Морфология личинок блох (Insecta; Siphonaptera) и ее использование в систематике

В последние десятилетия выяснилось, что для составления прогноза изменения численности блох необходимо уметь дифференцировать личинок и иметь сведения о их состоянии и о количестве, т.к. именно эти стадии (Ы, Ь2, ЬЗ) в значительной мере определяют, будет увеличение или снижение обилия имаго блох (и его показателей). Умение определять личинок необходимо как при разработке биологических мер (способов) борьбы с блохами так и при выяснении способности стафилинид или других жуков (жуки-карапузики и др.) поедать личинок тех или иных видов или предпочитать личинок отдельных видов при кормежке. Все это относится и к испытываемым (в качестве средств борьбы) грибкам, бактериям, глистам, группам ядов растительного происхождения и др.

Известно, что некоторые виды (например, многие ОепорШ^тш) в десятки или даже в сотни раз более устойчивы к некоторым ядам, чем виды других родов. Поэтому при подготовке и при проведении истребительных мероприятий против блох также необходимо знать: как влияет тот или иной инсектицид на личинок, когда его наиболее целесообразно применять и в каком состоянии использовать. Во время изучения особенностей экологии основных и дополнительных переносчиков возбудителей чумы и других особо опасных инфекций (как в полевых условиях, так и в экспериментальных) также необходимо определять личинок, т.к. только при этом условии могут быть сделаны правильные заключения, обобщения и выводы (Дарская и Карандина, 1974, 1978; Карандина и Дарская, 1974).

В последние годы проведены исследования по уточнению роли личинок блох в хранении возбудителей чумы. Неоднократно из личинок выделяли возбудителей и других инфекций в естественных условиях (Демидова, Емельянова, 1971). Заразиться такие личинки могут как на трупе грызуна, так и питаясь инфицированными экскрементами блох.

После установления природной очаговости чумы идея о древности этой инфекции стала доминирующей на протяжении десятков лет.

Предположение о молодости чумы впервые высказал В. Н. Беклемишев (1970), подчеркивающий, что «. бактериозы чума и туляремия, мало специализированные в направлении переноса членистоногими, филогенетически молодые трансмиссивные болезни, стоящие на грани между облигатной и факультативной трансмиссивностью» .

Позже эту идею поддержали JI.H. Классовский и B.C. Петров (1968),.

A.И. Дятлов (1989), M. Achtman and al (1999), С. Buchrieser and al. (1999),.

B.B. Сунцов, Н. И. Сунцова (2003, 2006).

Довольно широкий круг исследователей (Wu and al., 1936; Pollitzer, 1954; Туманский, 1957; Ралль, 1965; Петров, 1968; Dois, 1978; Gage and al., 1995) поддерживает гипотезу о происхождении возбудителя чумы в аридных районах Центральной Азии в популяциях сурков.

Д.И. Бибиков (1989) был сторонником идеи о центрально-азиатском происхождении сурков, а B.C. Бажанов (1947) считал, что Marmota возникли в засушливых среднегорьях Центральной Азии.

Р. Гофман и С. Надлер (Hoffman, Nadler, 1968) считают, что происхождение сурков (Marmota) связано с Северной Америкой, откуда они попали в Евразию (Black, 1972) и, позднее, — в аридные районы Южной Сибири и Центральной Азии. Эти заключения более верны, чем у двух вышеуказанных авторов.

Личинки блох — детритофаги, а их паразитизм на хозяевах — довольно редкое явление, известное у блох номадных животных, арктического зайца, тасманийских сумчатых хищных и у паразитов некоторых антарктических птиц, сусликов (обитающих в суровых условиях в Тыве, Забайкалье, Монголии), у Oropsylla silantiewi (Жовтый, 1970; Васильев, Жовтый, 1974; Пауллер, 1980; Freeman, Madsen, 1949; Beaucournu, 1973; Rothschild, 1975; Beaucournu, Launay, 1990; Chastel, Beaucournu, 1992; Guiguen and al., 1993 и.

ДР).

