Морфология и систематика представителей 5 триб хомякообразных Перуанской Амазонии и юга Боливии

Хомякообразные (Cricetidae) — необычайно многочисленная и экологически пластичная группа грызунов, обитающих на всех континентах, за исключением Австралии и Антарктиды. Отметим, что на основании изучения особенностей экстерьера и краниальных признаков одни исследователи рассматривают хомяков Южной и Центральной Америки в семействе Muridae (Hershkovitz, 1962, 1966, 1971; Hooper, 1964; Linzey, Layne, 1969; Eisenberg, 1989; Emmons, Feer, 1990; Musser, Carleton, 1993) — тогда как другие относят их к семейству Cricetidae (Massoia, 1976; Соколов, 1977; Воронцов, 1982). Мы придерживаемся последней точки зрения.

Практически раз в три года приводятся описания новых видов, в том числе из Неотропического региона. Так, за последние десятилетия только из пределов Перуанской Амазонии даны первоописания четырех видов хомякообразных — это Daptomys peruviensis (Musser, Gardner, 1974), Oxymycterus hiskus (Hinjosa et al., 1987), Scolomys ucayalensis (Pacheco, 1991) и Amphinectomys savamis (Малыгин и др., 1994), причем последний из них выделен в новый род. Кроме того, известно описание нового вида Oligoryzomys chacoensis из Чако на западе Парагвая и выяснено, что этот вид также встречается в Боливии (Myers, Carleton, 1981).

Весьма поверхностное знание систематики и биологии хомякообразных Южной Америки связано с малой изученностью этих районов, труднодоступностью материала и с необычайно большим видовым разнообразием при малой численности каждого вида. Часто основным затруднением для установления видового статуса оказывается недостаточная изученность полового диморфизма, возрастной и географической изменчивости. Для оценки этих типов изменчивости требуется большой количечтвенный материал, собрать который в тропиках удается редко. Однако мы выяснили их проявление у нескольких видов. .

Традиционно используемые морфологические признаки (экстерьер и череп) часто не отражают в достаточной степени таксономическую дифференциацию. Поэтому наряду с анализом морфологических особенностей, применяются кариологические и биохимические методы, позволяющие внести существенные изменения в систематику хомякообразных Южной Америки, разобраться в происхождении полиморфных видов и обнаружить виды-двойники (Gardner, Patton, 1976; Pearson, Pascual, 1976; Baker et al., 1983; Koop et al., 1984; Hinojosa et al., 1987; Apfelbaum, Reig, 1989; Анискин, 1994; Соколов, Малыгин, 1994; Gardner et. al., 1998). 6.

В связи с сложностями получения материала наряду с этими методами, которые весьма трудоемки и обычно не используются в практической полевой и музейной работе, исследователи активно ищут «нестандартные» признаки, с помощью которых можно идентифицировать морфологически слабо различающиеся, но репродуктивно изолированные виды. Исходя из этого, систематики начали обращать больше внимания на морфологию и функционирование генеративной системы, особо выделяя строение мужской половой косточки — бакулюма (Аргиропуло, 1929; Lawrence, 1941; Callery, 1951; Didier, 1952; Anderson, 1960; Burt, 1960; Hooper, Musser, 1964; Аксенова 1973, 1978; Воронцов, 1982 и др.). Мы изучили особенности строения мужской генеративной системы у хомяков из Перуанской Амазонии, и выявили некоторые, вероятно, видоспецифические особенности (Malygin, Rosmiarek, 1994; 1997; Малыгин, Розмиярек, 1996а, б).

Считается, что будучи элементом эндосоматической системы, половая косточка менее подвержена конвергенции, следовательно имеет большой систематический вес (Гептнер, 1957). Поэтому особенности пропорций и формы бакулюма использовали для сравнения в основном надвидовых таксонов неотропических хомякообразных между собой (Lawrence, 1941; Hooper, 1958; Hooper, Musser, 1964) и с северо-американскими группами (Воронцов, 1982; Симпсон, 1983). Однако не изучали внутривидовую изменчивость этой косточки. Поэтому не могли дать ее объективной таксономической оценки. Мы попытались ликвидировать этот пробел (Малыгин, Розмиярек, 1997).

Для выяснения таксономии, распространения и родственных связей хомяков необходимо провести комплексный анализ, включающий результаты сравнительно-морфологических и цитогенетических исследований. Первую попытку кладистического анализа комплекса морфологических признаков (черепа, посткраниального скелета, бакулюма) предпринял Карлтон (Carleton, 1980). Он выяснил филогенетические связи в пределах центрально-американской группы хомяков (49 видов) и лишь слегка коснулся их взаимоотношения с хомяко-образными Южной Америки (13 видов) и Старого Света (13 видов). Однако в этом исследовании не рассматривались цитогенетические и биохимические признаки.

Фауна хомякообразных Перуанской Амазонии и юга Боливии изучена поверхностно. До настоящего времени нет определителя млекопитающих по первому району, а определитель боливийских зверей Андерсона (Anderson, 1960) 7 весьма не совершенен. В настоящее время требуется всесторонняя ревизия многих видовых и надвидовых таксонов.

К сожалению, в последнее десятилетие происходит интенсивное разрушение природных экосистем, особенно в странах (в том числе Перу и Боливии), где сельско-хозяйственное производство приводит к уничтожению лесов и резкому изменению ландшафта. Создание экологически обоснованных экономических программ требует всестороннего знания состояния экосистем и тенденций их развития. Хомякообразные — одно из звеньев биогеоценозов. Они быстро реагируют на изменения в экосистемах и могут рассматриваться как индикаторы состояния природной среды. Но пока не будет проведена таксономическая ревизия фауны млекопитающих, в том числе хомякообразных, невозможно объективно оценить их роль в биогеоценозах. Мало сведений о влиянии грызунов на сельское и лесное хозяйство, а также об их медицинском значении как резервуаре и переносчике многих природно-очаговых инфекций. Поэтому актуально всестороннее изучение фауны хомякообразных Южной Америки.

Цель работы — выявить видовые особенности некоторых хомяков из Перуанской Амазонии и юга Боливии по качественным и количественным экстерьерным и краниальным признакам, кариологическим и экологическим данным, оценить сходство по ним и обсудить родственные связи. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать качественные экстерьерные и краниальные признаки.

2. Выяснить сходство и различия в строении мужских придаточных половых желез glans penis и головок сперматозоидов хомяков.

3. По количественным и качественным показателям выявить индивидуальную, возрастную и географическую изменчивость бакулюмов и, применяя методы фенетики, дать видовые описания по этой косточке.

4. С применением статистических методов оценить сходство/ различие видов по краниометрическим данным.

5. По особенностям экстерьера, черепа, бакулюма и кариотипа составить определительную таблицу.

6. Сравнить биотопическое распределение, поло-возрастной состав и плодовитость хомяков 8.

7. На основании комплексного анализа (морфологических, цитогенетических и экологических особенностей) обсудить родственные связи исследованных видов 9.

Гл.I К проблеме изучения систематики южно-американских хомякообразных.

В этой главе мы рассмотрим только общие подходы к решению таксономических задач южно-американских хомяков, а данные литературы по вопросам, затрагивающим отдельные роды и виды, исследованные нами, приведены в соответствующих главах диссертации.

