Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Молекулярно-генетические особенности внутривидовых форм обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia)

Диссертация: Молекулярно-генетические особенности внутривидовых форм обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia)
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В последнее время появляется все больше работ, посвященных филогеографии различных видов животных. Это связано с широким применением молекулярных методов, основанных на анализе как митохондриальной, так и ядерной ДНК. Они являются мощным инструментом для выявления границ между таксонами, в том числе и морфологически неразличимыми сестринскими криптическими видами. Использование молекулярных… Читать ещё >

Молекулярно-генетические особенности внутривидовых форм обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ГЛАВА 1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К
  • ПРОБЛЕМАМ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ И
  • ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
    • 1. 1. Диагностика близких видов и внутривидовых форм млекопитающих по митохондриальному геному
    • 1. 2. Криптические виды в надвиде & агапет
    • 1. 3. Использование микросателлитной ДНК в оценке внутривидовой изменчивости
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Отлов землероек
    • 2. 2. Кариологический анализ
    • 2. 3. Генетический анализ
    • 2. 4. Статистический анализ 48 Анализ микросателлитной ДНК 48 А иализ мтДНК
  • ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ ЛОКУСОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ? А11А№т И & 5. ТЕМ В ОТО VI
    • 3. 1. Генетическое разнообразие 53 Генетическое разнообразие Б. агапеиз 53 Генетическое разнообразие & я. tembotov
    • 3. 2. Генетическая структура
    • 3. 3. Изоляция расстоянием
    • 3. 4. Островная изоляция
  • ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНА ЦИТОХРОМА В В
  • ПОПУЛЯЦИЯХ Л АКАМЕиЯ БТЬ*. И .V. ТШПV/ ООЧ
    • 4. 1. Характеристика последовательностей гена цитохрома Ъ
    • 4. 2. Филогеография обыкновенной бурозубки Я. агапеш е. ей-. 74 Результаты трансляции гена цитохрома
    • 4. 3. Филогеография краевых видов надвида & агапеш
  • ГЛАВА 5. НЕЗАВИСИМОСТЬ ТЕМПОВ ЭВОЛЮЦИИ КАРИОТИПА И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ
    • 5. 1. Накопление и фиксация в популяциях обыкновенной бурозубки хромосомных и молекулярных мутаций
    • 5. 2. Эволюция хромосомных наборов и гена цитохрома Ь в надвиде & агапеш

Актуальность темы

В последнее время появляется все больше работ, посвященных филогеографии различных видов животных. Это связано с широким применением молекулярных методов, основанных на анализе как митохондриальной, так и ядерной ДНК. Они являются мощным инструментом для выявления границ между таксонами, в том числе и морфологически неразличимыми сестринскими криптическими видами. Использование молекулярных методов позволяет выявить монофилетические кластеры, исследовать их филогенетические связи и оценить степень и время дивергенции последовательностей ДНК внутри кластеров.

Обыкновенная бурозубка Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) -мелкая землеройка с обширным ареалом, обладает уникальным кариотипическим разнообразием и может служить удобным объектом для изучения эволюционных факторов отбора и изоляции, ведущих к образованию внутривидовых таксонов.

К настоящему времени у S. araneus описано более 70 хромосомных расбольших географических популяций, которые отличаются диагностическими признаками хромосомного набора и четыре криптических сестринских вида (Wojcik et al, 2003; Орлов и др., 2004; Щипанов и др., 2009; White et al., 2010).

Обыкновенная бурозубка служит удобной моделью для изучения зон контакта и гибридизации как хромосомных рас (внутривидовых форм), так и близких аллопатрических видов. На фоне хорошей кариологической изученности популяций обыкновенной бурозубки особенно заметна слабая изученность молекулярной изменчивости популяций, особенно восточноевропейского и сибирского участков ареала вида, работы по которым единичны (Банникова и др., 2006; Balakirev et al., 2007; Банникова, Лебедев, 2010; Распопова, Щипанов, 2011; Horn et al., 2011).

Использование современных молекулярно-генетических методов для исследования филогеографической структуры обыкновенной бурозубки позволит сопоставить изменчивость хромосомных наборов и последовательностей ДНК, оценить величину потока генов в зонах контакта хромосомных рас и аллопатрических видов и изолирующую роль хромосомных перестроек, эволюционные последствия гибридизации.

Помимо теоретического значения исследования, знание распределения и структуры популяций Я. агапеш необходимо для совершенствования классификации и сохранения биологического разнообразия вида.

Цель работы: изучить молекулярно-генетические особенности внутривидовых форм обыкновенной бурозубки Богех агапеш Ь. в сравнении с близкими сестринскими видами. Задачи:

1. Исследовать изменчивость гаплотипов гена цитохрома Ь и аллелей микросателлитных локусов в некоторых восточноевропейских популяциях обыкновенной бурозубки и в популяции кавказской бурозубки;

2. Сопоставить цитогенетическую и молекулярную изменчивость в надвиде агапеш',.

3. Оценить влияние процессов изоляции расстоянием, древней и современной островной изоляции на изменчивость гаплотипов гена цитохрома Ъ и аллелей микросателлитных локусов в популяциях обыкновенной и кавказской бурозубок;

4. Оценить влияние гибридогенных процессов на молекулярную изменчивость трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки — Москва, Селигер и Западная Двина — в зоне контакта их ареалов на Валдайской возвышенности;

5. Оценить возможности использования молекулярных и цитогенетических данных в таксономии надвида б1, агапеш.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проанализирована изменчивость микросателлитных локусов в восточноевропейских популяциях Я. агапеш и в популяции близкого, географически замещающего вида кавказской бурозубки, S. satunini. Сопоставлена кариологическая изменчивость с изменчивостью по митохондриальным и микросателлитным маркерам различных хромосомных рас обыкновенной бурозубки, а также Sorex satunini. Обнаружена значительная подразделенность популяций. Не выявлено локусов микросателлитной ДНК, способных диагностировать хромосомные расы, и сделан вывод, что хромосомные перестройки у этого вида не ограничивают поток генов через гибридные зоны. На основании последовательностей гена цитохрома Ъ выделено несколько филогрупп в пределах S. araneus, указывающих на плейстоценовый возраст хромосомных рас этого вида.

Практическая значимость работы связана с разработкой методики анализа микросателлитной ДНК S. araneus и S. satunini, что может пригодиться для оценки генетического разнообразия и структуры популяций S. araneus и близких видов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 8 международных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010), «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010), «Advances in the biology of shrews III» (Сыктывкар, 2010), «Современные биологические аспекты в фундаментальных исследованиях молодых учёных» (Томск, 2010), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), «Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи» (Воронеж, 2011), «VI European Congress of Mammalogy» (Париж, 2011) и на объединенном коллоквиуме лаборатории микроэволюции млекопитающих, кабинета методов молекулярной диагностики и лаборатории популяционной экологии, состоявшемся 28.10.11.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Григорьева О. О., Опарин M. JL, Орлов В. Н. 2011. Генетическая структура изолированной популяции обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L.

Mammalia), в островном лесу Поволжья // Труды биологического учебно-научного центра Воронежского гос. ун-та «Веневитиново». Воронеж: Воронежский гос. ун-т. Вып. 25. С. 35−42.