B.C. Ващенок (1988) характеризует личиночный паразитизм O. silantiewi (обитающей на сурках) как «зачаточный». Эта блоха может откладывать яйца в шерсть спящих сурков. Зимой вылупившиеся личинки остаются на теле зверька и питаются экскрементами взрослых блох и дериватами кожных покровов (Вовчинская, Оловина, 1946; Рябов, 1946 и др.). Часть личинок окукливается на сурках и на них завершает метаморфоз. Возможно, что личинки перешли к паразитизму на сурках из-за глубокого промерзания грунта к концу декабря (Сунцов, Сунцова, 2003) и оттаиванию его только в июне-июле. Сурки пребывают в мерзлом грунте 5−6 месяцев в состоянии прерывистой спячки. Следуя положительному термотаксису, личинки блох перемещаются из гнездовой подстилки на тело спящих зверьков.

В зимний период у личинок Oropsylla silantiewi (как и у некоторых других) возможна факультативная гематофагия. Часть личинок попадает в ротовую и носовую полость зверька и питается кровью из слизистой. В. В. Сунцов и Н. И. Сунцова (2003) из ротовой полости спящих сурков добывали до 20 личинок Oropsylla, а в их шерсти — до 230 (у 17 зверьков). Все личинки, извлеченные из ротовой полости, были с кровью и частичками кожи зверьков. А слизистая ротовой полости и язык сурков были повреждены и кровоточили. Не зарубцевавшиеся раны в ротовой полости эти авторы отмечали почти у всех сурков, отловленных в первые дни после выхода из зимовочных нор. В. В. Сунцов и Н. И. Сунцова (2003, 2006) личиночный паразитизм Oropsylla silantiewi рассматривают как ключевой экологической фактор эволюции возбудителя чумы. По мнению этих авторов (Сунцов, Сунцова, 2000, 2003, 2006), примерно 10−22 тыс. лет назад (в позднем плейстоцене) в популяциях монгольского сурка, спящего зимой в промерзшем грунте, стала возникать новая система «сурок — личинки блох». Личиночный паразитизм и факультативная гематофилия личинок Oropsylla silantiewi стали локальными, популяционными явлениями, способствующими эволюции эпизоотической системы чумы из «псевдотуберкулезнообразного» предка.

В последние десятилетия активно разрабатываются гипотезы о «сапрофитической» чуме, ведутся поиски данного микроба в органических остатках в норах грызунов (ими и питаются большинство личинок блох), в амебах, в растениях и т. д. Продолжаются острые дискуссии о способе существования возбудителя чумы в природе: эндо-эпизоотическом, сапрофитическом или в виде их комбинаций (Дятлов, 1999).

Известно, что личинки блох заглатывают яйца глист и хранят их. В отдельных местах до 20−40% самок некоторых видов блох имеют в той или иной мере выраженные изменения, вызванные паразитарной кастрацией (Акопян, 1961).

В сводки по фауне блох отдельных стран или регионов теперь необходимо включать и сведения о личинках. Материалы, полученные на основании исследования личинок (как блох, так и других групп членистоногих), позволили дополнить и будут способствовать и в дальнейшем уточнению ранее предложенных схем подразделения отдельных семейств, родов и групп видов.

При работе в инсектариях (обеспечении выполнения научных работ необходимыми насекомыми) также необходимо уметь определять личинок (отбирая особей первого, второго или третьего возраста, так и проверяя «чистоту» инсектария, оценивая их состояние и др.).

Во время фаунистических исследований часто в руки коллекционеров попадают гнезда, в которых нет имаго блох, но имеются личинки. Далеко не всегда многие из них в силу разных причин смогут развиться до имаго. Поэтому важным условием для успешного выполнения и фаунистических работ является умение определять этих насекомых. Совершенно необходимо уметь определять личинок блох и при проведении гистологических и гистохимических исследований преимагинальных стадий, а также в опытах по их заражению.

Все вышеперечисленное свидетельствует о том, что весьма желательно составить новый очерк морфологии личинок, таблицы для их дифференцирования и подготовить специалистов, умеющих определять личинок блох, что в значительной мере могло бы способствовать более успешному развитию исследований по нескольким вышеперечисленным направлениям. Эти работы очень необходимы и их актуальность не вызывает сомнений.