Хомякообразные (Cricetidae) — крупнейшее по числу родов и видов семейство млекопитающих. К нему относится около трети родов грызунов (более 600 видов), что составляет 15% современных видов зверей. В монографии Воронцова (1982) затронуты проблемы систематики и эволюции низших хомякообразных мировой фауны, подробно рассмотрена их морфо-экологическая дивергенция, но нет диагнозов таксонов южно-американских представителей. Краткие очерки основных неотропических родов даны в нескольких сводках (Walker et. al., 1964; Anderson, Jones, 1967; Соколов, 1977; Nowak, Paradiso, 1983; Eisenberg, 1989; Emmons, Feer, 1990; Redford, Eisenberg, 1992; Wilson, Reeder, 1993). Около 22% рецентных видов млекопитающих Южной Америки приходится на долю хомяков подсемейства Sigmodontinae, которое здесь представлено 51 родом. По мнению Гарднера и Пэттона (Gardner, Patton, 1976) это подсемейство включает четыре широко распространенных и достаточно различающихся между собой группы (Oryzomyini, Phyllotini, Sigmodontini, Scapteromini) и пять с относительно небольшими ареалами и менее разнообразных групп (Thomasomini, Ichtyomyini, Oxymycterini, Akodontini, Wiedomyini). Большинство видов принадлежит к 3 трибам: Oryzomyini — 44,2%, Akodontini — 24,9% и Phyllotini -18,1% от общего числа видов этого подсемейства (Reig, 1984).

Необычайное морфо-экологическое разнообразие хомяков часто затрудняет однозначно проводить их систематизацию, установить происхождение видов и определить их филогенетические связи. Ситуация усложнена из-за многочисленных таксономических названий. В настоящее время необходимо провести ревизию хомяков на родовом и видовом уровнях. До исследований российских териологов не был даже составлен список видов хомякообразных Перуанской Амазонии и юга Боливии. За несколько поездок в эти регионы собрано и коллектировано более 1000 экземпляров. Однако мы столкнулись со сложностями их диагностики, так как традиционно используемые в систематике признаки (особенности экстерьера и черепа) часто не дают однозначного ответа на вопросы о видовой принадлежности.

10 и происхождении этих грызунов, так как среди них есть группы с широким спектром видовой изменчивости (например полиморфный род Oryzomys s.l.) и морфологически слабо различающиеся виды и роды Akodon и Neacomys. Краткие описания экстерьера и краниальных особенностей некоторых видов хомякообразных даны в сводках (Hinojosa et al., 1987; Eisenberg, 1989; Myers, Patton, 1989; Redford, Eisenberg, 1992; Emmons, Feer, 1990). К сожалению, в двух томах монографии по млекопитающим неотропиков (Eisenberg, 1989, 1993; Redford, Eisenberg, 1992) не рассмотрены виды, обитающие в Амазонии и Боливии, а в справочнике для путешественников (Emmons, Feer, 1990) эти данные приведены весьма схематично и поверхностно. В них нет сведений о возрастной, индивидуальной и географической изменчивости. Такое же замечание касается публикации Карлтона (Carleton, 1980), в которой дан подробный анализ качественных особенностей скелета (в том числе краниальных и посткраниальных признаков), мужских придаточных половых желез и бакулюма 75 видов хомякообразных в основном центрально-американской группы Nectomini-Peromyscini (13 южно-американских видов). С помощью метода нумерической таксономии он провел сравнение этих видов, но не рассматривал их внутривидовую изменчивость.

Исследований, касающихся возможности применения признаков строения половой системы и придаточных половых желез в таксономических целях, сравнительно мало. Одна из первых работ, в которой морфология мужских генеталий успешно использована в систематике целой группы, была выполнена на тушканчиках (Vinogradov, 1925). Гептнер (1957) и Кратохвил (Kratochvil, 1960) указали на перспективность использования особенностей строения мужского полового тракта для решения таксономических задач в отряде грызунов. По мнению Гептнера (1957) придаточные половые железы монофункциональны, поэтому относительно стабильны и слабо зависят от воздействий внешней среды. Но систематики редко обращают внимание на этот факт. Однако отметим, что морфология этих желез подвержена возрастным и сезонным изменениям, отчасти их деформация происходит от формалинной или спиртовой фиксации, что существенно влияет на результаты и ограничивает использование этих структур в таксономии.

У грызунов, в том числе и у хомякообразных, отмечено значительное многообразие строения гениталий (Ottow, 1955; Linzey, Layne, 1969; Сабилаев, 1981; Carleton, Musser, 1993), в морфологии (Arata, 1964; Kratochvil, 1962; Voss, Linzey,.

1981) и химизме (Скурат, 1969) придаточных половых желез, glans penis (Hooper, Musser, 1964; Hershkovitz, 1966; Павлинов, Щенброт, 1983), отчасти формы сперматозоидов (Bishop, Austin, 1957; Hughes, 1965; Linzey, Layne, 1974; Дмитриев и др., 1991).

Восс и Линци (Voss, Linzey, 1981) провели краткий сравнительный анализ особенностей мужского репродуктивного тракта 54 видов из 35 родов и подродов южно-американских хомякообразных. Однако в статье этих авторов нет повидовых описаний морфологии придаточных половых желез хомяков, а приведены сведния только на родовом уровне. Отметим, что Линцей и Лайн (Linzey, Layne, 1969) дали сравнительное описание строения половых желез 28 видов полиморфного рода Peromyscus и на основании их специфики из состава этого рода выделяют 3 самостоятельных рода (Osgoodomys, Podomys, Habromys).

Бакулюмы грызунов используют для определения возраста (Ruth, 1934; Callery, 1951; Тарасов, 1984; Ronghai, 1988), для уточнения таксономического положения сравниваемых форм (Chaine, 1925; Аргиропуло, 1929; Burt, 1960; Hooper, Musser, 1964; Patterson, Pascual, 1972; Федотова, 1976; Аксенова, 1973, 1978) и их родственных связей (Reig, 1978; Симпсон, 1983).

Результаты кариологического исследования позволяют внести существенные изменения в таксономию многих грызунов. В ряде работ рассматриваются кариотипические особенности неотропических хомякообразных (Yonenaga, 1975; Gardner, Patton, 1976; Pearson, Patton, 1976; Perez-Zapata et al., 1986; Olds et al., 1987; Myers, Patton, 1989; Nachman, Myers, 1989), в том числе изученные методами дифференциальной окраски хромосом (Baker et al., 1983; Koop et al., 1984; Анискин, 1994; Анискин и др., 1996).

Экология хомяков Перуанской Амазонии и юга Боливии исследована весьма поверхностно (Eisenberg, 1989; Emmons, Feer, 1990; Абатуров и др., 1991; Исаев и др., 1994). Для большинства видов нет точных сведений о занимаемых ими биотопах и стациях, формах активности и питания.

Отметим, что часто одного признака недостаточно для вывода о видоспеци-фичности данной выборки. Необходим комплексный анализ морфо-экологических и генетических признаков для выяснения видовой принадлежности. В нескольких работах по отдельности даны описания экстерьера и краниальных признаков (Tullberg, 1899- Gyldenstolpe, 1932; Hershkovitz, 1944; 1966; Pacheco, 1991), строения желудка (Carleton, 1973; Валенсия Леон, Наумова, 1994), гениталий, бакулюмов.