2. Григорьева О. О., Орлов В. Н. 2011. Независимость эволюции кариотипа и молекулярных особенностей в надвиде обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) // Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Гощицкий. С. 46−53.

3. Григорьева О. О., Сычева В. Б. 2011. Генетическая и морфологическая изменчивость частично изолированной популяции кавказской бурозубки, Sorex satunini (Mammalia) // Генетика. Т. 47. № 9. С. 1271−1274.

4. Григорьева О. О., Шестак А. Г. 2010. Полиморфизм хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus и кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia), выявляемый с использованием микросателлитных маркеров // Матер, четвертой конф. мол. сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А. Н. Северцова. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 89−95.

5. Григорьева О. О., Шестак А. Г. 2010. Использование микросателлитов для идентификации двух видов Sorex araneus и Sorex satunini (Mammalia) // Труды Томского государственного университета. Томск: Изд-во Томского ун-та. С. 331−333.

6. Григорьева О. О., Шестак А. Г., Потапов С. Г. 2010. Идентификация хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus и кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia) с использованием микросателлитных маркеров // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация. Материалы конференции М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 32.

7. Григорьева О. О., Шестак А. Г., Потапов С. Г., Борисов Ю. М., Ирхин С. Ю., Кораблев Н. П., Орлов В. Н. 2011. Полиморфизм микросателлитных локусов и поток генов в зоне контакта четырех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) // Известия академии наук. Серия биологическая. № 5. С. 501−510.

8. Григорьева О. О., Шестак А. Г., Сычева В. Б., Потапов С. Г., Борисов Ю. М., Орлов В. Н. 2011. Изолирующий эффект узких гибридных зон хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) // Доклады академии наук. Т. 436. № 6. С. 830−833.

9. Орлов В. Н., Борисов Ю. М., Потапов С. Г, Балакирев А. Е., Андреева Т. А., Григорьева О. О., Сычева В. Б. 2009. Фиксация замен в гаплотипах цитохрома Ъ и направленное уменьшение числа групп сцеплений в популяция Sorex araneus (Mammalia) I I V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. С. 258.

10. Стахеев В. В., Балакирев А. Е., Григорьева О. О., Шестак А. Г., Потапов С. Г., Борисов Ю. М., Орлов В. Н. 2010. Распространение криптических видов бурозубок рода Sorex (Mammalia), диагностированных по молекулярным маркёрам, в междуречье Дона и Кубани // Поволжский экол. журн. № 4. С. 396−403.

11. Шестак А. Г., Балакирев А. Е., Григорьева О. О., Потапов С. Г. 2010. Филогеография надвида обыкновенной бурозубки Sorex araneus: процессы интрогрессии и изоляции популяций // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация. Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 98.

12. Шестак А. Г., Григорьева О. О. 2010. Полиморфизм митохондриального гена цитохрома Ъ в области парапатрии трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) // Матер, четвертой конф. мол. сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А. Н. Северцова. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 373−378.

13. Григорьева О. О., Шестак А. Г., Балакирев А. Е., Потапов С. Г., Борисов Ю. М. 2011. Независимость эволюции кариотипа и молекулярных особенностей в надвиде обыкновенной бурозубки Sorex araneus П Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. С. 126.

14. Grigoryeva O. 2011. Karyotype reorganization and gene flow in interand intra-specific contact zones of the Sorex araneus superspecies // ECM 2011. Materials of the 6th European Congress of Mammalogy. P. 23.

15. Grigoryeva O.O., Potapov S.G., Shestak A.G., Orlov V.N. 2010. Microsatellite polymorphism in chromosome races of Sorex araneus and in Sorex satunini II Advances in the biology of shrews III. Materials of the International Conference. Moscow: KMK. P. 18.

16. Shestak A., Grigoryeva O., Potapov S. 2010. Genetic variability of mtDNA cytochrome b in the contact zone of chromosome races of Sorex araneus II Advances in the biology of shrews III. Materials of the International Conference. Moscow: KMK. P.58.

110 выводы.

1. Обнаружена значительная подразделейность популяций хромосомных рас Москва, Западная Двина и Селигер по микросателлитным аллелям, превышающая межрасовые различия.

2. Не выявлено достоверной корреляции между генетическими и географическими дистанциями. Не найдено гаплотипов cyt Ъ или аллелей микросателлитной ДНК, способных диагностировать хромосомные расы.

3. Не получено убедительных доказательств влияния узких гибридных зон на поток нейтральных аллелей и, следовательно, изолирующей роли хромосомных перестроек.

4. В частично изолированной популяции S. araneus лесного массива в зоне сухих степей Дьяковского леса низкую генетическую изменчивость по мтДНК и умеренную — по микросателлитной ДНК можно объяснить недостаточным временем с момента изоляции для накопления генетической изменчивости по мтДНК.

5. Гаплотипическое разнообразие гена cyt b S. araneus высоко в отличие от низкого нуклеотидного. Филогенетические отношения между гаплотипами гена cyt b обыкновенной бурозубки демонстрируют «звездообразную» структуру, «центральный» гаплотип можно рассматривать как эволюционно более древний, судя по крайне широкой географии его распространения.

6. В некоторых хромосомных расах S. araneus обнаруживаются филогруппы гена cyt b, указывающие на плейстоценовый, а не послеледниковый возраст хромосомных рас.

7. В исследованной популяции S. s. tembotovi обнаружена низкая генетическая изменчивость как микросателлитной, так и митохондриальной ДНК, что может быть следствием ленточного расселения вида в междуречье Кубани и Дона.

8. У S. s. tembotovi отмечены две группы гаплотипов гена cyt Ъ. Первая группа, генетически наиболее обособленная в надвиде, рассматривается как исходная для S. satunini. Вторая, отстоит от S. araneus на такой же дистанции, как S. antinorii и S. granarius и может быть результатом интрогрессии от какой-то южноевропейской плейстоценовой формы, но не от современной или плейстоценовой S. araneus s. str.

9. Молекулярные признаки могут быть использованы для диагностики видов надвида S. araneus, но не хромосомных рас. Вероятно, они фиксируются в популяциях медленнее хромосомных, которые могут поддерживаться мейотическим отбором.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Автор выражает благодарность В. Н. Орлову за руководство работой на всех этапах ее осуществленияС.Г. Потапову за помощь в освоении молекулярно-генетических методик, интерпретации результатов. Автор признателен М. Л. Опарину, А. Г. Шестак, В. Б. Сычевой, В. В. Стахееву за содействие в сборе полевого материалаА.И. Козловскому, Ю. М. Борисову и Е. В. Черепановой — за помощь в проведении кариологического исследования материала. Искреннюю благодарность автор выражает коллективу лаборатории микроэволюции млекопитающих за постоянную поддержку и ценные советы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В результате выполненной работы нам не удалось обнаружить генетических различий между выборками хромосомных рас обыкновенной бурозубки по аллелям микросателлитных локусов. По данным мтДНК отдельными филогруппами были представлены выборки рас Санкт-Петербург и Нерусса. Среди остальных выборок хромосомных рас не представлялось возможным выделить филогруппы.