Актуальность проблемы. В природных условиях из блох изолировали возбудителей 24-х болезней, кроме того, они вызывали вермипсиллез, галлинацеоз, пенетрансиоз, дерматиты, анемию, аллергию и являются промежуточными хозяевами паразитических червей и некоторых простейших. В экспериментах данные паразиты через укус или другим путем передавали возбудителей 32-х заболеваний. Роль имаго в хранении и распространении возбудителей многих болезней довольно хорошо выяснена. По этой группе паразитов опубликовано почти 24 тыс. сообщений.

Но отдельные стороны биологии блох (в частности, многие вопросы, связанные с преимагинальными стадиями) все еще не достаточно полно изучены.

Сведения о личинках необходимы при изучении экологии блох на стационарах, в инсектариях, при проведении исследований по выявлению воздействий на них инсектицидов, других членистоногих (в частности их поедают в большом количестве жуки — карапузики, стафилины и др.), а также отдельных абиотических факторов (т. к. многие личинки обитают по ходам нор или в гнездах, оставленных хозяевами). Довольно часто в добытом гнезде обнаруживают только личинок, а имаго отсутствуют. Определение личинок в ряде случаев могло бы помочь в установлении истинного хозяина гнезда. Известно, что некоторые личинки паразитируют только в холодный период года на хозяине (в носовых ходах, в ушах и др. местах). Отмечены явления каннибализма у личинок (иногда это необходимо для завершения метаморфоза, например, у 8(епорота).

В какой-то мере это вызвано и тем, что определителя личинок блох на русском языке нет, кроме одной работы, касающейся 9 видов (Высоцкая и Кирьякова, 1970), и некоторых других, содержащих таблицы 10-и видов или 5 семейств (Кирьякова, 1962), но пользоваться ими почти невозможно, т.к. определителя по личинкам 8-и семейств блох, обитающих в СНГ, в отечественной литературе нет, а в указанных работах обычно имеются лишь ключи для определения отдельных родов нескольких семейств (Кирьякова, 1962 а, б- 1964; 1965; 1967).

Особенности морфологии личинок блох были изучены не достаточно, а названия их отдельных структур и хетотаксия в отечественных и зарубежных литературных источниках весьма сильно отличаются.

Данная тема актуальна т.к. сводка по морфологии и систематике личинок позволит решить ряд теоретических и практических вопросов, связанных с преимагинальными стадиями блох. Они позволят сделать заключение о полиили монофилии отряда, о близости или систематическом положении или гетерогенности отдельных групп. В последние годы (Сунцов, Сунцова, 2003, 2006) высказано предположение о частичной коэволюции возбудителя чумы и личинок рода ОгорБуИа.

Изучение личинок долгое время было осложнено тем, что набор диагностических признаков был небольшим, да и число описанных родов и видов было мало. Даже расположение личинок на препаратах (и название рядов щетинок и структур) в бывшем СССР и в других странах часто отличались.

До наших исследований последняя работа по морфологии и систематике личинок была опубликована 25 лет назад (Кирьякова, 1978). Многие структуры тела личинок были весьма слабо изучены. Не было и единой схемы описания их морфологии, а поэтому публикации по особенностям отдельных групп часто были почти не сравнимы. Изучение личинок было затруднено и тем, что таблиц для определения всех семейств и многих родов в бывшем СССР опубликовано не было.

Всё вышесказанное свидетельствует об актуальности и необходимости углубленных исследований по морфологии личинок, оценке весомости ранее предложенных и по поиску новых надежных дифференциальных признаков, составлению таблиц (для определения семейств, родов и отдельных видов) весьма необходимых практическим работникам — эпизоотологам, проводящим истребительные мероприятия и изучающим особенности премагинальных стадий блох. Подобные исследования способствуют и уточнению теоретических установок о родстве или близости и систематическом статусе отдельных групп этих паразитов.