Hooper, Musser, 1964) и кариотипов некоторых видов южно-американских хомякообразных (ссылки см. выше, Pearson, Patton, 1976), в том числе нескольких видов исследованных нами. Однако большинство изученных экземпляров этих видов собрано из популяций за пределами Перуанской Амазонии и юга Боливии. Кроме того, до настоящего времени не проведен комплексный анализ и нет определителя млекопитающих, что существенно затрудняет проведение исследований. Поэтому необходима таксономическая ревизия хомяков на видовом и родовом уровнях. Только определив видовой состав, можно выяснить особенности географического распространения, биотопического распределения и экологии этих относительно многочисленных мелких грызунов, имеющих важное значение в трофических цепях биоценозов тропиков.

Гл.II Материал и методы.

Места сбора материала.

Материал был собран В. М. Малыгиным и сотрудниками Института проблем экологии и эволюции Российской Академики Наук (ИПЭЭ РАН) в 1988;1991 гг. и 1993;1994гг. в трех районах (А, В, С) Перуанской Амазонии и в шести (D, Е, F, G, Н, I) на юге Боливии (рис.1). В основном краткие описания растительности районов А, В, С дали Соколов и Малыгин (1994), для ландшафтов Чако и растительности в местах D и Е Малыгин, а для районов F, G, Н — Щипанов с соавторами (1996). Мы дополнили эти сведения и свели воедино, чтобы полнее отразить места обитания исследованных хомяков.

Первый район (А) — департамент Укаяли, окрестности биостанции «ИВИТА», находящейся в 59 км южнее г. Пукальпы по шоссе в сторону г. Лимы (08°22' ю.ш. и 74°31' зап. д., рис.1). Этот район условно можно считать началом средней сельвы (180−250м над уровнем моря). Первичный лес нарушен, примерно, 15−20 лет назад избирательной вырубкой крупных ценных деревьев, созданием небольших лесных плантаций и обширных пастбищ для крупного рогатого скота. В лесу представлено несколько ярусов. В первом, верхнем ярусе — плотные кроны высоких деревьев (примерно 25м) из семейств Leguminoceae (Inga sp., Acacia sp.), Moraceae (Pouroma sp., Clarisa sp.), Rubiaceae (Hamelia sp., Lutea spj, Burseraceae (Bursera sp. j, Meliaceae (Swietenia sp., Cedrae sp.), пальм (Iriartea sp.) и другие. Во втором ярусе много лиан из семейства Bignoneaceae, в третьемтеневыносливые виды из семейств Zygniberaceae (Costus sp.), Musaceae (Heliochia sp. J, Araceae (Anthurium sp.). Внизу многочисленны мохообразные и грибы. Эпифитов мало, подлесок сильно захламлен.

Видовой состав растений во вторичных лесах оказался гораздо беднее, типичны быстро растущие деревья рода Cecropia. На просеках, полянах и других нарушенных участках первичного и разреженных участках вторичного леса растут высокие травы (1−1,5м) из семейств Серегасеае, папоротники Pteridophytas (Cyathae sp.- Sclaginella sp.- Соколов, Малыгин, 1994).

Луговые пастбища начали создаваться в 1969 г. после расчистки и выжигания участков леса. В этих местах господствуют следующие виды трав: Andropogon bicomis L., Selena pterota Prese., Cyperus luzulae L., Panicum pilosum Swertz, Paspalum virg at um L., P. conjugatum Bergins., P. notatum Flugge, Axonopus compressus fSw.J.

Рис. 1. Районы терриологических исследований в Перуанской Амазонии (а) и на юге Боливии (б) — • - населенный пункт, Д — места сбора материала.

Blauv., Jussiaea erecta L, Digitana ciliaris (Pretz) Кое!., Clidemia hirta, Stilosanthes goyanensis, Solanum kioniotrichum Bitter R. t, Crotalaria mucronata Desv., Mimosa pudica L, Desmodium tortuosum (Sw.) Dc., Stachytarpheta caynnensis (L.C.Rich.) Vahl., Pyllanthus niruri L. (Абатуров и др., 1990). Отловы в первом районе проводили с 23.12.88 по 21.04.89гг.

Второй район (В) — департамент Лорето, провинция Рекена, окрестности биостанции Института по изучению Перуанской Амазонии (ИИАП), близ пос. Хенаро Эррера (04°51' ю.ш. и 73°39' зап.д., рис.1), в 200 км вверх по рекам Амазонка и Укаяли от г. Икитоса. Нижняя сельва, средняя высота над уровнем моря — 135 м. Первичные и вторичные леса, плантации, лесопосадки разного возраста, транссекты, засаженные ценными видами деревьев. Наиболее типичными были первичные леса, которые по геоботанической классификации Энкарнасиона (Encarnacion, 1985) относятся к широко распространенному флористически насыщенному типу «Лес на возвышенности». В них насчитывают сотни видов растений на гектар и доминирующими оказываются представители 3−5 семейств. Так, на участке арборетума биостанции «Хенаро Эррера», занимающем 9га первичного леса, швейцарские ботаники (Spichiger et al., 1989) выявили более 400 видов деревьев, принадлежащих к 54 семействам (Соколов, Малыгин, 1994). Отловы проводили с 22.08.90 по 22.12.91гг.

Третий район © находится на 29−31 км строящейся дороги от Икитоса в сторону г. Наута, окрестности стационара ИИАП (место Allpahuaya, 04°00 'ю. ш. и 73°15' зап. д., рис.1). Нижняя сельва, средние высоты ЗО-бОм над уровнем моря. Участки первичного леса местами сильно нарушены вырубками 3−5-летней давности. Здесь часто заготавляют пальму для хозяйственных нужд. Отловы проводили по краю леса, небольших плантаций маниоки и бананов, пастбищ и выгонов для буйволов, возникших в результате уничтожения леса 6−10 лет тому назад. Описания растительности дано в отчетах ИИАП-а (Соколов, Малыгин, 1994). Животных отлавливали с 28.04.89 по 13.05.89гг.

В декабре 1992 г. — августе 1993 г. и в мае-июле 1994 г. сотрудники экспедиции проводили исследования фауны млекопитающих в 6 районах на юго-востоке Боливии, в департаменте Тариха (Taricha). Районы D, Е находятся в провинции Гран Чако (Gran Chaco). Первый район (D) — окрестности города Вилла Монтес (Villa Montes), верхние террасы левого берега р. Пилькомайя (Pilcomaya) — в 2 км от города на территории сельско-хозяйственной опытной станции «КОДЕТАР» (CODETAR).

Узкие лесополосы (ширина 5м) с густым подлеском и высоким разнотравьем делят эту территорию на участки разной величины. На большинстве этих участков высеивают кормовые травы (злаки, бобовые) и местами сахарный тростник. Около домов высажены мандариновые, лимонные, апельсиновые и другие фруктовые деревья (21°17'ю.ш. и 63°28' зап.д., рис.1). Второй район (Е) — окрестности двух пуэсто Буласия и Боливар (puesto Bulada, p. Bolivar), расположенных 15 км и 5 км к западу от поселка Ибибобо (Ibibobo), недалеко от границы с Парагваем (21°37'ю.ш. и 62°28' зап.д., рис.1).