В популяции агапет Дьяковского леса обнаружено низкое генетическое разнообразие по гену су! Ь, свидетельствующее о длительном сохранении низкой численности популяции. Очевидно, популяция прошла через стадию «бутылочного горлышка». Но мы не выявили данной стадии при анализе микросателлитной ДНК. Учитывая большую скорость накопления мутаций в микросателлитной ДНК, вероятно, мы наблюдали низкое гаплотипическое и нуклеотидное разнообразие по гену cyt Ь в популяции агапет Дьяковского леса из-за недостаточного времени, прошедшего с момента изоляции, для накопления генетической изменчивости по мтДНК.

Основываясь на данных медианной сети, гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, можно предположить, что в послеледниковье популяции бурозубок расселялись из рефугиумов на территории, которые становились пригодными для их существования.

Анализ последовательностей мтДНК близкого вида & ваШтт позволил выделить две отдельные гаплогруппы. Вероятнее всего, дивергенция яаХитт и 5. согопаХт началась в раннем плейстоцене. Дивергенция гаплогруппы 5. ваЫтт типа В и 5. агапет началась во время среднего плейстоцена, примерно в одно время с отделением 5. granarius и апйпоги.

В заключение стоит отметить слабое влияние хромосомных различий на генетическую структуру популяций. Очевидно, при поддержке отбора фиксация транслокационных соединений хромосом в ледниковых изолятах вполне объяснима. Напротив, без поддержки отбора фиксация молекулярных признаков идет медленнее.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Н.И. 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы. Вестник ВОГиС. Т. 11. № 2. С. 307−331.
  2. Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига». 431 с.
  3. A.A. 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Ж. общей биологии. Т. 65. № 4. С. 278 305.
  4. В.Н., Васильев А. Г., Шарова Л. П. 1996. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург. Изд. «Екатеринбург». 268 с.
  5. Ю.М., Ковалева A.A., Ирхин С. Ю., Орлов В. Н. 2009. Зоны контакта и совместного обитания трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) на юге Валдайской возвышенности // Докл. РАН. Т. 428. № 2. С. 275−277.
  6. Н.Ш., Потапов С. Г., Лавренченко Л. А. 2010. Геномная и хромосомная политипия в исследовании маркеров митохондриальной и ядерной ДНК у обыкновенных полевок (группа Microtus arvalis) // Генетика. Т. 46. № 5. С. 668−676.
  7. H.H. 1961. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы у грызунов и принцип компенсации функций // Доклады АН СССР. Т. 136. № 6. С. 1494−1497.
  8. О.О., Сычева В. Б. 2011. Генетическая и морфологическая изменчивость частично изолированной популяции кавказской бурозубки, Sorex satunini (Mammalia) // Генетика. T. 47. № 9. С. 1271−1274.
  9. О.О., Шестак А. Г. 2010b. Использование микросателлитов для идентификации двух видов Sorex araneus и Sorex satunini (Mammalia) // Труды Томского государственного университета. Томск: Изд-во Томского ун-та. С. 331−333.
  10. О.О., Шестак А. Г., Сычева В. Б., Потапов С. Г., Борисов Ю. М., Орлов В. Н. 2011а. Изолирующий эффект узких гибридных зон хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) // Доклады академии наук. Т. 436. № 6. С. 830−833.
  11. В.А. 1985. Бурозубки Старого света. М.: Изд-во моек, ун-та. 221 с.
  12. В. А., Лукьянова И. В. 1966. О строении гениталий палеарктических бурозубок как систематическом признаке // Зоол. журн. Т. 45. № 12. С. 1852−1861.
  13. Н.Е. 1994. Структура и продуктивность сообществ землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) Чукотки // Зоол. Журн. Т. 73. Вып. 9. С. 114−123.
  14. И.Ф. 2003. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сиб. университетское изд-во. 480 с.
  15. М.В., Булатова Н. Ш. 1999. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soricidae, Insectivora) // Зоол. жури. Т. 78, Вып. 5. С. 601−605.
  16. М.В., Осипова В. А. 2004. Насекомоядные млекопитающие позднего плейстоцена Северного Кавказа // Зоол. журн. Т. 83. № 7. С. 851−868.
  17. Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного северо-запада СССР. Л.: Наука. 324 с.
  18. Э.В., Макаров А. М. 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок. (Insectivora, Sorex). Петрозаводск: ПетрГУ. 272 с.
  19. А.В. 1994. Динамика растительности Восточной Европы в позднем ледниковье голоцене // Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва. 47 с.
  20. A.B. 2006. Динамика неморальных широколиственных лесов Восточной Европы в позднеледниковье голоцене // Чтения памяти академика В. Н. Сукачева. XXI. Закономерности вековой динамики биогеоценозов. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 66−125.
  21. А.И. 1973. Соматические хромосомы двух видов землероек-бурозубок Кавказа // Зоол. журн. Т. 52. № 5. С. 571−576.
  22. А.И. 1974. Возможность посмертного определения кариотипа у мелких млекопитающих // Зоол. журн. Т. 53. № 12. С. 1871−1872.
  23. Лавренченко JLA., Потапов С. Г., Булатова Н. Ш., Голенищев Ф. Н. 2009. Изучение естественной гибридизации двух форм обыкновенной полевки (Microtus arvalis) молекулярно-генетическими и цитогенетическими методами //ДАН. Т. 426. № 1. С. 135−138.
  24. М.Я., Зажигин B.C. 1965. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах // Зоол. журн. Т. 44. № 1.С. 101−109.
  25. В.В. 2009. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М.: Бином. Лаборатория знаний. 95 с.
  26. В.А., Кузнецова В. Г. 2009. Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики // ЖОБ. Т. 70. Вып. 5. С. 415−437.
  27. Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.
  28. Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 480 с.
  29. К.К., Лазуков Г. И., Николаев В. А. 1965. Четвертичный период. М.: Изд-во МГУ. Т. 1. С. 112.
  30. Международный кодекс зоологической номенклатуры. 2004. Издание четвертое. Пер. с англ. и фр. Кержнера И. М. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 174. 223 с.
  31. В.Н., Аленин В. П. 1968. Кариотипы некоторых землероек рода Sorex (Insectivora, Soricidae) // Зоол. Журн. Т. 47. Вып. 5. С. 1071−1074.
  32. В.Н., Балакирев А. Е., Борисов Ю. М. 2010. Новый подвид кавказской бурозубки Sorex satunini (Mammalia) и филогенетические связи вида по мтДНК последовательностям и хромосомным маркёрам // Поволжский экологический журна. № 1. С. 111−114.
  33. В.Н., Балакирев А. Е., Борисов Ю. М. 2011. Филогенетические связи кавказской бурозубки Sorex satunini Ogn. (Mammalia) в надвиде Sorex araneus по данным кариологического анализа и секвенирования мтДНК гена cyt Ъ // Генетика. Т. 47. № 6. С. 1−9.
  34. В.Н., Борисов Ю. М. 2009. Филогенетические связи популяций обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L., Insectivora) Белоруссии по кариологическим данным // Зоол. журн. Т. 88. № 12. С. 1−9.
  35. В.Н., Булатова Н. Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. // М.: Наука. 405 с.
  36. В.Н., Булатова Н. Ш. 1999. Проблемы охраны внутривидовых таксонов млекопитающих // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Сб. статей. С. 272−276.