Цель. Обобщение материалов по особенностям морфологии, отыскание новых надежных дифференциальных признаков, разработка систематики, составление таблиц для определения (всех описанных по личинкам блох) семейств и родов, представители которых обитают в СНГ, что определило постановку следующих задач исследования:

Задачи:

1. анализ и обобщение сведений об особенностях хетотаксии и форм склеритов тела личинок, отыскание новых надежных дифференциальных признаков для родов и видов на основе изучения ранее не достаточно исследованных структур;

2. составление нового морфологического очерка личинок блох и изготовление необходимых рисунков;

3. уточнение систематического положения отдельных групп блох;

4. составление таблиц для определения всех (описанных по личинкам) семейств и родов блох, представители которых обитают в СНГ и на сопредельных территориях;

5. характеристика (по личинкам) семейств и родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов.

Научная новизна:

1) выявлены особенности строения яйцевого зубчика у представителей РиНас1ае и указаны другие дифференциальные признаки этого семейства (как от Тш^ёае, так и от других семейств);

2) показано, что по форме яйцевого зубчика род МеяорзуИа резко отличается от других представителей ЬерЬрэуШпае, что подтверждает указания А. И. Гончарова (1981) о необходимости отнесения его к трибе МеБОрБуШш;

3) доказано, что детали формы мандибулы у представителей некоторых родов {Ьер^рБуИа, ЮшсИпорхуИа, бывшего СегМоркуЫш бЛ. и др.) могут быть использованы и для дифференцирования отдельных видов, а не только родов, как считали ранее;

4) обосновано, что хетотаксия щетинок на верхней губе могут быть основой для дифференцирования некоторых видов;

5) установлено, что по длине внутренних щетинок в заднем ряду на голове род СНеИорЫЫъ резко отличается от других групп (в частности — от СаНорвуПа и др.), ранее относимых к СегаХоркуИш б. 1.;

6) показано, что по особенностям расположения щетинок у заднего края лобного щитка можно надежно дифференцировать многие семейства и роды блох;

7) указаны ошибки, допущенные при описании личинок некоторыми авторами. Впервые приведены рисунки отдельных частей личинок ГгоШорБуШа, РагайохорхуИт, С1гае1ор8у11а и других родов и видов.

8) составлен новый очерк морфологии личинок (в который включены десятки новых дифференциальных признаков), позволяющий надежно дифференцировать роды и семейства блох по особенностям личинок, а также дифференцировать роды блох крыс и горного суслика. Морфология и хетотаксия личинок в целом подтверждают схему подразделения отряда на семейства, но не совпадают с подразделением отряда на 6 (или большее число) надсемейств;

9) доказано, что личинки ксЬпорБуНлёае по форме яйцевого зубчика близки многим ЬерШрБуШпае, часть РагаёохорзуШпае — к СегаШрЬуШёае, а личинки нескольких родов Ctenophthalmidae весьма сильно отличаются друг от друга;

10) НуБЫскорБуИа га1рае резко отличается от видов подрода НуБКосегаБ, что подтверждает необходимость помещения их в разные роды (НуБ^осегая и НузЫскорзуИа). НуБ1псЬор8у1Нёае резко отличаются от $ 1епороп1а, что подтверждает целесообразность помещения их в разные семейства. Доказана неоднородность РагаёохорБуШпае, ЬерШрвуШпае, Уеггтр8у1Мае и др. Дополнены диагнозы многих групп.

11) впервые составлены таблицы для дифференцирования (описанных по личинкам) 10 семейств и 42 родов блох фауны СНГ и прилежащих стран (и ещё 1 семейство и 11 родов из Америки), приведена характеристика 11 семейств и 53 родов блох.

Положения, выносимые на защиту:

1. Комплекс новых дифференциальных признаков и составленные таблицы позволяют надёжно дифференцировать (всех описанных по личинкам) представителей 11-и семейств и 53 родов блох.

2. Группы, объединяющие близких по особенностям морфологии личинок, не всегда совпадают с подразделением отряда 81рЬопар1ега на надсемейства.

3. Строение личинок в ряде случаев позволило уточнить систематическое положение отдельных групп (Сие11орЫ1ш, Са11орзу11аш, подроды НузМскорБуНа и НуБ^осегаБ и др.) или подтвердить их неоднородность (С1епорМ1а1гтс1аеЬер1:ор8у1Ис1аеУеггтрзуШёае, и др.).