Эти два района находятся на равнине Сухого Чако (Chaco semiarido), на стыке тропических и субтропических широт. Средняя величина выпадающих осадков (500 750мм в год) при относительно теплом климате (средние температуры 19−21°С) создают условия для формирования самобытной экосистемы аридного типа (Альфельд, 1984). В ландшафте равниной части Чако преобладают сухие листопадные леса. Основу этих лесов составляют густые заросли колючих кустарников с возвышающимися над ними, часто отдельно стоящими деревьями. Поэтому такой ландшафт получил несколько названий: «тропическое сухое редколесье» (Варминг, цит. по Ильинскому, 1937), «тропическое мелколесье и колючие чащи» (Леме, 1976) и «колючие ксерофитные заросли» (Второв, Дроздов, 1978). По некоторым показателям он близок к ландшафту «коатинга» из северовосточной Бразилии (Вальтер, 1968).

В пределах всего Чако выделяют 8 типов леса (Hueck, 1966), а в равнинной его части — 5 основных форм растительного покрова (Ильинский, 1937). Млекопитающих отлавливали в 5 биотопах, 4 из которых по своим характеристикам близки к основным формам растительности выделенным ботаниками:

1. Сомкнутый, высокоствольный, галерейный лес расположен в понижениях рельефа вдоль всех водоемов (коньяд) и временных водотоков. Здесь максимально представлено видовое разнообразие крупных деревьев, из них наиболее многочислеными являются 15−20 видов: Aspidosperma quebracho, A. blanco, Schinopsis balansae, Zizophus mistol, Bulnesia sarmiontoi, Chlorophora trinctoria, Cercidium praecox, Phyllostylon rhamnoides, Acacia aroma, Prosopis alba, P. nigra, Tabunia nudosa. Густой нижний ярус состоит из подроста и кустарников, на которых и зимой нередко сохраняются зеленые листья. Встречаются лианы из семейств Bignoniaceae и Asclepiadaceae. На ветвях деревьев много лишайников, засухоустойчивых эпифитов из семейств Bromeliaceae и Castaceae, тилландии.

Tillandia grande и ксероморфных папоротников. Травянистый покров пятнистый, но травы больше, чем в сплошных зарослях чорокуетэ Ruprechtia triflora.

2. К первой форме растительности близки уремы по речным долинам. Здесь чаще всего встречается прямостоящее от 5 до 6 м высоты дерево Tessaria? ntegrifola, образующее чащи. Но лес в пойме р. Пилькомайя сильно разрежен в результате интенсивного выпаса домашнего скота. В нем представлены обширные участки занятые густыми зарослями чорокуетэ. Этот биотоп близок к участкам полуоткрытого редколесья.

3. Ксерофитные кустарниковые заросли «Monte», в основном образованные эндемичными видами из родов: Acacia, Mimosa, Salanum, Grabowskya, Lycium, Capparis, Moya. Доминирует чорокуетэ высотой 1,8−3,Ом. Среди густого кустарника встречаются отдельно стоящие крупные бутылочные деревья Cavanillesia arborea, кандилябровые кактусы Caparis return, С. speciosa, Cercidium praecox и др. С ветвей кустарников и деревьев свысают лишайники и эпифиты Usmea sulcata. Травостой очень разрежен, но местами образуются сложно проходимые заросли Bromelia hicronymi. В июле и августе земля была покрыта слоем листьев. Северные и южные варианты этой растительности несколько различаются по видовому составу и срокам вегетации. На юге (район Е) преобладают высокие деревья S. balansae,.

A. quebracho, A. blanco и Bulnesia sarmiontoi (Palo santo).

4. Участки полуоткрытого редколесья 50−200м в диаметре среди обширных территорий занятых чорокуетэ. Здесь растут редкие с развесистой кроной деревья 5−8м высоты и мало кактусов. Кустарниковый ярус и подрост деревьев развиты слабо. Травянистый покров занимает 50% площади.

К таким биотопам примыкают плацуело — участки полупустынного облика, типичные для самой южной части обследованной территории. Здесь представлен наиболее ксерофитный вариант растительности Чако — редко стоящие пятиметровые кандилябровые и столбчатые кактусы (церусы), Acacia aroma с раскидистой кроной перемежаются с более низкими, тонкими деревьями.

B. sarmiontoi и А. praecox. Общая проекция их крон 30−40%. Нижний ярус состоит из плотного сухого мха, ковром покрывающего до 65% площади. Зимой свободные от мха участки почти голые, а с началом дождей они покрываются зеленью.

5. В окрестностях п. Буласии обнаружены небольшие луга. На них доминируют высокие 1,5 — 2 м злаки Andropogon sp., Imperata brasiliensis и Elionurus tripsacoides.

Луга зарастают подростом Cercidium praecox и других видов деревьев. Площадь одного луга 32га, а другого 50га.

Хомякообразные были также отловлены и в окрестностях г. Тарихи (Tarija) с 26.12.92 по 15.01.93гг. (третий район — F- 21°30' ю.ш. и 64°40' зап.д., рис.1). Здесь выпадают обильные осадки в виде ливней (450мм в год). За несколько часов вода скатывается по временным водотокам в каньоны, где она поднимается на высоту до Зм, заливая все пойменные участки (пастбища, поля, забурьяненные залежи и участки древесно-кустарниковой растительности). Практически вся эта территория полностью изменена деятельностью человека. В настоящее время здесь сохранились отдельные поля, но в основном она представлена сильно выбитыми пастбищами на деградировавшей и сильно эродированной почве. По оросительным каналам, вдоль русел пересыхающих водотоков, вдоль реки, частично в оврагах и других недоступных для выпаса скота местах сохранились участки вторичной древесно-кустарниковой растительности с хорошо выраженным травяным покровом. Но они занимают меньше 1% территории. Отдельные частные владения разделены изгородями из завалов колючих веток и опунций. Под завалами веток, в связи с недоступностью этих мест для скота, развивается редкая древесно-кустарниковая и травянистая растительность (Щипанов, 1996).

Отловы в окрестности Энтре Риос (Entre Rios) проводились с 25.01. по 05.08.93 г. (четвертый район — G- 21°29' ю.ш. и 64°25' зап.д., рис.1). В этих местах естественные, относительно мало измененные лесные и долинные биотопы сочетаются с распаханными или используемыми для выпаса участками. Здесь климат более влажный. В год выпадает более 1000 мм осадков. Однако в связи с облесенностью склонов и задернованностью почвы сток значительно выровнен. Значительный подъем наблюдается только в больших реках, тогда пойменные угодья могут заливаться вплоть до первой террасы (Щипанов и др., 1996).

Кроме того, отловы проводились в окрестностях пуэсто Эсперанса (p. Esperansa) с 04.06. по 10.07.93 г. (пятый район — Н- 2Г75' ю.ш. и 63°12' зап.д., рис.1) и пуэсто Маргарита (р. Margarita) с 08.07. по 12.07.93 г. (шестой район -1- 21°13' ю.ш. и 63°62' зап.д., рис.1).

Материалы и методы.

В Перу млекопитающих отлавливали ловушками Геро на тропинках и прикормочных площадках. Кроме того, в лесу, на пастбищах и фруктовом саду были поставлены 3−5 заборчиков из полиэтиленовой пленки (длина 40 м, высота 30см), в каждом из них 3 ловчих металлических конуса (высота 80см), врытых в землю на расстоянии 10 м один от другого (Соколов, Малыгин, 1994). В Боливии для отлова использовали трапиковые живоловки и давилки. Наиболее привлекательной приманкой оказались кусочки маниоки, бананов и жмых сои, смоченные в подсолнечном или арахисовом масле. Зверьков коллектировали в основном A.A. Варшавский, С. И. Исаев, В. М. Малыгин и H.A. Щипанов.