  37. В.Н., Булатова Н. Ш., Козловский А. И., Балакирев А. Е. 2004. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 83. № 2. С. 199−212.
  38. В.Н., Козловский А. И. 1969. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в общей системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки // Цитология. Т. 11. Вып. 8. С. 1129−1136.
  39. В.Н., Козловский А. И. 2002. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) // Докл. АН. Т. 386. С. 423−426.
  40. В.Н., Козловский А. И., Балакирев А. Е., Борисов Ю. М. 2008. Процессы фиксации метацентрических хромосом в популяциях обыкновенной бурозубки Восточной Европы // Генетика. Т.44. № 5. С. 581−593
  41. В.Н., Малашкин A.B. 2008. Изоляция и отбор на рефугиальных этапах эволюции вида // Труды Государственного Дарвиновского музея. М.: Изд-во ГДМ. Вып. XII. С. 104−135.
  42. В. Н. Малыгин В.М. 1969. Две формы 46-хромосомной обыкновенной полевки, Microtus arvalis Pallas. В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск: Наука. С. 143−144.
  43. В.А. 2006. История формирования фауны землероек (сем. Soricidae) Кавказа. Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: ЗИН РАН. 22 с.
  44. С.В., Булатова Н. Ш., Щипанов H.A. 2007. Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения // Генетика. Т. 43. № 12. С. 1619−1626.
  45. A.B., Панов В. В., Ладыгина Т. Ю., Бочкарев М. Н., Родионова М. И., Бородин П. М. 2001. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири // Генетика. Т. 37. № 4. С. 448−455.
  46. A.A., Щипанов H.A. 2011. Изменчивость участка цитохрома Ъ в разных хромосомных расах и популяциях обыкновенной бурозубки Sorex araneus L., 1758 // Генетика. Т. 47. № 4. С. 527−536.
  47. А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.: Академия наук СССР. 610 с.
  48. О.В. 2006. Реконструкция истории формирования и развития лесного пояса Восточной Европы в голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 217−223.
  49. В.Е., Темботов А. К. 1989. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука. 548 с.
  50. К.С., Елисеева В. И. 1992. Землеройки в экосистемах центральной лесостепи Русской равнины // М.: Наука. 112 с.
  51. С.А., Калинин A.A., Щипанов И. А. и др. 1994. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих севера Ростовской области // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 3. С. 98−103.
  52. С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. С. 128.
  53. H.A. 1987. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих // Зоол. Журн. Т. 66. № 5. С. 759−761.
  54. H.A., Булатова Н. Ш., Опарин M.JI. 2002. Островная популяция расы Сок обыкновенной бурозубки (Insectivora: Mammalia) на южной границе ареала // Докл. Акад. Наук. Т. 386. № 3. С. 427−429.
  55. H.A., Булатова Н. Ш., Павлова C.B., Щипанов А. Н. 2009. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) модельный вид эколого-эволюционных исследований // Зоол. журн. Т. 88. № 8. С. 975−989.
  56. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24−8 тыс. л. н). 2008. Ред. Маркова А. К., Кольфсхотеп Т. Ван, Бохнкке Ш., Косинцев П. А., Мол И., Пузаченко А. Ю., Симакова А. Н. Смирнов Н.Г., Верпоорте А., Головачев И. Б. М.: КМК. 556 с.
  57. .С. 1989. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука. 360 с.
  58. A.C., Narain Y., Tegelstrom H., Fredga K. 2004. No apparent reduction of gene flow in a hybrid zone between the West and North European karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus II Mol. Ecol. V. 13. P. 1205−1215.
  59. S., Hutterer R., Amori G., Krystufek B. 2008. Sorex coronatus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.
  60. J.C., Ball R.M. 1990. Principles of genealogical concordance in species concepts and biological taxonomy. In: Eds. Futuyma D.J., Antonovics J. Oxford Surveys in Evolutionary Biology. Oxford: Oxford University Press. V. 7. P. 45−67.
  61. J.C. 2000. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, MA: Harvard University Press. 447 pp.
  62. Avise J.C., Arnold J., Ball R. et al. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 18. P. 489−522.
  63. J.C., Walker D. 1999. Species reality and numbers in sexual vertebrates: Perspectives from asexually transmitted genome // Proc. Natl Acad. Sci. USA. V. 96. P. 992−995.
  64. R.J., Bickham J.W. 1986. Speciation by monobrachial centric fusions // Proceedings of the National Academy of Sciences. V. 83. P. 8245−8248.
  65. R.J., Bradley R.D. 2006. Speciation in mammals and the genetic species concept // J. of Mammalogy. V. 87. № 4. P. 643−662.
  66. R.J., Fonseca R.M., Parish D.A., Phillips C.J., Hoffmann F.G. 2004. New bat of the genus Lophostoma (Phyllostomidae: Phyllostominae) from northwestern Ecuador // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 232. P. i + 1−16.
  67. Baker R.J., O’neill M.B., Mcaliley L.R. 2003. A new species of desert shrew, Notiosorex, based on nuclear and mitochondrial sequence data // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 222. P. i + 1−12.
  68. R.J., Solari S., Hoffmann F.G. 2002. A new Central American species from the Carollia brevicauda complex // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 217. P. i + 1−12.
  69. A.E., Illarionova N.A., Potapov S.G., Orlov V.N. 2007. DNA polymorphism within Sorex araneus from European Russia as inferred from mtDNA cytochrome b sequences // Russ. J. Theriol. V. 6. № 1. P. 35−42.
  70. Balloux F., Lugon-Moulin N. 2002. The estimation of population differentiation with microsatellite markers // Mol. Ecol. V. 11. P. 155−165.
  71. Banaszek A., Fedyk S., Szalaj K.A., Ch^tnicki W. 2000. A comparison of spermatogenesis in homozygotes, simple Robertsonian heterozygotes and complex heterozygotes of the common shrew (Sorex araneus) II Heredity. V. 84. P. 570−577.
  72. Bandelt H.-J., Forster P., Roehl A. 1999. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. V. 16. P. 37−48.
  73. P., Hausser J. 2003. Identification of three Sorex species with microsatellite markers // Mammalia. V. 68. № 2. P. 245−252.
  74. P., Yannic G., Hausser J. 2006. Genetic and karyotypic structure in the shrews of the Sorex araneus group: Are they independent? // Mol. Ecol. V. 15. P. 1577−1587.
  75. Basset P., Yannic G., Yang F. et al. 2006a. Chromosome localization of microsatellite markers in the shrews of the Sorex araneus group // Chromosome Research. V. 14. P. 253−262.
  76. Basset P., Yannic G., Briinner H., and Hausser J. 2006b. Restricted gene flow at specific parts of the shrew genome in chromosomal hybrid zones // Evolution. V. 60. № 8. P. 1718−1730.
  77. W. 1909. Heredity and variation in modern lights. In: Ed. Seward A.C. Darwin and modern science. Cambridge: Cambridge University Press. P. 85−101.
  78. Belkir K., Borsa P., Chikhi N. et al. 2001. Genetix 4.03. logiciel sous Windows TM pour la genetique des populations. Laboratoire Genome, Populations, Interactions, CNRS UMR 5000. Montpellier (France): Universite de Montpellier II.
