ» ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π² 1988 Π³ΠΎΠ΄Ρ (Pon et al, 1988). ΠΠ΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π»Π΅Ρ ΡΠΏΡΡΡΡ, Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ» ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΡΡΠΎΡ Π³Π΅Π½, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ (May et al, 1990; Ussery, 1994). ΠΠ΅Π½ hns ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ Π½Π° 27 ΠΌΠΈΠ½ΡΡΠ΅ Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Π. coli ΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΈΠ· 137 Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ 15,4 ΠΊΠΠ° (Falconi, 1988). ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ hns ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (Bertin et al, 1990; Higgins et al, 1990; Yamada et al, 1991), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ, ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° (Atlung and Ingmer, 1997). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Π²Π°ΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ H-NS Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ
, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡ (Ussery, 1994).
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° hns ΠΠ²ΡΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π° hns ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½Π° ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (Falconi, 1993; Ueguchi, 1993), ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° H-NS ΠΊ ΠΠΠ ΠΏΡΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΡΠΎΡΡΠ°. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° H-NS Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠ°.
Π₯ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΠΎΠΊΠ‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· H-NS ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° Π½Π° ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΡ
ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°Ρ
(LaTeana, 1991), Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅Π½Π΅ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ 37 Π΄ΠΎ 10 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ² Π‘. ΠΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° H-NS Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ
ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° CspA (Brandi, 1994).
ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ
ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉ H-NS ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Ρ Π² ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ. Π Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² H-NS ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ hns ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (Atlung and Ingmer, 1997).
Π‘ΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π΄Π²ΡΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π-NS (Bertin et al, 1990; Bertin et al, 1994; Yamada et al, 1991). ΠΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ H-NS Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ°Π»ΡΡΠΎΠ·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° Π. coli (Johansson et al, 1998). Π ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ hns Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ S. typhimurium (Hinton et al, 1992). Bertin Ρ ΡΠΎΡΡ. (1994) ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ H-NS Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π. coli. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π-NS, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°, Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±ΠΈΠΎΠ·, pH ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·Π° ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ Lrp, CfaD, VirB ΠΈ FIS (Atlung and Ingmer, 1997).
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΌΡΡΠ°Π³Π΅Π½Π΅Π·Π½ΠΎΠΌΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ H-NS ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ²: Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ (Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ 91−137) ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π΅Ρ Π·Π° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΠΠΠ ΠΈ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ — Π·Π° Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (Ueguchi et al, 1996; Williams et al, 1996).
ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ· 47 Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΠΠ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΠΌ ΡΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (Shindo et al, 1995). Π’ΡΠ΅Ρ
ΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ0 Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° Π―ΠΠ (Shindo et al, 1995), ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½Π° ΠΈ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°Ρ
Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
Π€ΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ 60 N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΠΊ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΡΠΌ H-NS in vitro (Williams, 1996). Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π΅Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ
Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π±Π΅ΠΆΠ°, Π½ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ°-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ (Ussery, 1994), ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΠ΅ΡΡΡ Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΡ Π² Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΡ
.
ΠΠ·ΠΎΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΡΠΊΠ° H-NS, ΡΠ°ΡΡΡΠΈΡΠ°Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠΎ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°Π²Π½Π° 5,1. Π ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΡΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΡΠΌΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ pi (Spassky, 1984), Π΄Π²Π΅ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ pi 7,5 ΠΈ 6,5. ΠΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΡΠΌΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΠΠ (Spassky, 1984), ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π° hns (Ussery, 1994), ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS.
ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ H-NS Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
ΠΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ H-NS Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½Ρ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ (Atlung and Ingmer, 1997), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
Erwinia chrysanthemi (GenBank accession number X89444) ΠΈ Haemophilus influenzae (Fleischmann, 1995). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ StpA Ρ Π½Π° 57% ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊ H-NS Π±ΡΠ» ΠΎΡ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π² Π. coli (Zhang, 1996). ΠΠ½Π΅ ΡΡΠΈΡ
Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΊ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½Π΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π±ΡΠ» ΠΎΡ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ H-NS-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΡΠΠ Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Bordetella pertussis, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠΈΡ ΠΊ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ (Goyard and Bertin, 1997). ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎ H-NS-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ (Bertin et al, 1999), ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ
H-NS-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (Π ΠΈΡ. 8).