В настоящее время большинство материалов хранится в коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММГУ). Меньшая часть собранного материала из Перу после технической обработки отданна в Музей Естественной Истории им. Прадо Лимского университета и в ИИАП. Поэтому иногда не совпадает число коллектированных особей с таковым, представленным в коллекции ЗММГУ. Ниже перечислены экземпляры, исследованные в настоящей работе. Указаны их номера по систематическому каталогу ЗММГУ.

Nectomys squamipes (NSQ): Пукальпа: самцы- 4: (148 600−03) — самки- 1: (148 604) — Хенаро Эррера: самцы-9: (151 049- 151 051- 151 052- 151 054- 151 055- 151 058- 151 338- 151 343- 155 544) — самки-9: (151 050- 151 056- 151 057- 151 059- 151 339- 151 340- 155 545- 155 546- 155 548) — Икитос: самец-1: (148 605).

Amphinectomys savamis (ASA): Хенаро Эррера: самец- 1: (155 533) Neacomys spinosus (NS): Пукальпа: самцы- 17: (148 622−26- 148 629−32- 148 634−36- 148 641−43- 148 983- 148 984) — самки- 7: (148 627- 148 628- 148 633- 148 637- 148 638- 148 640- 148 682) — Икитос: самка-1: (148 637).

Neacomys sp. (NSP): Хенаро Эррера: самцы- 15: (151 022−32- 151 034- 15 555 052) — самки -4: (151 021- 151 033- 155 553- 155 554).

Scolomys ucayalensis (SU): Хенаро Эррера: самцы- 2: (151 004- 155 535) Oecomys bicolor (OB): Пукальпа: самец- 1: (148 698) — Хенаро Эррера: самец- 1: (155 537) — самки- 2: (151 007- 151 012).

Oecomys paricola (ОР): Икитос: самка- 1: (148 885) Oecomys superans (OS): Пукальпа: самка-1: (148 886).

Oecomys trinitatis (ОТ): Хенаро Эррера: самец- 1: (151 008) Oligoryzomys chacoensis: п. Боливар: самцы- 5: (159 429- 159 431−34) — самка- 1: (159 430) — п. Эсперанса: самцы-4: (159 436−39) — самки-2: (159 435- 159 455) Oligoryzomys destructor. Энтре Риос: самец -1: (159 416).

Oligoryzomys ex. gr. flavescens (OF): п. Боливар: самцы- 5: (159 429- 159 431- 159 432- 159 433- 159 334) — самка- 1: (159 430) — Энтре Риос: самцы- 47: (159 413- 159 415- 159 416- 159 420−22- 159 427- 159 428- 159 440- 159 442−45- 159 447- 159 448- 159 451- 159 453- 159 457- 159 459- 159 462- 159 464−71- 159 473- 159 476−79- 159 481- 159 482- 159 484−91- 159 493- 159 494- 159 497- 159 498) — самки-28: (159 414- 159 417−19- 159 423−26- 159 441- 159 446- 159 449- 159 450- 159 452- 159 454- 159 456- 159 458- 159 460- 159 461- 159 463- 159 472- 159 474- 159 475- 159 480- 159 483- 159 492- 159 495: 159 496) — п. Эсперанса: самцы-4: (159 436−39) — самки-2: (159 435- 159 455).

Oligoryzomys microtis (OMI): Пукальпа: самцы- 110: (148 648−52- 148 655−58 148 661- 148 662- 148 667−69- 148 671−78- 148 680- 148 683−89- 148 691- 148 696- 148 697 148 701−03- 148 705- 148 706- 148 709- 148 710- 148 712−18- 148 720- 148 721- 148 723−26 148 730−33- 148 736- 148 738- 148 739- 148 742- 148 745−47- 148 749- 148 751- 148 752 148 754- 148 756- 148 757- 148 759−70- 148 774−79- 148 782−87- 148 792- 148 794−148 801 148 805−07- 148 809- 148 826- 148 975- 148 977- 148 979) — самки-58: (148 562- 148 644−47 148 653- 148 654- 148 659- 148 660- 148 665- 148 670- 148 679- 148 681- 148 682- 148 690 148 692−95- 148 699- 148 704- 148 707- 148 708- 148 711- 148 719- 148 722- 148 727−29 148 734- 148 735- 148 737- 148 740- 148 743- 148 744- 148 748- 148 750- 148 753- 148 755 148 758- 148 771−73- 148 780- 148 781- 148 788−91- 148 793- 148 802- 148 803- 148 808 148 810−12- 148 822- 148 824- 148 825- 148 973- 148 976- 148 978) — Хенаро Эррера самцы- 10: (148 827- 149 038- 151 013−20) — самки- 5: (148 812- 149 036- 149 037- 149 039 151 342) — Икитос: самцы- 8: (148 813−19- 148 821) — самки- 1: (148 820) Oligoryzomys nigripes (ON): Тариха: самка- 1: (159 386) Oligoryzomys sp.1: Энтре Риос: самец- 1: (159 413) Oligoryzomys sp.2 (OL2): Энтре Риос: самец- 1: (159 498) Oryzomys legatus-. Энтре Риос: самцы-4: (159 400- 159 401- 159 403- 159 407) — самки-5: (159 402- 159 404−06- 159 408).

Oryzomys macconnelli (ОМА): Хенаро Эррера: самец-1: (151 005) Oryzomys megacephalus (ОМЕ): Пукальпа: самцы-4: (148 878- 148 877- 148 887- 148 888) — самки-5: (148 876- 148 879- 148 883- 148 884- 148 890) — Хенаро Эррера:

21 самцы-2: (151 011- 155 536) — самка-1: (151 010) — Икитос: самцы-4: (148 875- 148 891- 148 892- 148 893) — самка- 1: (148 882).

Oryzomys yunganus (OY): Хенаро Эррера: самец-1: (151 006) — самка- 1: (151 009) Akodon simulator (ASI): Тариха: самцы- 18: (159 777- 159 778- 159 781- 159 782- 159 789- 159 793- 159 797- 159 799- 159 801−05- 159 808−10- 159 844- 160 036) — самки-18: (159 779- 159 780- 159 783−88- 159 790−92- 159 794−96- 159 798- 159 800- 159 806- 159 807) — Энтре Риос: самцы-9: (159 812- 159 832- 159 834- 159 836−38- 159 840−42) — самки-7: (159 811- 159 813- 159 814- 159 833- 159 835- 159 839- 159 843).

Akodon sp. (ASP) — Энтре Риос: самцы- 109: (159 847- 159 848- 159 850- 159 852−58- 159 860−64- 159 867- 159 868- 159 870- 159 871- 159 873−75- 159 877- 159 879- 159 882- 159 883- 159 885- 159 887- 159 889- 159 895−97- 159 901- 159 903−05- 159 907−11- 15 991 316- 159 919- 159 920- 159 922−25- 159 927- 159 929- 159 930- 159 932- 159 933- 159 935- 159 936- 159 939- 159 950−53- 159 955−57- 159 959- 159 961- 159 963−65- 159 967- 159 968- 159 970- 159 972−74- 159 977- 159 979−86- 159 989- 159 994- 159 995- 159 998- 159 999- 160 002- 160 003- 160 007−09- 160 012- 160 014- 160 017- 160 023- 160 024- 160 028−31- 160 033−35- 160 039) — самки-81: (159 845- 159 846- 159 849- 159 851- 159 859- 159 865- 159 866- 159 869- 159 872- 159 876- 159 878- 159 880- 159 881- 159 884- 159 886- 159 888- 159 890−94- 159 898−159 900- 159 902- 159 906- 159 912- 159 917- 159 918- 159 921- 159 926- 159 928- 159 931- 159 937- 159 938- 159 940−49- 159 958- 159 960- 159 962- 159 966- 159 969 159 971- 159 975- 159 976- 159 978- 159 987- 159 988- 159 990−93- 159 996- 159 997- 160 000 160 001- 160 004−06- 160 010- 160 011- 160 013- 160 016- 160 018−22- 160 025−27- 160 032).