  79. J.P. 1973. L’Analyse des Donnees: V. 2. L’Analyse des correspondances. Paris: Dunod. 619 pp.
  80. Bickford D., Lohman D.J., Sodhi N.S., Ng P.K.L., Meier R. et al. 2007. Cryptic species as a window on diversity and conservation // Trends in Ecology and Evolution. V. 22. P. 148−155.
  81. M.S., Yowell C.A., Courtney C.H., Dame J.B. 1998. Substitution bias, rapid saturation, and the use of mtDNA for nematode systematics // Mol. Biol. Evol. V. 15. P. 1719−1727.
  82. R.D., Baker R.J. 2001. A test of the Genetic Species Concept: cytochrome b sequences and mammals // J. of Mammalogy. V. 82. P. 960−973.
  83. R.D., Carroll D.S., Haynie M.L., Martinez R.M., Hamilton M.J., Kilpatrick C.W. 2004a. A new species of Peromyscus from western Mexico // J. of Mammalogy. V. 85. P. 184−1193.
  84. Bradley R.D., Mendez-Harclerode F., Hamilton M.J., Ceballos G. 2004b. A new species of Reithrodontomys from Guerrero, Mexico // Occasional Papers. Museum of Texas Tech University. V. 231. P. i + 1−12.
  85. Braun J.K., Van Den Bussche R.A., Morton P.K., Mares M.A. 2005. Phylogenetic and biogeographic relationships of mouse opossums Thylamys (Didelphimorphia, Didelphidae) in southern South America // J. of Mammalogy. V. 86. P. 147−159.
  86. J.F. 2001. Population genetics: the signature of selection // Curr. Biol. V. 11. P. 388−390.
  87. Brown W.M., George MJr., Wilson A.C. 1979. Rapid evolution of mitochondrial DNA // Proc Natl Acad Sci USA. V. 76. № 4. P. 1967−1971.
  88. H., Hausser J. 1996. Genetic and Karyotypic Structure of a Hybrid Zone Between the Chromosomal Races Cordon and Valais in the Common Shrew, Sorex araneus // Hereditas. V. 125. № 2−3. P. 147−158.
  89. Brunner H., Lugon-Moulin N., Balloux F., Fumagalli L., Hausser J. 2002a. A taxonomical re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sor ex araneus (Insectivora: Soricidae) // Acta Theriologica. V. 47. P. 245−275.
  90. Brunner H., Lugon-Moulin N., Hausser J. 2002b. Alps, genes, and chromosomes: their role in the formation of species in the So rex araneus group (Mammalia, Insectivora), as inferred from two hybrid zones // Cytogenetic. Genome Res. V. 96. P. 85−96.
  91. A., Krystufek B. 2008. Sorex satunini. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.
  92. N., Searle J.B., Bystrakova N., Nadjafova R., Shchipanov N., Orlov V. 2000. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 33−46.
  93. N.S., Shchipanov N.A., Searle J.B. 2007. Seliger-Moscow hybrid zone between chromosome races of common shrews an initial description // Russian J. Theriol. V. 6. № 1. p. 111−116.
  94. R.K. 2005. Recombination and speciation // Mol. Ecol. V. 14. P. 26 212 635.
  95. E. 1985. Karyotype variability and chromosomal transilience in rodents: the case of genus Mus. In: Eds. Luckett W.P., Hartenberger J.L. Evolutionary Relationships Among Rodents. N.Y.: Plenum Press. P. 643−669.
  96. F., Graf J.D., Hausser J., Vogel P. 1982. Biochemical comparison in shrews of the genus Sorex from Western-Europe (Soricidae, Mammalia) // Z. Zool. Syst. Evol. V. 20. P. 223−233.
  97. M.P., Estoup A. 2007. Microsatellite null alleles and estimation of population differentiation // Mol. Biol. Evol. V. 24. P. 621−631.
  98. J.M., Luikart G. 1996. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data // Genetics. V. 144. P. 2001−2014.
  99. J. 1983. Species concepts and speciation analysis // Current Ornithology. V. 1. P. 159−187.
  100. Croucher P.J.P., Oxford G.S., Searle J.B. 2004. Mitochondrial differentiation, introgression and phylogeny of species in the Tegenaria atrica group (Araneae: Agelenidae) // Biol. J. of the Linnean Society. V. 81. P. 79−89.
  101. E. 1994. The karyotype of Sorex samniticus and its relation to that of S. araneus and three other species of Sorex (Mammalia, Soricidae) // Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 71−88.
  102. Di Rienzo C., Peterson A.A., Garza J.C. et al. 1994. Mutational process of simple-sequence repeat loci in human populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 91. P. 3166−3170.
  103. T. 1950. Mendelian populations and their evolution // American Naturalist. V. 84. P. 401−418.
  104. H. 2004. Microsatellites: simple sequences with complex evolution // Genetics. V. 5. P. 435−445.
  105. Elmer K.- Davila J., Lougheed S. 2007. Cryptic diversity and deep divergence in an upper Amazonian leaflitter frog, Eleutherodactylus oekendeni II BMC Evolutionary Biology V. 7. P. 247.
  106. B., Pages J. 1990. Analyses factorielles simples et multiples: Objectifs, methodes et interpretation. Paris: Dunod. 267 pp.
  107. L., Laval L.G., Schneider S. 2005. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis // Evolutionary Bioinformatics Online. V. 1. P. 47−50.
  108. S. 1986. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. Possibilities of gene flow between chromosome races // Bulletin of Polish Academy of Sciense, Biological Sciensis. V. 34. P.161−171.
  109. S., Banaszek A., Chetnicki W., Cichomska A., Szalaj K.A. 2000. Reassessment of the range of the Drnholec race: studies on meiosis in Sorex araneus hybrids // Acta Theriologica. V. 45. Suppl. 1. P. 59−68.
  110. Ferguson J.W.H. 2002. On the use of genetic divergence for identifying species // Biol. J. of the Linn. Society. V. 75. P. 509−516.
  111. C.E., Hamerton J.L. 1956. A colchicine, hypotonic citrate squash suquance for mammalian chromosomes // Stain Technol. V. 31. P. 247−251.
  112. K. 1996. The chromosome races of Sorex araneus in Scandinavia // Hereditas. V. 125. P. 123−135.
  113. K., Nawrin J. 1977. Karyotype variability in Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) // Chromosomes Today. P. 153−161.
  114. Fumagalli L., Taberlet P., Stewart D.-T., Gielly L., Hausser J., Vogel P. 1999. Molecular phylogeny and evolution of Sorex shrews (Soricidae: Insectivora) inferred from mitochondrial DNA sequence data // Mol. Phylogenet. Evol. V. 11. № 2. P. 222−235.
  115. Garcia-Perea R., Ventura J., Lopez-Fuster M.J. Gisbert J. 1997. Sorex granarius II Mammalian Species. V. 554. P. 1−4.
  116. E., Anderson M.J., Wayne R.K. 2004. Climate and habitat barriers to dispersal in the highly mobile grey wolf // Molecular Ecology. V. 13. P. 2481−2490.
  117. D.B., Clark A.G. 1995. Microsatellite variation in North-American populations of Drosophila melanogaster II Nucleic Acids Res. V. 23. P. 3882−3886.
  118. Goldstein D.B., Ruiz Linares A., Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. 1995. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci // Genetics. V. 139. P. 463−471.
  119. J. 1995. FSTAT (version 1.2): A computer program to calculate F-statistics // J. Heredity. V. 86. P. 485−486.
  120. J., Raymond M., Demeeus T., Rousset F. 1996.Testing differentiation in diploid populations // Genetics. V. 144. P. 1933−1940.
  121. L., Soderlund V., Skaren U., Heikkila J. 1987. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus L. in Finland // Hereditas. V. 106. P. 257−275.