V.
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΈ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ.
ΠΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ
ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ»ΡΠΌΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ². ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Ρ
Π΅ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ° Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΈ. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠ»Π΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
Ρ
ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π. coli ΠΈ S. typhimurium. Π’Π°ΠΊ, ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠΠΠ€-Π‘ΠΠ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π. coli ΠΈ S. typhimurium (Silverman and Simon, 1974; Yokota and Gots, 1970). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² ΡΡΠΎΠΉ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ, Π½ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS Π² ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π·Π°Π³Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ².
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΈΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π. coli. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ°ΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΎΡ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
, ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ
Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ², Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΈΠ· ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ·Π΅ΡΠ° ΠΠ°ΠΉΠΊΠ°Π».
ΠΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ°Π½Π΅Π΅, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° CsrA (Π ΠΈΡ. 34) (Romeo, 1998 — Wei et al, 2001). ΠΡΠΎΡ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π² ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ° flhDC Π² Π. coli (Wei et al, 2001), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² FlhD ΠΈ FlhC Π² P. mirabilis (Claret and Hughes, 2000). ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅Π½ ΠΊ ΡΠ»ΡΠΊΡΡΠ°ΡΠΈΡΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² FlhD ΠΈ FlhC. Π’Π°ΠΊ, ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC Π² 2−3.
Π ΠΈΡ. 34 Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC.
Π€Π°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ Q (ΡΠ, ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ, Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½).
ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ flhDC.
Π‘ΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π‘ΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ.
Π€Π°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ (ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°).
ΠΠ΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ Π² P. mirabilis.
ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ FlhD/FlhC.
ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ².
ΡΠ°Π·Π°, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ (Shi et al, 1993) ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ DnaK (Shi et al, 1992), DnaA (Mizushima et al, 1997) ΠΈ HNS (Soutourina et al, 1999), Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π·Π°Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² Π±ΡΠ΄ΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΠΈΡΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Ρ ΠΊ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Π°ΠΌ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅.
Π§ΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² Ρ ΠΠΠ? ΠΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π° ΠΊ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ H-NS, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π½Π΅Ρ? Π§ΡΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°: ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΠΠ Π² ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π°Ρ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ H-NS ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Ρ H-NS? Π Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΡ
ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², H-NS Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π² ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΡ
Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ². Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
H-NS ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌ, ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ H-NS Ρ ΠΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΠΌΠΈ. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ Π ΠΠ. Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ hns Π½ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ
ΠΌΠ ΠΠ, Π½ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π½Π΅Π»ΡΠ·Ρ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ
, Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ flhDC. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, H-NS Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ FliG (Donato and Kawula, 1998). H-NS Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡ Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π ΠΠ. ΠΠ»Ρ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ H-NS ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ Ρ
ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² «Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΡ
» ΠΈΠ»ΠΈ «ΡΡΠΎΠΉΠ½ΡΡ
Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²».
ΠΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ
H-NS Π² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½Π°. ΠΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΈΠΏΠ° H-NS Π² ΡΡΠ΅Ρ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ
Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅ΠΎΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΈΠ· Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ: Π΄Π²Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ H-NS ΠΈ StpA Π² Enterobacter 22, Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ Ρ ΠΎΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ Π² Pseudomonas Y1000 ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΉ H-NS Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π² Acinetobacter sp. ΠΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ H-NS Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π. coli (Bertin et al, 1994), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ 5. typhimurium (Hinton et al, 1992) ΠΈ E. chryzanthemi (Nasser et al, 2001), ΠΈ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° H-NS Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² V. cholerae (Tendeng et al, 2000) ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Π ΠΈΡ. 35). Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠΈΠΏΠ° H-NS Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ Acinetobacter sp., ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ hns Π. coli, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ·ΠΌ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠΈΡΡ Π½Π°ΡΠΈ Π·Π½Π°Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° H-NS Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
.