Akodon toba (AT) — п. Боливар: самцы- 12: (159 816- 159 818- 159 819- 159 821- 159 822- 160 015- 161 516- 161 518- 161 520- 161 521- 161 523- 161 524) — самки-7: (159 815- 159 817- 159 820- 159 823- 161 517- 161 519- 161 522) — Вилла Монтес: самцы-2: (161 514- 161 515) — самка- 1: (161 513) — п. Эсперанса: самцы-4: (159 824- 159 825- 159 828- 159 831) — самки-3: (159 826- 159 827- 159 829) — п. Маргарита: самец-1: (159 830).

Oxymycterus paramensis (ОХ): Энтре Риос: самцы-5: (159 391−95) — самка-1: (159 390) — п. Маргарита: самцы-2: (159 396- 159 397).

Holochilus brasiliensis (НВ) — Пукальпа: самцы- 20: (139 694- 148 548−50- 148 554- 148 556−58- 148 564- 148 568- 148 569- 148 573- 148 574- 148 577- 148 578- 148 586- 148 588- 148 590- 148 597- 148 598) — самки-34: (139 693- 148 551−53- 148 555- 148 559−63- 148 565−67- 148 570−72- 148 575- 148 576- 148 579−85- 148 587- 148 589- 148 591−94- 148 596- 148 599- 148 971) — Хенаро Эррера: самцы-12: (151 060- 151 062- 151 064,.

151 066−70- 151 072- 151 344- 151 345- 155 538) — самки-5: (151 061- 151 063- 151 065- 151 071- 151 354).

Holochilus sp. (HSP): п. Боливар: самец-2: (159 399- 161 385) — самка- 1: (161 386) Calomys callosus (СС): п. Буласия: самцы-32: (161 461- 161 466- 161 467- 161 469- 161 472−74- 161 477−83- 161 485- 161 486- 161 489- 161 492−96- 161 499−161 501- 161 503- 161 504- 161 507−10- 161 565−67) — самки- 19: (159 558- 159 559- 161 468- 161 470- 161 471 161 475- 161 476- 161 484- 161 487- 161 488- 161 490- 161 491- 161 497- 161 498- 161 502- 161 505- 161 506- 161 511- 161 568) — Тариха: самки-5: (161 462−65) — Энтре Риос: самцы 76: (159 504−07- 159 509- 159 510- 159 512−14- 159 517- 159 518- 159 521- 159 524−26- 159 528- 159 529- 159 532−36- 159 538- 159 539- 159 541- 159 545- 159 548−51- 159 553- 159 554- 159 556- 159 557- 159 610- 159 612- 159 613- 159 615- 159 616- 159 618- 159 620- 159 622−25- 159 630−33- 159 638−46- 159 648- 159 651- 159 653- 159 655−57- 159 661- 159 662- 159 665−67- 159 670−74- 159 677- 159 678) — самки-55: (159 503- 159 508- 159 511 159 515- 159 516- 159 519- 159 520- 159 522- 159 523- 159 527- 159 530- 159 531- 159 537- 159 540- 159 542−44- 159 546- 159 547- 159 552- 159 555- 159 611- 159 558- 159 559- 159 614- 159 617- 159 619- 159 621- 159 626−29- 159 634−37- 159 647- 159 649- 159 650- 159 652- 159 654- 159 658−60- 159 663- 159 664- 159 668- 1 596 694 159 675- 159 676- 161 460- 161 462−65- п. Эсперанса: самцы-4: (159 561- 159 563- 159 564- 159 566) — самки- 3: (159 560- 159 562- 159 565) — п. Маргарита: самцы-27: (159 567−69- 159 572- 159 573- 159 575−78- 159 580- 159 581- 159 583- 159 584- 159 589−94- 159 598−159 600- 159 602- 159 606−09) — самки- 15: (150 570- 159 574- 159 579- 159 582- 159 585−88- 159 595 97- 159 601- 159 603−05).

Calomys laucha: Энтре Риос: самец- 1: (159 502) — самки-2: (159 500- 159 501) Calomys sp. (CSP): Вилла Монтес: самка-1: (161 536).

Graomys domorum (GD): Тариха: самцы-4: (159 681- 159 682- 159 686- 159 687) — самки-6: (159 679- 159 680- 159 683−85- 159 688).

Graomys griseoflavus (GG): п. Боливар: самцы-69: (159 689- 159 692−95- 159 697 159 702- 159 705−15- 159 717−21- 159 725- 159 726- 159 729- 159 729−33- 159 736- 159 738- 159 743−45- 159 747- 159 751- 159 756- 159 757- 161 405−08- 161 411- 161 412- 161 416- 161 419−24- 161 426- 161 430- 161 437- 161 439- 161 440- 161 443- 161 445- 161 449- 161 451−54) — самки-74: (159 688- 159 690- 159 691- 159 696- 159 703- 159 704- 159 716- 159 722−24- 159 727- 159 728- 159 734- 159 735- 159 737- 159 739−42- 159 746- 159 748−50- 159 752−55- 159 758−65- 160 062−66- 161 402−04- 161 409- 161 410- 161 413−15- 161 417- 161 418- 161 425- 161 427−29- 161 431−36- 161 438- 161 441- 161 442- 161 444- 161 446−48;

Таблица 1.

Сведения о местах сбора и количестве хомяков из Перуанской Амазонии и юга Боливии число мужских вид районы особей черепов придаточных glans penis бакулюмов мазков кариотипированных половых желез спермиев особей.

Nectomys squamipes ABC 24 21 2 4 5 8 6.

Amphinectomys savamis A 1 1 1 1.

Neacomys spinosus AC 25 16 2 4 5 6 11.

Neacomys sp. В 19 16 2 8 7 9 7.

Scolomys ucayalensis В 2 2 1 2.

Oecomys bicolor AB 4 4 1.

0. paricola С 1 1.

O. superans, А 1 1.

O. trinitatis В 1 1 1 1 1 1 1.

Oligoryzomys chacoensis ЕН 12 6 10.

0. destructor G 1 1 1.

O. ex. gr. flavescens EGH 86 46 2 5 5 11(6).

O. microtis ABC 196 102 4 50 76 20 15.

O. nigripes F 1 1.

Oligoryzomys sp.1 G 1 1 1.

Oligoryzomys sp.2 G 1 1 1.

Oryzomys legatus G 9 9 7.

0. macconnelli В 1 1 1 1 1 1 1.

0. megacephalus ABC 17 16 2 3 4 6 3.

0. yunganus В 2 2 1 1 1 1.

Akodon simulator FG 52 52 1 5 5 38 (3).