  122. T.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. Ser. V. 41. P. 95−98.
  123. I. 1994. Population biological consequences of body size in Sorex. II Advances in the biology of shrews. Carnegie Mus. of Nat. His. Special pub. № 18. Pittsburg, PA. P. 15−26.
  124. J. 1999a. Sorex coronatus. In: A. Eds. Mitchell-Jones J., Amori G., Bogdanowicz W. et al. The Atlas of European Mammals. London: Academic Press. P. 46−47.
  125. J. 1999b. Sorex granarius. In: Eds. Niethammer J., Krapp F. Handbuch der Saugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft. V. 3/1. P. 287−294.
  126. J., Catzeflis F., Meylan A., Vogel P. 1985. Speciation in the Sorex araneus complex (Mammalia: Insectivora) // Acta Zoologica Fennica. V. 170. P. 125−130.
  127. J., Fedyk S., Fredga K., Searle J. B., Volobouev V., Wojcik J. M., Zima J. 1994. Definition and nomenclature of chromosome races of Sorex araneus II Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 1−9.
  128. Hausser J., Graf J.-D., Meylan A. 1975. Donnees nouvelles sur les Sorex d’Espagne et des Pyrenees (Mammalia, Insectivora) Il Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. V. 72. P. 241−252.
  129. V.J., Hutterer R., Vogel P. 1990. Sorex araneus Linnaeus, 1758 -Waldspitzmaus. In: Eds. Niethammer J., Krapp F. Handbuch der Saugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft. V. 3/1. P. 237−278.
  130. P.D., Penton E.H., Burns J.M., Janzen D.H., Hallwachs W. 2004. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. V. 101. № 41. P. 14 812−14 817.
  131. G.M. 1996. Some genetic consequences of ice ages and their role in divergence and speciation // Biol. J. Linn. Soc. V. 58. P. 247−276.
  132. G.M. 1999. Post-glacial recolonization of European biota // Biol. J. Linn. Soc. V. 68. P. 87−112.
  133. B.A., England P.R., Taylor A.C., Greville W.D., Sherwin W.B. 1996. Low genetic variability of the koala Phascolartos cinereus in south-eastern Australia following a severe population bottleneck // Molecular Ecology. V. 5. P. 269−281.
  134. R., Amori G., Krystufek B. 2008a. Sorex araneus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.Khanna P. 2010. Essentials of genetics. N. Delhi: I.K. Intern. Publ. House Pvt. P. 206−207.
  135. R., Amori G., Krystufek B. 2008b. Sorex antinorii. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.
  136. M., Kaessmann H., Paabo S., Gyllensten U. 2000. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans // Nature. V. 408. P. 708−713.
  137. D.M., Kocher T.D., Wilson A.C. 1991. Evolution of the cytochrome b gene of mammals // J. Mol. Evol. V. 32. P. 128−144.
  138. S.T. 2005. HP-Rare 1.0: a computer program for performing rarefaction on measures of allelic richness // Mol. EcolV. 5. P. 187−189.
  139. M. 1977. Preponderance of synonymous changes as evidence for the neutral theory of molecular evolution // Nature. V. 267. P. 275−276.
  140. M. 1980. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. V. 16. P. 111−120.
  141. M. 1983. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 367 pp.
  142. M., Ohta T. 1971. Theoretical aspects of population genetics. Princeton: Princeton University Press. 219 pp.
  143. M., Ohta T. 1978. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite population // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 75. P. 2868−2872.
  144. A.I., Orlov V.N., Okulova N.M., Kovalskaya J., Searle J.B. 2000. Chromosome studies of common shrew from northern and central part of European Russia // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 27−31.
  145. B., Radjabli S.I. 1974. Banding patterns and Robertsonian fusions in the Western Sibirian population of Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // Zool. Listy. V. 23. P. 217−227.
  146. P., Rozas J. 2009. DnaSp v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. V. 25. P. 1451−1452.
  147. Lopez-Fuster M.J., Ventura J., Garcia-Perea R., Gisbert J. 1999. The Sorex araneus group in the northern Iberian system (Spain): a contact zone between S. eoronatus and S. granariusl II Acta Theriologica. V. 44. P. 113−122.
  148. Lugon-Moulin N., Balloux F., Hausser J. 2000. Genetic differentiation of common shrew Sorex araneus populations among different alpine valleys revealed by microsatellites // Acta Theriol. V. 45. P. 103−117.
  149. Lugon-Moulin N., Brunner H., Balloux F., Hausser J., Goudet J. 1999a. Do riverine barriers, history or introgression shape the genetic structuring of a common shrew (Sorex araneus) population? // Heredity. V. 83. P. 155−161.
  150. Lugon-Moulin N., Brunner H., Wyttenbach A. et al. 1999b. Hierarchical analyses of genetic differentiation in a hybrid zone of Sorex araneus (Insectivora: Soricidae) // Mol. Ecol. V. 8. P. 419−431.
  151. Lugon-Moulin N., Hausser J. 2002. Phylogeographical structure, postglacial recolonisation and barriers to gene flow in the distinctive Valais chromosome race of the common shrew (Sorex araneus) II Mol. Ecology. V. 11. P. 785−794.
  152. Lugon-Moulin N., Wyttenbach A., Briinner H. et al. 1996. Study of gene flow through a hybrid zone in the common shrew (Sorex araneus) using microsatellites //Hereditas. V. 125. P. 159−168.
  153. G., Cornuet J.M. 1998. Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data // Conservat. Biol. V. 12. P. 228−237.
  154. Manly B.J.F. 1991. Randomization and Monte Carlo methods in biology. L.: Chapman and Hull. 281 pp.
  155. N. 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach // Cancer Research. V. 27. P. 209−220.
  156. J.C., Spencer H.G. 1989. Why we need a new Genetic Species Concept // Systematic Zoology. V. 38. P. 270−279.
  157. M.D. 2002. Morphological and molecular analysis of a contact zone in the Neotoma fuscipes species complex // J. of Mammalogy. V. 83. P. 866−883.
  158. R.L. 1997. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem. In: Eds. Claridge M.F. et al. Species: the units of biodiversity. London: Chapman and Hall. P. 381−424.
  159. E. 1942. Systematics and the origin of species. New York: Columbia University Press. 334 pp.
  160. E. 1963. Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press. 797 pp.
  161. E. 1980. Principles of Systematic Zoology. Reprint, New Delhi: Ed. TMH. P. 41−43, 190 pp.
  162. R. 2008. Ch. 7: DNA sequences in taxonomy: Opportunities and challenges. In: Ed. Wheeler Q.D. The new taxonomy. Boca Raton, Florida: CRC Press, Taylor Francis Group. P. 95−127.
  163. A., Hausser J. 1978. Le type chromosomique A des Sorex du groupe araneus: Sorex coronatus Millet, 1828 (Mammalia, Insectivora) // Mammalia. V. 42. P. 115−122.
  164. A.V., Searle J.B., Wojcik J.M. 2000. Karyotypic variation of the common shrew Sorex araneus in Belarus, Estonia, Latvia, Lithuania and Ukraine // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 47−58.