Π‘ΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ
flhDC ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ» ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠΌ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±Π΅Π· ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π½ΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π½ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ (Π ΠΈΡ. 16). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ»ΠΈ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
. Π‘ΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
Ρ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Ρ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ ΠΈ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌΠΈ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠ² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² (Soutourina et al, 2001).
ΠΠ±ΡΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½ΡΡ
ΡΠ΅ΡΡ ΠΈ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΉ (Π ΠΈΡ. 35). ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΈ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΏΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ, Π° 54 ΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ
.
Π ΠΈΡ. 35 Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ².
ΠΠ°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅.
Enterobacteriaceae.
Enterobacter 22.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ: H-NS, cAJViF-CAP, CsrA.
Π€Π°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ.
Π€Π°Π·Π° ΡΠΎΡΡΠ°.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅.
Pseudomonas aeruginosa/ Vibrio cholerae.
Pseudomonas Y1000.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΈΠΏΠ° H-NS.
ΠΠ»Π°ΡΡ I ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½? hDC.
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ FlhD7FlhC2.
ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ².
ΠΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΠ»Π°ΡΡ I? eQ/?rA.
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ Π°54.
FleQ ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ.
ΠΠ»Π°ΡΡ II? iA.
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ
ΠΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ.
ΠΠ»Π°ΡΡ II ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ß-eSR/ß-rBC ΠΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°? iA, ΡΡ2* ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ Fl Π³ Π‘ -> ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅.
1 ΡΡ28 t ΠΠ»Π°ΡΡ III? iC/?aA ΠΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ.
ΠΠ»Π°ΡΡ III? iC.
ΠΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ.
ΠΠ»Π°ΡΡ IV flaB, Π‘, Π Π.
ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π°Π³Π΅Π»Π»ΠΈΠ½Ρ.
Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², Π² Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΌΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, Π° 28, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π΅ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠΎΡΠΎΡ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠ° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΡΠΎΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ V. cholerae ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π°ΡΡΠΈΡ. ΠΡΠ»ΠΈΡΠΈΡ Π² ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡΡ
Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 15 000 ΠΈΠ»ΠΈ 100 000 Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΠΌΠΈΠ½ΡΡΡ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ, ΠΎΠ±Π΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΠΎ-ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ
, ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅. Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ. Π’Π°ΠΊ, Π² Π‘. crescentus ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, Π° Π² ΡΠ½ΡΠ΅ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΠ°ΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ (Soutourina et al, 2001) ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
ΡΠΎΠ΄Π° Enterobacter ΠΈ Pseudomonas, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ
ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠΎ-Π²ΡΠΎΡΡΡ
, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ. Π’Π°ΠΊ, Π² Π. coli ΠΈ Π‘. crescentus (Pruss and Matsumura, 1997 — Wu and Newton, 1997) Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. ΠΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠ° Π² Π. coli, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΡΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅ Π»ΠΎΠ³Π°ΡΠΈΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ Pruss ΠΈ Matsumura (Pruss and Matsumura, 1996) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ FlhD ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π. coli. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΡΠΎΠΌΡ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² FlrC Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² V. cholerae (Klose and Mekalanos, 1998). ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π·ΠΈΠ²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠ° Π² ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ
Enterobacter sp. ΠΈ Pseudomonas sp.
Π‘ΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌΠΈ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΡ
ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΈΡ
ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΅Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π² ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡ
. Π Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅, ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ°Ρ
, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ°Ρ
.
Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΡ
ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π΄Π»Ρ Π°Π΄Π΅ΠΊΠ²Π°ΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π‘ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ Ρ
ΠΎΡΠΎΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ:
1. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² H-NS ΠΈ Π‘ΠΠ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π. coli ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ.