Akodon sp. G 190 125 1 1 8.

A. toba DEHI 30 3 6.

Oxymycterus paramensis Gl 8 8 4.

Holochilus brasiliensis AB 71 37 11 16 16 6.

Holochilus sp. E 3 3 2 2 2.

Calomys callosus DEGHI 232 125 17 17 27 (9).

Calomys laucha G 3 1.

Calomys sp. D 1 1 1.

Graomys domorum F 9 3 1.

G. griseoflavus EHI 152 112 2 13 13 8(6).

Примечание: Названия районов сбора материала см. в Гл. 1. В основном особи кариотипированы В. М. Анискиным, наши данные указаны в скобках, а со значком «+» — сведения из литературы.

161 450- 161 455−59- 161 512) — п. Эсперанса: самцы-5: (159 766- 159 767- 159 769−71) — самка- 1: (159 768) — п. Маргарита: самец-1: (159 774) — самки-4: (159 772- 159 773- 159 775- 159 776).

Аббревиатура видовых названий, указанные в скобках, используются в некоторых рисунках и таблицах.

Всего исследованы 1156 особей, вероятно, принадлежащие к 31 виду из 12 родов и 5 триб. Из них 20 видов относятся к трибе Oryzomyini, 3 вида — к Akodontini, 1 вид — к Oxymycterini, 2 вида — Sigmodontini и 5 видов — к Phyllotini (табл.1). В основном видовые названия и синонимы даны по Массеру и Карлтону (Musser, Carleton, 1993). В пятиязычном словаре Соколова (1984) приведены русские названия южноамериканских хомякообразных, которые являются переводом с английского. На наш взгляд, эти названия мало пригодны для обозначения и использования, так как они в основном состоят из двух или трех слов (например, Calomysвечерние хомяки: Akodonюжно-американские полевые хомяки). Кроме того, они часто не отражают морфо-экологической специфику (например, Nectomys — плавающие хомяки и Holochilus — перепончатолапые хомяки. Виды этих родов имеют перепонки на задних лапах). Поэтому мы будем в тексте использовать русскую транслитерацию латинских названий южно-американских хомякообразных, так как она короче и более наглядно выявляет их специфику. Таксономическая принадлежность некоторых хомяков, относящихся к редким видам группы Oryzomys s. I., уточнена по их черепам д-ром Массером (Американский музей естественной истории, г. Нью-Йорк).

Мы определили возраст всех особей по величине, весу и состоянию генеративной системы, а также по стертости жевательной поверхности зубов. В связи с малочисленностью выборок распределили хомяков только в 3 возрастные группы, в отличие от Мейерса и Карлтона (Myers, Carlton, 1981), которые выделили 5 возрастных групп у 3-х видов хомяков (Oryzomys chacoertsis, О. fornesi, О. nigripes) из Парагвая и Боливии. Первой нашей возрастной группе — juvenis (juv.), соответствуют 1-я и 2-я группы, выделенные Мейерсом и Карлтоном, второй — subadultus (sad.) — 3-я и третьей — adultus (ad.) — 4-я и 5-я группы. Мы дали описание окраски, густоты меха, опушенности хвоста, длины вибрисс и ушных раковин. В обработку включили 5 экстерьерных промеров, взятых при коллектировании материала — длину: тела-1 (L) — хвоста-2 (С) — задней ступни без когтей-3 (Р) — с когтями-4- высоту ушных раковин-5 (А) и массу тела-6. На основании этих промеров мы вычислили индексы по средным показателям каждой выборкиотношение длины хвоста © и задней ступни (Р) к.

25 длине тела (соотвественно, С/1 и Р/1) и отношение высоты ушной раковины к задней ступне (А/Р).

На каждом черепе, за исключением разбитых, штангенциркулем взято по 20 промеров (рис.2):

СВ1- кондилобазальная длинаот наружной поверхности предчелюстных костей (между резцами) до задней стороны затылочных мыщелков;

2М — скуловая ширина — наибольшее расстояние между наружными поверхностями скуловых дуг;

М1УУ — максимальная ширина первого верхнего левого моляра (М1) на уровне альвеолярного края;

— ширина верхнего левого резца (I1) на уровне альвеолярного края;

ТР1 — альвеолярная длина верхнего зубного ряда — от переднего края альвеолы М1 до заднего края альвеолы М3;

ТКО — расстояние между зубными рядами верхней челюсти на уровне М1;

— длина диастемы — от заднего края альвеолы I1 до переднего края альвеолы М1- р| - длина левого резцового отверстия;

— ширина рострума у передней границы нижнего корня скуловой дуги;

ВШ0- расстояние между слуховыми барабанами на уровне их заднего краяизмеренные по центральному шву: N1- - длина носовых костейР1 — длина лобных костейР1 — длина теменной кости;

МЛ/ - ширина массетерной площадки;

ВСЛ/ - наибольшая ширина мозговой капсулы, измеренная позади скуловых отростков;

РАР1Л/ - максимальная ширина межтеменной кости;

Ж1 — длина глазниц;

РМУ/ - максимальная ширина и РМН — максимальная высота затылочного отверстия.

М1 — длина нижней челюстиот заднего края альвеолы нижнего резца до вершины углового отростка (зажимный промер).

Кроме того, мы изучили 11 качественных признаков — форму: I) — массетерной площадки (с" -" / без киля «+»), II) — скуловых дуг (изогнутые «-» / неизогнутые «+», с/ без горбинки), III) — носовых костей (передний край округлен/ сужензадний край клиновидный «-» / не клиновидный «+»), IV) — резцовых отверстий (с/ без перехвата, длинные/ короткие, широкие «-» / узкие «+»), V) — заднего края костного неба (вогнутый.

26 лс.2. Схема измерений, показана на примере черепа О. microtis ад: асбоку, бсверху, вснизу, гнижней челюсти сбоку бозначения промеров см. в тексте.

-" / треугольный «+»), VI) — слуховых барабанов (округлые «-» / вытянутые «+»), VII) -альвеолярного бугра резца нижней челюсти (резко «-» / не резко выражен «+») и расположение: VIII) — сочленовного отростка (находится «-» / не находится на одном уровне с угловым отростком «+») — IX) — верхних резцов (ортодонтные «-» / загнуты назад «+»), X) — премаксиллярно-фронтального шва (заходит «-» / не заходит за назо-фронтальный шов «+») и XI) — верхних зубных рядов относительно друг друга (параллельны «-» / не параллельны «+», сближены у М3). Выделенные значками «-» /" +" альтернативное состояние каждого признака использовано для сравнения видов в таблице 4.

Фотографии черепов (сбоку, сверху, снизу) и нижних челюстей были сделаны с помощью установки МФН 2.

Для определения половой зрелости перед фиксацией у самцов были взяты промеры семенников и пузырьковидных желез, а также мазки содержимого придатков семенников. Гениталии самцов были фиксированы в 3−4% растворе формалина или 70% растворе этилового спирта. Для исследования половых желез фиксированный материал был промыт в проточной воде в течение суток. Обозначения отдельных структур мужских придаточных половых желез (мппж) даны по Воссу и Линци (Voss, Linzey, 1981), (рис.3).