  165. Mitchell-Jones G. Amori A.J., Bogdanowicz W., Krystufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberger F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralik V., Zima J. 1999. Atlas of European mammals. London: Academic Press. 496 pp.
  166. Molecular Ecology. 2011. 2nd Edition. Freeland J. R., Petersen S. D., Kirk H. UK: Oxford, Wiley-Blackwell. 464 p.
  167. H.J. 1939. Reversibility in evolution considered from the standpoint of genetics // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. V. 14. P. 261−280.
  168. Munoz L.J.P., Amori G., Hutterer R. 2008. Sorex granarius. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. www.iucnredlist.org.
  169. Y., Fredga K. 1997. Meiosis and fertility in common shrews, Sorex araneus, from a chromosomal hybrid zone in central Sweden // Cytogenet. Cell Genet. V. 78. P. 253−259.
  170. Y., Fredga K. 1998. Spermatogenesis in common shrews, Sorex araneus, from a hybrid zone with extensive Robertsonian polymorphism // Cytogenet. Cell Genet. V. 80. P. 154−164.
  171. M.J., Weissing F.J. 1996. Constraints on allele size at microsatellite loci: implications for genetic differentiation // Genetics. V. 143. P. 1021−1032.
  172. Nei M., Maruyama T., Chakraborty R. 1975. The bottleneck effect and genetic variability in populations // Evolution. V. 29. P. 1−10.
  173. Nei M. 1976. Mathematical models of speciation and genetic distance. In: Eds. Karlin S., Nevo E. Population genetics and ecology. NY: Academic Press. P. 723−765.
  174. Nei M. 1987. Molecular Evolutionary Genetics. N.Y.: Columb. Univ. Press. 512 pp.
  175. K., Jansman H., Kayser A., Maak S., Gattermann R. 2004. Multiple bottlenecks in threatened western European populations of the common hamster Cricetus cricetus (L.) // Conservation Genetics. V. 5. P. 181−193.
  176. J., Schmid M. 1978. Comparative analysis of karyotypes in European shrew species. I. The sibling species Sorex araneus and S. gemellus: Q-bands, G-bands, and position of NORs // Cytogenet. Cell Genet. V. 20. P. 308−322.
  177. V.N., Borisov Yu. M. 2007. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus L. (Mammalia: Insectivora) from the south part of Valdai Heights // Comparative Cytogenetics. V. 1. № 2. P. 101−106.
  178. V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R., Searle J. 1996. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results // Hereditas. V. 125. P. 117−121.
  179. V.N., Kozlovsky A.I., Okulova N.M., Balakirev A.E. 2007. Postglacial recolonisation of European Russia by the common shrew Sorex araneus II Russian J. Theriology. V.6. № 1. P. 97−104.
  180. S.R., Cipriano F., Hare M.P. 2001. Predicting nuclear gene coalescence from mitochondrial data: the three-times rule // Evolution. V. 55. № 5. P. 859−868.
  181. S.V. 2010. A distinct chromosome race of the common shrew (Sorex araneus Linnaeus, 1758) within the Arctic Circle in European Russia // Comp. Cetogen. V. 4. № 1. P. 73−78.
  182. R., Smouse P.E. 2006. GenAlEx V. 6: genetic analysis in excel. Population genetic software for teaching and research // Mol. Ecol. Notes. V. 6. P. 288−295.
  183. Petit J.R. et al. 1999. Climate and atmospheric history of the past 420 000 years from the Vostok ice core, Antarctica // Nature. V. 399. P. 429−436.
  184. A.J., Valdez E.W., Bogan M.A., Spicer G.S. 2002. Systematics of Myotis occultus (Chiroptera: Vespertilionidae) inferred from sequences of two mitochondrial genes // J. of Mammalogy. V. 83. P. 386−395.
  185. P.D. 2007. Phylogeographic differentiation in Sorex araneus: morphology in relation to geography and karyotype // Russ. J. Theriol. V. 6. P. 73−84.
  186. A.V., Borodin P.M., Lukacova L., Searle J.B., Zima J. 1997. The hypothetical Old-Nothern chromosome rase of Sorex araneus found in the Ural Mts // Armales Zoologici Fennici. V. 34. P. 139−142.
  187. A.V., Volobouev V.T., Borodin P.M., Searle J.B. 1996. Karyotypic races of the common shrew {Sorex araneus) with exceptionally large ranges: the Novosibirsk and Tomsk races of Siberia // Hereditas. V. 125. P. 109−115.
  188. A.V., Zima J., Searle J., Borodin P., Ladygina T. 2000. Chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in the Ural Mts: a link between Siberia and Scandinavia? // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 19−26.
  189. S., Luikart G., Cornuet J.M. 1999. Bottleneck: a computer program for detecting recent reductions in the effective population size using allele frequency data // J. Heredity. V. 90. P. 502−503.
  190. M., Rousset F. 1995a. GENEPOP (Version 1.2): Population genetics software for exact tests and ecumenicism // J. Heredity. V 86. P. 248−249.
  191. M., Rousset F. 1995b. An exact test for population differentiation // Evolution. V. 49. P. 1280−1283.
  192. M., Fedyk S., Banaszek A., Gielly L., Chetnicki W., Jadwiszczak K., Taberlet P. 2002. The evolutionary history of the two karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland // Heredity. V. 88. № 4. P. 235−242.
  193. J., Weir B.S., Cockerham C.C. 1983. Estimation of the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance // Genetics. V. 105. P. 767−779.
  194. W.R. 1989. Analysing tables of statistical tests // Evolution. V. 43. P. 223−225.
  195. R.I., Sutherland G.R. 1992. Dynamic mutations: A new class of mutations causing human disease // Cell. V. 70. P. 709−712.
  196. Roach J.L., Stapp P., Van Home B., Antolin M.F. 2001. Genetic structure of a metapopulation of black-tailed prairie dogs. Journal of Mammalogy // V. 82. P. 946−959.
  197. Roca A.L., Georgiadis N., Pecon-Slattery J., O’Brien S.J. 2001. Genetic evidence for two species of elephant in Africa // Science. V. 293. P. 1473−1477.
  198. A.R., Harpending H. 1992. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences // Mol. Biol. Evol. V. 9. P. 552−569.
  199. F. 1996. Equilibrium values of measures of population subdivision for stepwise mutation processes // Genetics. V. 142. P. 1357−1362.
  200. M., Smith M.F., Patton J.L. 1997. Phylogenetic evidence of mitochondrial DNA introgression among pocket gophers in New Mexico (family Geomyidae) II Mol. Ecol. V. 6. P. 453−462.
  201. A., Carracedo A., Macaulay V., Richards M., Bandelt H.J. 2005. A practical guide to mitochondrial DNA error prevention in clinical, forensic, and population genetics // Biochemical and Biophysical Research Communications. V. 335. P. 891−899.
  202. M. 2000. Dualism and conflicts in understanding speciation // BioEssays. V. 22. P. 1134−1141.
  203. M.A. 1971. Rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. V. 2. P. 971−972.
  204. J.B. 1984. Three new karyotypic races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia: Insectivora) and a phylogeny // Systematic Zoology. V. 33. P. 184−194.
  205. J.B. 1986. Preferential transmission in wild common shrews (Sorex araneus), heterozygous for Robertsonian rearrangements // Cambr. Genet. Res. V. 47. P. 147−148.
  206. J.B., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Volobouev V.T. 1991. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) II Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat. V. 19. P. 13−22.