1) ΠΠ±Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° flhDC, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°;
2) ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠΠΠ€-Π‘ΠΠ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ flhDC, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π° Ρ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ;
3) ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ° H-NS Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ 5'- Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ flhDC.
2. Π‘ΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ
flhDC Π. coli Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ» :
1) ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ
ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΈ ATG ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠΌ, Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡ 197 Π΄ΠΎ 261 ΠΏ.ΠΎ.;
2) ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ·ΠΌ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π‘ΠΠ , ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π² ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡΡ
-10 ΠΈ -35, ΡΡΠ°ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΉΡΠ° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ATG ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Π°.
3. ΠΠ»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Ρ hns ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π΄Π²ΡΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ
Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»:
1) Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ
, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ pH ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ»Ρ;
2) Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ H-NS Π² ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ
ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ Π½Π΅ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»Ρ ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ².
4. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΡΡ
ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ pH. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ pH Π² ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ.
ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠ»Ρ 5'-Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ flhDC, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ H-NS. ΠΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° H-NS Π½Π° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ.
5. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ
Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΈΡ
Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΠΎΠ±ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². ΠΡΠ»ΠΈ ΠΎΡ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ. Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΠ΄Ρ
ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ Π½Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°: FlhDC Π΄Π»Ρ Enterobacter 22 ΠΈ FleQ Π΄Π»Ρ Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠΌΠΎΠ½Π°Π΄Ρ Y1000, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π-NS-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ H-NS ΠΈ StpA Enterobacter 22, Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ H-NS Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Y1000, H-NS-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ Acinetobacter 20. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΠΈΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ.
VI. ΠΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ.
Π£ΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ².
Π¨ΡΠ°ΠΌΠΌΡ Π. ΡΠΎΠ ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π΅ Π¬Π (Π¬ΠΈΠΏΠ°-ΠΠ΅ΠΠ°Ρ), Π² ΡΡΠΈΠΏΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅, ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ΅Π΄Π°Ρ
Π9 ΠΈΠ»ΠΈ Π63 Ρ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ 0,1% ΠΊΠ°Π·Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, 0,4% ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ° Π½Π°ΡΡΠΈΡ, 0,4% Π³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π° ΠΈΠ»ΠΈ 0,4% Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°.
Π’Π°ΠΌ Π³Π΄Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ, Π°Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ
ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ
: Ρ
Π»ΠΎΡΠ°ΠΌΡΠ΅Π½ΠΈΠΊΠΎΠ» 20 ΠΌΠΊΠ³/ΠΌΠ», ΠΊΠ°Π½Π°ΠΌΠΈΡΠΈΠ½ 20 ΠΌΠΊΠ³/ΠΌΠ», Π°ΠΌΠΏΠΈΡΠΈΠ»Π»ΠΈΠ½ 50 ΠΌΠΊΠ³/ΠΌΠ», ΡΡΡΠ΅ΠΏΡΠΎΠΌΠΈΡΠΈΠ½ 50 ΠΌΠΊΠ³/ΠΌΠ», ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½ 15 ΠΌΠΊΠ³/ΠΌΠ».
ΠΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΠ²ΡΠΎΠΏΠ΅ΠΉΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π³ΡΡΠΏΠΏΡ I ΠΈ II.
Π’Π΅ΡΡ Π½Π° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅.
ΠΠ»Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠ°ΡΠΊΠΈ Ρ 25 ΠΌΠ» ΠΏΠΎΠ»ΡΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΈΠΏΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ 1% ΠΠ°ΠΊΡΠΎ-ΡΡΠΈΠΏΡΠΎΠ½, 0,5% Π«Π°Π‘1 ΠΈ 0,3% ΠΠ°ΠΊΡΠΎ-Π°Π³Π°Ρ. ΠΠ»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ
ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Π° ΠΏΡΠΈ ΡΠ 4,6, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ°Ρ 0,5% ΠΠ°ΠΊΡΠΎ-Π°Π³Π°Ρ.