Приготавливая препараты бакулюмов, использовали методические указания Фрайли (Friley, 1947) и Уайта (White, 1951) в несколько упрощенном варианте. Отпрепарировнную часть glans penis помещали в 6−7% раствор КОН на срок от 24 часов до 3-х суток (обычно 2 суток), в зависимости от состояния материала. После мацерации мягких тканей пениса бакулюмы окрашивали в течение суток раствором ализарина. Дальнейшую обработку, измерение и зарисовку проводили под бинокуляром (МБС-1) с 8-кратным увеличением. С каждого бакулюма взято по 6 промеров. Обозначения отдельных частей бакулюма, которые используются при описании, и схема измерений даны на рис. 4. Кроме того, мы выделили 13 фенов основания тела бакулюма, стержня и трезубца и распределили их в 4 группы: I. основание бакулюма: А1- ровноеА2- выпуклоеA3- вогнутоеA4- с выемкойII. дистальный участок стержня: В1- прямойВ2- книзу равномерно расширенВЗв середине сдавленIII. дистальные концы боковых отростков: С1- прямыеС2-вогнуты во внутрьСЗотогнуты наружуIV. центральный отросток по отношению к боковым находится: D1- на одном уровнеD2-длиннееD3- короче (рис.5).

5ис.З. Топография мужского полового тракта представителей разных родов: омякообразных.

— пузырьковидная железа (glandula vesiculares), vuмочевой пузырь (vesica urinalis), |редстательная железа (gl. prostata), ее доли: аркраниальные (pars craniales), Ivp-1атеральные (p. lateralis), mvpвентральные (p.ventralis), dvp-дорсальные (p.dorsalis) iампулярная железа (gl. ampullares), uмочеполовой канал (ureter), dсемяпровод ductus deferens), tсеменник (testis), bu — куперова (бульбоуретральная) железа (gl. >ulbo-urethrales), gpglans penis, ppпрепуциальная железа (gl. praeputiales). 3амкой выделено расположение шипиков на дистальном конце glans penis. iN. squamipes, бA. savamis, вN. spinosus, гNeacomys sp., дS. ucayalensis, ?- O. trinitatis, жО. тассоппеШ, иО. megacephalus, кО. ex. gr. flavescens, iО. microtis, мA. simulator, нН. brasiliensis, оHolochilus sp., пС. callosus,) — G. griseoflavus ис.5. Фены бакулюмаобозначения см. в тексте.

Рис. 6. Схема строения сперматозоида О. microtis.

1-ядро, 2-акросома, 3-хвост, 4-передняя выямка аN. squamipes, бN. spinosus, вО. microtis, гН. brasiliensis.

Протестировав все бакулюмы по этим показателям, мы дали их фенограммы, затем подсчитали величину проявления фенов по ним у хомяков трех возрастных групп, а также у особей из разных географических популяций. По максимальной величине проявления фенов в 4-х группах мы выявили фенокомплексы, представляющие &bdquo-сборные портреты" бакулюмов хомяков разных возрастных групп и каждого вида в целом.

Спермии изучали на мазках содержимого придатка семеника и семенных канальцев. Для этого их наносили на предметные стекла, затем фиксировали спирт-уксусной смесью (3:1), высушивали, окрашивали азур-эозином по Романовскому и рассматривали под микроскопом (МБИ-6) при максимальном увеличении (объектив 90х). Детали строения сперматозоида и обозначения его частей даны на рис. 6.

Сведения об экстерьерных промерах и весе хомяков, о состоянии их генеративной системы, числе эмбрионов и местах отлова почерпнуты из полевых журналов участников экспедиций в Перуанскую Амазонию и на юг Боливии.

Анискин любезно предоставил нам результаты кариологического анализа 25 видов из разных триб. Мы проанализировали препараты кариотипов 5 видов (Oligoryzomys ex. gr. flavescens, Akodon simulator, Holochilus sp., C. callosus, G. griseoflavus) Сухого Чако, приготовленные B.M. Малыгиным по общепринятой методике (Ford, Hamerton, 1956).

Все данные были обработаны статистически на IBM PC/AT 386 с помощью пакета прикладных статистических программ SPSS/pc+. Использованы стандартные методы одномерной и многомерной статистики. Мы вычисляли средние значения промеров и стандартные отклонения. С помощью дисперсионногно анализа (программа MANOVA) исследованы возрастные, половые и географические различия. Для оценки значимости использован F-критерий Фишера. Критерием выбора служил коэффициент DA2 (дистанция Махаланобиса).

Сопоставление видов по строению черепа проводили по схеме, использованной для сравнения формы нижней челюсти тушканчикообразных (Е.Г.Потапова, А. Ю. Пузаченко, в печати). Анализировали средние значения промеров в основном взрослых самцов 26 видов, чтобы исключить фактор влияния возрастной изменчивости. Дистанцию между видами определяли на основе ранговой корреляции, которая позволяет проводить такую оценку без учета абсолютной величины признаков. Рассчитали коэффициент ранговой корреляции (гу), на основе которого построили матрицу дистанции между видам, используя матрицу (1- гу). На.

33 основе этой полученной матрицы в ходе многомерного шкалирования (МШ) рассчитали размерность (минимальное число осей) и значение морфологического гипотетического пространства, описывающого взаиморасположение видов. Классификацию видов, отражающую степень сходства в строении черепа, проводили методами кластерного анализа «unweighted pair group average» и «complete» .

В качестве основы использовали, с одной стороны, матрицу дистаниций между видами, а с другой — оси МШ, рассматривая их в качестве переменных. Результаты классификации оказались практически идентичными, что можно расценить как подтверждение их объективности.

Связь промеров с осями МШ, описывающими пространство видов, оценивали по величине ранговой корреляции Спирмена и корреляции Пирсона. В результате были выявлены те признаки, изменчивость которых наиболее полно воспроизводится этими осями и, в конечном итоге, определяют характер распределения видов в пространстве этих осей.

Гл.Ill Видовые очерки хомякообразных из Перуанской Амазонии и юга Боливии.

На основании комплексного исследования 1156 особей из 9 географических пунктов приведены описания 31 вида хомяков из 12 родов и 5 триб. Краткие таксономические замечания об этих трибах и родах даны перед соответствующими видовыми очерками, которые изложены по единой схеме, но с разной полнотой в зависимости от величины выборок и сохранности обработанного материала. В начале каждого очерка приводятся видовая синонимия по Массеру и Карлтону (Musser, Carleton, 1993) и средние показатели промеров взрослых особей, затем описание их экстерьера, черепа, мужских придаточных половых желез (мппж), glans penis, бакулюма и головки спермия. В основном показатели кариотипов даны по литературным сведениям и предварительным результатам любезно предоставленным В. М. Анискиным. В конце каждого очерка указаны поло-возрастной состав хомяков, биотопы, в которых они были отловлены. В тех случаях, когда вид представлен одним или двумя экземплярами, приводится их пол и возраст. Последовательность описаний видов соответствует современному представлению об их родстве.

В первом очерке наиболее полно дано морфологическое описание, а в остальных очерках в основном указаны особенности, характерные для каждого вида. Для краткости изложения и чтобы избежать многих повторов приняты следующие сокращения. Перед показателями промеров не приводятся слова &bdquo-средние показатели". Показатели промеров длины задней ступни без когтей и с когтями отделены один от другого символом «/», который используется вместо слов &bdquo-без когтей" и &bdquo-с когтями". При описании окраски вибрисс и хвоста упоминается только слово &bdquo-двухцветный" без указания того, что основание вибрисс темное, а вершина светлая, а у хвоста верх темный, а низ светлый.