4. Особенности мандибулы, лобного щитка, хетотаксии и папилл позволяют дифференцировать не только роды, но, часто, и виды.

Теоретическая и практическая значимость результатов диссертации и использование полученных результатов. Выявлен комплекс дополнительных признаков, свойственных личинкам блох отдельных родов и семейств. Подтверждено, что подразделение семейства Ctenophthalmidae и ЬеризрБуШёае нуждается в уточнении, а УеггшрБуШёае не гомогенны. На основании особенностей личинок блох подтверждено, что МезорхуИа следует выделить в особую трибу (МеБОрБуШт). Ну81госегаз и НузМскорзуЫа, на основании особенностей личинок, целесообразно считать самостоятельными родами, а не подродами НуэМскорзуПа бЛ. Доказано, что по особенностям мандибулы можно дифференцировать не только роды, как это было ранее, но и отдельные виды (например, среди КкайторБуИа, ЫеорзуЦа, ЬерЮрБуНа и др.). Впервые предложены таблицы для определения (всех описанных) по личинкам 53 родов 11 семейств блох, обитающих в бывшем СССР и в прилежащих регионах которыми можно пользоваться как в лабораторных, так и в полевых условиях.

Материалы работы могут быть использованы при изучении экологии преимагинальных фаз блох, проведении оценки эффективности истребительных мероприятий, содержании личинок в инсектариях, изучении врагов блох (поедание их жуками — стафилинами, карапузиками и др.), в работе по фенологии (когда необходимы сведения и о личинках), выявлении систематического положения личинок, от которых выделены возбудители, в некоторых гистологических исследованиях (когда необходимо точно определить вид) и при фаунистических исследованиях (особенно в те периоды, когда имаго блох отсутствуют).

Полученные материалы могут быть использованы при составлении сводок о блохах (Фауна СНГрегиональные сводки, включающие данные и о личинках), на лекциях для студентов и на курсах специализации паразитологов и эпизоотологов.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 сообщений (из них — 1 в изданиях, рекомендованных ВАК).

Апробация работы. Основные результаты доложены и обсуждены на: 49-й, 50-й, 51-й ежегодных научно-методических конференциях преподавателей и студентов на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета (2004, 2005, 2006 г.) и в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте (Ставрополь) в 2011 г.

Личный вклад соискателя. Практически все разделы диссертации и опубликованные работы выполены автором самостоятельно. Изготовлены необходимые рисунки и их копии, обобщены литературные материалы, выявлен комплекс новых дифференциальных признаков и дополнено описание многих групп. В трёх совместных работах на долю соискателя приходится по 70%.

Выводы.

1. На основании анализа и обобщения известных и полученных нами материалов выявлены наиболее достоверные диагностические признаки. Особенности формы мандибулы, лобного щитка, хетотаксии верхней губы могут быть использованы не только при дифференцировании родов, но и некоторых видов (а иногда — и подвидов). Расположение и число папилл могут быть использованы при дифференцировании многих групп.

2. Составлен новый морфологический очерк, изготовлены необходимые рисунки (из них — 31 оригинальные) и их копии.

3. Доказана неоднородность ЙепорШшкп^ае, УетирБуШске, Ьер1: ор8уШс1ае и нецелесообразность сохранения АтрЫрБуШпае. На основании отличий личинок группу НуБ^осегав целесообразно считать родом, а не подродом рода НузпскорьуИа бЛ.

Группы, весьма близкие по особенностям строения имаго, могут сильно отличатся по личинкам (СаПорБуПа — СиеПоркИтНуБМскоряуЦа б^г. -Нуя^осегаяEchidnophaga и другие РиИсгйае и т. д.).

Для большинства надсемейств (в отличие от семейств) не удалось сформулировать комплекс дифференциальных признаков. Группы, у представителей которых самки имеют по 2 семеприёмника, резко отличаются по особенностям строения личинок.