  207. J.B., Stockley P. 1994. The breeding system of the common shrew (Sorex araneus), from a genetical perspective // Folia Zool. V. 43. Suppl. 1. P. 97−105.
  208. J.B., Wojcik J.M. 1998. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus. In: Eds: Wojcik J.M., Wolsan M. Evolution of shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, PAS. P. 219−268.
  209. Shriver M.D. et al. 1995. A novel measure of genetic distance for highly polymorphic tandem repeat loci // Mol. Biol. Evol. V. 12. P. 914−920.
  210. Shriver M.D., Jin L., Chakraborty R., Boerwinkle E. 1993. VNTR allele frequency distributions under the stepwise mutation model: a computer simulation approach // Genetics. V. 134. P. 983−993.
  211. G.G. 1943. Criteria for genera, species, and subspecies in zoology and paleontology // Annals of the New York Academy of Sciences. V. 44. P. 145−178.
  212. M. 1993. Isolation by distance in equilibrium and nonequilibrium populations // Evolution. V. 47. P. 264−279.
  213. M.A. 1995. Measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies // Genetics. V.139. P. 457−462.
  214. M., Hudson R. 1991. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations // Genetics. V. 129. P. 555−562.
  215. R.P., Rohlf KJ. 1995. Biometry. N. Y.: Freeman. 887 pp.
  216. A.E., Valladares J.P., Marin J.C., Palma R.E., Zuleta C.R. 2004. Molecular divergence and phylogenetic relationships of chinchillids (Rodentia: Chinchillidae) // J. of Mammalogy. V. 85. P. 384−388.
  217. P., Fumagalli L., Hausser J. 1994. Chromosomal versus mitochondrial-DNA evolution tracking the evolutionary history of the Southwestern European populations of the Sorex araneus group (Mammalia, Insectivora) // Evolution. V. 48. P. 623−636.
  218. P.A. 1920. A test of the subspecies // J. of Mammalogy. V. 1. P. 124−127.
  219. A.C., Sherwin W.B., Wayne R.K. 1994. Genetic variation of microsatellite loci in a bottlenecked species: the Northern Hairynosed Wombat, Lasiorhinus krefftii // Mol. Ecol. V. 3. P. 277−290.
  220. A.M., Slatkin M., Freimer N.B. 1993. Allele frequencies at microsatellite loci: the stepwise mutation model revisited // Genetics. V. 133. P. 737−749.
  221. K., Hinten G., Hanski I. 2007. Inbreeding and competitive ability in the common shrew (Sorex araneus) 11 Behavioral Ecol. and Sociobiol. V. 61. № 7. P. 997−1005.
  222. Van Oosterhout C., Hutchinson W.F., Wills D.P.M., Shipley P. 2004. Micro-Checker: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Mol. Ecol. Notes. V. 4. P. 535−538.
  223. V.T. 1989. Phylogenetic relationships of the Sorex araneus-arcticus species complex (Insectivora, Soricidae) based on high-resolution chromosome analysis // J. Heredity. V. 80. P. 284−290.
  224. V., Catzeflis F. 1989. Mechanism of chromosomal evolution in three European species of the Sorex araneus-arcticus group (Insectivora: Soricidae) // Z. Zool. syst. Evolut.-forsch. V. 27. P. 252−262.
  225. B.S. 1996. Genetic data analysis II. Sunderland: Sinauer Assoc. 445 pp.
  226. B.S., Cockerham C.C. 1984. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. V. 38. P. 1358−1370.
  227. J.L., Wong C. 1993. Mutation of human short tandem repeats // Hum Mol. Genet. V. 2. P. 1123−1128.
  228. T.A., Searle J.B. 2008. The colonization of Scottish islands by the common shrew, Sorex araneus (Eulipotyphla: Soricidae) // Biol. J. Linn. Soc. Lond. V. 94. № 4. P. 797−808.
  229. T.A., Bordewich M., Searle J.B. 2010. A network approach to study karyotypic evolution: the chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus) and house mouse (Mus musculus) as model systems // Systematic Biology. V.59. P. 262−276
  230. T.L., Dawson R.D., Magalon H., Baudry E. 2007. DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) // Proc. Biol. Sci. V. 274. № 1619. P. 1731−1739.
  231. K. 2005. Sibling species were first recognized by William Derham (1718) // Auk. V. 122. P. 706−707.
  232. K.W., Mishler B.D., Wheeler Q.D. 2005. The perils of DNA barcoding and the need for integrative taxonomy // Systematic Biology. V. 54. P. 844−851.
  233. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S.M. et al. 1985. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biol. J. Linnean Soc. V. 26. P. 375−400.
  234. Wilson D.E., Reeder D.A.M (eds). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed. Johns Hopkins University Press. 2142 pp.
  235. J.M. 1986. Kariotypic races of the common shrew (Sorex araneus L.) from Northern Poland // Experientia. V. 42. P. 960−962.
  236. J. 1993. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of karyotype evolution // Acta Theriologica. V. 38. P. 315−338.
  237. J.M., Ratkiewicz M., Searle J.B. 2002. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects // Acta Theriologica. V 47. № l.P. 139−167.
  238. Wojcik J.M., Borodin P.M., Fedyk S., Fredga J., Hausser J. et al. 2003. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus II Mammalia. V. 68. P. 169−179.
  239. J.M., Searle J.B. 1988. The chromosome complement of Sorex granarius the ancestral karyotype of the common shrew (Sorex araneus)? // Heredity. V. 61. P. 225−229.
  240. S. 1943. Isolation by distance // Genetics. V. 28. P. 139−156.
  241. S. 1951. The genetical structure of populations // Ann. Eugen. V. 15. P. 323−354.
  242. S. 1969. Evolution and the genetics of populations. V. 2. The theory of gene frequencies. Chicago: Univ. Chic. Press. 511 pp.
  243. A., Favre L., Hausser J. 1997. Isolation and characterization of simple sequence repeats in the genome of the common shrew // Molecular Ecology. V. 6. P. 797−800.
  244. A., Hausser J. 1996. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew (Sorex araneus, Insectivora) //Hereditas. V. 125. P. 209−217.
  245. A., Narain Y., Fredga K. 1999. Genetic structuring and gene flow in a hybrid zone between two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus, Insectivora) revealed by microsatellites // Heredity. V. 82. P. 79−88.
  246. G., Basset P., Hausser J. 2008. A new perspective on the evolutionary history of western European Sorex araneus group revealed by paternal and maternal molecular markers // Mol. Phylogenet. Evol. V. 47. № l.P. 237−250.
  247. G., Basset P., Hausser J. 2008a. A hybrid zone with coincident clines for autosomal and sex-specific markers in the Sorex araneus group // J. of Evol. Biol. V. 21. № 3. P. 658−667.
  248. J. 1991. Is the trend toward low 2na numbers inescapable for Sorex araneus populations? // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 63−71.
  249. J., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J.M. 1996. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) II Hereditas. V. 125. P. 97−107.
  250. Zima J., Slivkova L., Andreas M. et al. 1997. Karyotypic status of shrews (Sorex) from Thrace, European Turkey // Z. Saugetierkunde. V. 62. P. 315−317.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!