Π’Π΅ΡΡ Π½Π° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π -Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΈΠ΄Π°.
ΠΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π -Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ Π½Π° ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΊΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΡΠΊΠ°Ρ
ΠΠ°ΠΊΠΠΎΠ½ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ
1% ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΠ½ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°.
ΠΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π ΠΠ.
ΠΠ±ΡΠ°Ρ Π ΠΠ Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π° ΠΈΠ· 4 ΠΌΠ» Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ 0,4 — 0,5 ΠΏΡΠΈ 600 Π½ΠΌ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° «High Pure RNA isolation kit (Boehringer Mannheim)». Π§ΠΈΡΡΠΎΡΠ° ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π ΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π° ΠΏΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈ 260 ΠΈ 280 Π½ΠΌ.
ΠΠ»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΈΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ
ΠΎΠ±ΡΠ°Ρ Π ΠΠ Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π° ΠΈΠ· 20 ΠΌΠ» ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΡ Π² ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅ Π9 Ρ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ 0,1% ΠΊΠ°Π·Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΡΡΠΈΠΏΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ 0,3 ΠΏΡΠΈ 600 Π½ΠΌ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ FastPrep (Bio 101 Savant) ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ° Trizol (Gibco BRL).
ΠΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π·ΠΎΠ½Π΄ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ².
ΠΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΉ ΠΠΠ Π·ΠΎΠ½Π΄ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ 651 Π½. ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Π° fliC, Π±ΡΠ» ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ ΠΏΡΠΈ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 5'-Π‘ΠΠ’Π’ΠΠΠ’ΠΠ‘Π‘ΠΠΠ‘AGCCTCTCGC-3' ΠΈ 5'-ATTGAAGCTGGGTTAGTTCCGCC-3' ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ «PCR DIG Probe synthesis kit (Boehringer Mannheim)».
ΠΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ
ΠΏΠΎ ΡΡΡΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠ½Π³Ρ ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ Ρ.
ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄-ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΡΠ°Π³Π° Π’4 ΠΈ (ΡΠ )-ΠΠ’Π€ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠ°ΠΌ (Sambrook et al, 1989).
ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΌΠ ΠΠ.
ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅.
ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA525, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ Π·Π°Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ in vitro, Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ. Π€ΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ flhDC, Π±ΡΠ» ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 01 ΠΈ 02 (Π ΠΈΡ. 11) Π½Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π. coli Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠ¦Π Π² 308 ΠΏ.ΠΎ. Π±ΡΠ» ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π½ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° «High Pure PCR purification kit (Boehrihger Mannheim)» ΠΈ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π² ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ pSR (ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ pBR322, S. Rimsky) ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΡΠΎΠ¨ ΠΈ Hindill.
ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA528 Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΠΠ Π² Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡ ΡΠΠ232−8 (Pharmacia) Π΄Π»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° cat, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 01' ΠΈ 02 (Π ΠΈΡ. 11). ΠΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅Ρ 01' ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΉΡ ΠΠ°ΡΠ¨ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ EcoRl Π² 01. ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA545 Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ flhDC Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 01' ΠΈ 03 (Π ΠΈΡ. 11). ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Π² 435 ΠΏ.ΠΎ. Π±ΡΠ» ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π² ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡ ΡΠΠ232−8 (Pharmacia). ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA546 Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π² 423 ΠΏ.ΠΎ. ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΠ°ΡΠ¨/Nsil ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ flhDC ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ pDIA545, Π² Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡ pJCDOl Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ in vitro. Π€ΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Π±ΡΠ» Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ ΠΈΠ· Π°Π³Π°ΡΠΎΠ·Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π»Ρ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° JETsorb (GENOMED).
ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA551, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π² ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ
ΠΏΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ flhDC, Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π² 1048 ΠΏ.ΠΎ. Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 01' ΠΈ 04. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Π±ΡΠ» ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π² ΡΠ°ΠΉΡΡ ΠΠ°ΡΠ¨ ΠΈ Π―/ΠΆΠΠ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΡΠΠ232−8.
ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA559 Π΄Π»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ fliC Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° fliC Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 5'-GGG ATCCGT AAAACGAAT ACCGGG-3' ΠΈ 5';
Π‘Π‘Π‘AAGCTTGGTATTAATGACTTGTGCC-3'. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ Π² 276 ΠΏ.ΠΎ. Π±ΡΠ» ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π² ΡΠ°ΠΉΡΡ ΠΠ°ΡΠ¨ ΠΈ Hindill ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΡΠΠ232−8.
ΠΡΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΡ 5' - AAACTCTTGCTGATTG ASGACRAT-3' ΠΈ 5'-Π‘ ATG YYGT, Π YTTGCGC ΠΠ’Π‘Π’Π’Π‘Π’Π‘-3', Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ
ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ fleQ Π³Π΅Π½Π° Π² Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ Pseudomonas Y1000.
ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA575 Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° flhDC Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 5'-GCTCTAGAGAAATGAGCGTGAGGCACTTTATGG-3' ΠΈ 5'-CCGCTCGAGGAATGATTGACCGGAAAATGCGGGG-3' Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Enterobacter 22. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ Π² 1481 ΠΏ.ΠΎ. Π±ΡΠ» ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π² ΡΠ°ΠΉΡΡ Xbal ΠΈ Xhol Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ° pBBRl-MCS-3.
ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA576 Π±ΡΠ»Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΠΠ¦Π Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° fleQ Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ 5'-GCTCTAGATGCGTTGCGCGATAACCTTGAGG-3' ΠΈ 5'-CCGCTCGAGGTGCTCTCTCGCTTGGCTGACCG-3' Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Pseudomonas Y1000. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ Π² 1922 ΠΏ.ΠΎ. Π±ΡΠ» ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π² ΡΠ°ΠΉΡΡ Xbal ΠΈ Xhol Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ° pBBRl-MCS-Π. ΠΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ fleQ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA576 Π±ΡΠ»Π° Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½Π° Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΠΈ Π² ΡΡΠ°ΠΌΠΌ Pseudomonas Y1000 ΠΈΠ· ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π. coli SM10.
ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΠΎ Π·Π°Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° pDIA525, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ flhDC, Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Π° ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΈ ΠΡΠΎΠ¨, Hindlll, Ndel ΠΈ Sspl. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΠΠ (100 Π½Π³) ΠΈΠ½ΠΊΡΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ H-NS Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 15 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠ½Π°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π².
ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ Π±ΡΡΠ΅ΡΠ΅ (Goyard and Bertin, 1997). ΠΠΠ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π·ΠΎΠΌ Π² 3% Π°Π³Π°ΡΠΎΠ·Π½ΠΎΠΌ Π³Π΅Π»Π΅ (Π°Π³Π°ΡΠΎΠ·Π° MetaPhor) Π² Π±ΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π’ΡΠΈΡ-Π±ΠΎΡΠ°Ρ-ΠΠΠ’Π. Π‘Ρ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π‘ΠΠ Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈ 200 ΠΌΠΊΠ ΡΠΠΠ€.
ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
ΠΠ»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ flhDC Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Enterobacter 22 ΠΈ fleQ Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Pseudomonas Y1000 ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ Ρ 10 ΠΈ 20 ΠΌΠΊΠ³ Π ΠΠ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Ρ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ Π1 ΠΈ Y1 ΠΈΠ»ΠΈ Y2 (Π ΠΈΡ. 32). Π Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ Π½Π° ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ pDIA575 ΠΈΠ»ΠΈ pDIA576. ΠΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅.
ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ
ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΎΠΊ Hyperfilm-MP (Amersham) Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΡΠ° JX-330 SHARP Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΡ PDI PDQuest Π½Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ SUN.
ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΡΡΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠ½Π³Π°.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ in vitro.
ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΡΠ¨.
ΠΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ.
ΠΡΡΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ.
ΠΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΡΠ΅ΠΊΠΈ Π. coli ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ².
ΡΡΠ΅Π΄Π΅ ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° JetStar (Genomed).
Π’Π΅ΡΡ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
Π’Π΅ΡΡ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠΌΡ pH.
ΠΠ²ΡΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π΄Π²ΡΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π·Π° ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΡΠ΅, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ (Laurent-Winter et al, 1997). ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½Ρ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π. coli, Π²ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π΄ΠΎ ΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ 0,6 ΠΏΡΠΈ 600 Π½ΠΌ, ΠΈ 50 ΠΌΠΊΠ³ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½Π°Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΠΎ Π½Π° Π³Π΅Π»Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΠΎΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΠΊΡΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ Π°ΠΌΡΠΎΠ»ΠΈΠ½Ρ Ρ pH ΠΎΡ 3,5 Π΄ΠΎ 10 (Millipore). ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π· Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π±ΡΠ» ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ Π² 12,5% Π°ΠΊΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π³Π΅Π»Π΅. ΠΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ Π½ΠΈΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π³Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π·ΠΎΠ½, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ
ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°ΠΊΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌ Melanie II software (Bio-Rad). ΠΠΎΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½Ρ ΠΈΠ· Π³Π΅Π»Ρ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Ρ ΡΡΠΈΠΏΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ, ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π½Ρ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Zip Tips CI8 (Millipore) ΠΈ ΡΠ»ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ 50% Π°ΡΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΈΡΡΠΈΠ»ΠΎΠΌ. Π‘ΠΏΠ΅ΠΊΡΡΡ MALDI-TOF ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠ° STR-DE (Perspective Biosystems) Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ 2,5;
Π΄ΠΈΠ³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ±Π΅Π½Π·ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡΠΎΠ² Ρ Π±Π°Π·Π°ΠΌΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
(SWISSPROT, Trembl, GenBank) Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅Ρ ProFound, Peptident, MS-Fit (http://prowl.rockefeller.edu/cgi-bin/ProFound, http://www.expasy.ch/tools/peptident.html, http://pTQspector.ucsf.edU/ucsfhtml3.2/msfit.htm).
N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΠΠ½ΡΡΠΈΡΡΡΠ΅ ΠΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ° Π² ΠΠ°ΡΠΈΠΆΠ΅.
ΠΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ
Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Panorama Π. coli gene arrays, Sigma-GenoSys Biotechnologies). ΠΡΠ΅Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΈ.
Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ΅Π½Π΄Π°ΡΠΈΡΠΌ ΠΈΠ·Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Ρ. ΠΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ°ΠΏΡ ΠΏΡΠΎΠΌΡΠ²ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ° SSPE (0,18 M NaCl, 10 ΠΌΠ Π«Π°ΠΠ³Π ΠΠ΄, 1 ΠΌΠ ΠΠΠ’Π, ΡΠ 7,7). ΠΡΠ΅Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π² 15 ΠΌΠ» ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ° Π΄Π»Ρ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ (5xSSPE, 2% Π΄ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΈΠ» ΡΡΠ»ΡΡΠ°Ρ Π½Π°ΡΡΠΈΡ, 1Ρ
ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ² ΠΠ΅Π½Ρ
Π°ΡΠ΄ΡΠ°, 100 ΠΌΠΊΠ³/ΠΌΠ» ΠΠΠ ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΡ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ) Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ½Π΅ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ, ΠΈ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 16 ΡΠ°ΡΠΎΠ² Π² 10 ΠΌΠ» ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ° Π΄Π»Ρ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΠΠ Π·ΠΎΠ½Π΄Ρ. ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ΅ 0,5xSSPE, 0,2% Π΄ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΈΠ» ΡΡΠ»ΡΡΠ°Ρ Π½Π°ΡΡΠΈΡ, ΡΠ»Π΅Π³ΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΡΡΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π±ΡΠΌΠ°Π³Π΅ ΠΠ°ΡΠΌΠ°Π½, ΠΎΠ±ΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈ Π³Π΅ΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΊΡΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΠ·ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΡ Saran 25 ΠΌΠΊΠΌ (Dow). ΠΠΊΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ Ρ ΡΠΊΡΠ°Π½ΠΎΠΌ Phosphorlmager (Molecular Dynamics) Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 22 ΡΠ°ΡΠΎΠ². ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΠΊΠΈΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΡΠ΅ΡΠ΅ (10 ΠΌΠ Π’ΡΠΈΡ, ΡΠ 7,6, 1 ΠΌΠ ΠΠΠ’Π, 1% Π΄ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΈΠ» ΡΡΠ»ΡΡΠ°Ρ Π½Π°ΡΡΠΈΡ) ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π° ΠΏΠΎ 15 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ ΠΈ Ρ
ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠ½Π°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π² Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ°Ρ
Π² 20 ΠΌΠ» 0,5Ρ
SSPE, 0,2% Π΄ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΈΠ» ΡΡΠ»ΡΡΠ°Ρ Π½Π°ΡΡΠΈΡ. ΠΠ΄Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π΄ΠΎ 10 ΡΠ°Π·.
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΊΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠ°Π½Ρ Phosphorlmager ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ΅ 445SI PHosphorlmager (Molecular Dynamics) Ρ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² 177 ΠΌΠΊΠΌ. ΠΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΉΠ»Π΅ Π² ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠ΅ TIFF Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°ΠΊΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌ XDOTSREADER (Cose) ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΡ Excel. Π’ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅Π½Π° ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ΅ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π½Π°Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌΠΈ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡΠΌΠΈ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ
ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ
Ρ 1 ΠΈ 10 ΠΌΠΊΠ³ Π ΠΠ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΠΈΠΈ (>0,8). Π€ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π±ΡΠ» ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ ΠΏΠΎ Π·ΠΎΠ½Π°ΠΌ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π±Π΅Π· Π½Π°Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΡΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
. ΠΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ΅ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π±ΡΠ»Π° Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΌΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π. coli. Π‘ΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»Π΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΈ Π² ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ΅ hns Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΎ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΠΈΠ»ΠΊΠΎΠΊΡΠΎΠ½Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°ΠΊΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌ STATVIEW 5.0.1. Π ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ»Π°ΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π°, ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΏΠ°ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΡΠ΄Π΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΉ, ΡΡΠΎΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ Π΄Π»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
.
ΠΠ·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ.
Π€ΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π±Π°ΠΉΠΊΠ°Π»ΡΡΠΊΠΈΡ
Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ².
Π€ΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΠΠ Π² 1380 ΠΏ.ΠΎ., ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² 16 S ΡΠ ΠΠ Π±ΡΠ»ΠΈ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² Ρ
ΠΎΠ΄Π΅ ΠΠ¦Π ΠΈ ΠΈΡ
Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π° ΠΏΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΠΈΠΌ ΡΠ΅ΠΏΡΠΌ. Π‘ΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π² Π±Π°Π½ΠΊΠ°Ρ
Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
(GenBank, EMBL, DDBJ) Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΎ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΡ BLASTN. ΠΠ»Ρ Π²ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° CLUSTAL W, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π½Π°Π±ΠΎΡ Π²ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ»ΡΡ Π²ΡΡΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅. Π€ΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ»ΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°ΠΊΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌ TREECON. ΠΠ»Ρ Π²ΡΡΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
Π΄ΠΈΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΉ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΠΠΆΡΠΊΡΠ° ΠΈ ΠΠ°Π½ΡΠΎΡΠ°. Π€ΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΡΡΠΎΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π±Π»ΠΈΠΆΠ°ΠΉΡΠΈΡ
ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π΅ΠΉ, Π΄ΠΎΡΡΠΎΠ²Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ»ΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π±ΡΡΡΡΡΡΠΏΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π°.