Семейства РиНс1с1ае и Тш^1с1ае (РиНсо1с1еа) по числу париетальных щетинок, а также форме яйцевого зубчика (как и ЬсЬюрвуШске и Сор1: ор8уШс1ае) однородны и надежно отличаются от других семейств, а Ьер1: ор8у1Н (1ае и С1епорШ1а1гшс1ае (по ряду признаков) весьма гетерогенны.

4. По составленым таблицам, по которым можно надёжно дифференцировать (описанных по личинкам) представителей 10 семейств и 42 родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов (и ещё 1 семейства и 11 родов из Америки).

5. При характеристике (описанных по личинкам) 11 семейств и 53 родов блох использованы разработанные таблицы и рисунки.

Заключение

.

На основании изучения и обобщения особенностей, присущих всем описанным по личинкам 42 родов 10 семейств фауны и прилежащих стран, предложены новые таблицы для их определения, а также дополнены характеристики семейств и отдельных родов или уточнены их диагнозы.

Анализ особенностей строения личинок позволил получить дополнительные материалы, подтверждающие обособленность или сходство отдельных групп блох. Строение их личинок довольно однотипное, что косвенно свидетельствует о монофилетическом происхождении отряда Siphonaptera.

Отдельные роды, входящие в надродовые группировки, иногда не имеют некоторых особенностей, свойственных другим. Анализ строения личинок позволяет дополнить описание и подтверждает целесообразность характеризовать роды и семейства на основании, как правило, комплекса, а не единичных признаков, которые иногда могут быть встречены (или весьма сильно варьируют) и у отдельных представителей даже не родственных групп. Так, число зубцов на мандибуле личинок (как и ее форма) постоянно у многих родов, но довольно сильно варьирует у видов некоторых групп блох (например, у Ceratophyllus s. str., Hystrichopsylla s.l., Rhadinopsylla и др.).

Строение личинок в общих чертах подтверждает правильность схемы подразделения отряда блох, основанной на особенностях некоторых частей тела имаго (Hopkins and Rothschild, 1953).

Отдельным родам, сильно отличающимся строением имаго, часто сопутствуют и весьма специфические особенности личинок. Так, род Echidnophaga, как по особенностям личинок, так и имаго, заметно отличается от других Pulicidae и, в какой-то мере, сходен с Tunga по некоторым признакам. Но Echidnophaga имеет гораздо больше особенностей, сближающих его с Pulicidae или не подтверждающих целесообразность объединения его вместе с Tunga в одну группу. Строение мандибулы, расположение щетинок на анальном сегменте и форма первого членика нижнечелюстных щупиков в какой-то мере подтверждают целесообразность отделения Tungidae от Pulicidae.

У личинок Citellophilus, в отличие от Callopsylla, внутренние щетинки заднекрайнего ряда на дорсальном крае головы очень короткие, что позволяет легко дифференцировать их даже в полевой обстановке и подтверждает целесообразность считать эти группы самостоятельными родами, очень сильно отличающихся и по имаго.

У отдельных родов Leptopsyllidae можно найти особенности, сближающие их с Ceratophyllidae и с Ischnopsyllidae. Эти три семейства довольно резко отличаются между собой и от Ctenophthalmidae и Hystrichopsyllidae. В то же время детали строения личинок подтверждают неоднородность Ctenophthalmidae, Leptopsyllinae и даже Paradoxopsyllinae.

По особенностям строения и по количеству щетинок на анальном сегменте личинок, как и по строению имаго, подсемейство Amphipsyllinae, принятое зарубежными специалистами, довольно гетерогенно и нет достаточно обоснованных аргументов, подтверждающих его целесообразность его дальнейшего существования.

Некоторые подвиды (например, среди Ceratophyllus s.str.) отличаются друг от друга более четко чем от близких видов (Cer. Styx и Cer.S. рис.98−99). Отдельные подвиды Nos. laevicepsрис. 50/57−58- Cit. tesguorum, рис. 41−42.

Если учитывать и сведения об ареалах и о хозяевах блох, то можно надежно дифференцировать все описанные по личинкам роды блох, а в ряде случаев и виды, обитающие на территории СНГ.