Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Обоснование эффективности молекулярно-генетического подхода в изучении признаков риса, используемых в селекции и семеноводстве

Диссертация: Обоснование эффективности молекулярно-генетического подхода в изучении признаков риса, используемых в селекции и семеноводстве
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Разработанная методика выявления краснозёрных растений риса в посевах, основанная на использовании созданного молекулярного маркера к гену Re, позволяет в упредительной форме на стадии второго-третьего настоящего листа обнаружить наличие доминантного аллеля гена Re. Предлагаемая методика способна выявить одно краснозёрное растение в группе до 200 растений риса, что находится в интервале предельно… Читать ещё >

Обоснование эффективности молекулярно-генетического подхода в изучении признаков риса, используемых в селекции и семеноводстве (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Молекулярные маркеры и основные маркерные системы
    • 1. 2. Общие сведения о культуре Oryza sativa L
      • 1. 2. 1. Общие сведения о биологии
      • 1. 2. 2. Общие сведения о генетике
      • 1. 2. 3. Разделение на подвиды indica и japonica
        • 1. 2. 3. 1. Физиолого-морфологические методы подвидовой идентификации
        • 1. 2. 3. 2. Молекулярно-генетические методы подвидовой идентификации
      • 1. 2. 4. Феномен краснозёрности
        • 1. 2. 4. 1. Генетические основы признака окраска перикарпа зерновки риса
        • 1. 2. 4. 2. Проблема диких и сорно-полевых форм риса
        • 1. 2. 4. 3. Переопыление сорно-полевыми формами риса
  • 2. Материал и методы
    • 2. 1. Материал исследований
    • 2. 2. Подготовка растительного материала и экстракция ДНК
    • 2. 3. Нуклеотидные последовательности, использованные при разработке маркера к гену Re
    • 2. 4. Молекулярные маркеры, использованные в работе
    • 2. 5. Проведение полимеразной цепной реакции и электрофореза продуктов амплификации
    • 2. 6. Статистическая обработка данных
  • 3. Результаты и обсуждение
    • 3. 1. Создание маркера к гену красной окраски перикарпа риса Re
  • Определение порога чувствительности методики и полевой эксперимент
    • 3. 2. Изучение генетической основы феномена краснозёрных форм белозёрных сортов риса на основе молекулярно-генетического подхода
    • 3. 3. Поиск молекулярных маркеров, информативных для подвидовой идентификации растений Oryza sativa L
  • Выводы
  • Предложения для практической селекции

Актуальность проблемы.

Роль ДНК-технологий в современных сельскохозяйственных науках трудно переоценить. Несомненно, в значительной мере эта роль касается селекции, изучения генетического разнообразия и вопросов паспортизации сортов. Но кроме обозначенных вопросов с помощью ДНК-технологий можно решать и такие прикладные задачи, как защита авторских прав селекционеров, защита продукции растениеводства от фальсификации и определение её качества и генетической чистоты.

Возможности ДНК-маркеров во много раз превосходят потенциал изо-ферментов или запасных белков. Кроме того, проявление таких молекулярных маркеров нейтрально по отношению к фенотипу, не является тканеспецифич-ным и их можно обнаружить на любой стадии развития растений [Хавкин, 1997].

Ввиду высокой актуальности проблемы засоренности производственных посевов риса краснозерными формами для ее решения необходим комплексный научно-производственный подход, который предполагает глубокое знание генетических причин возникновения краснозерности. Особое значение здесь приобретает технология молекулярного маркирования.

Краснозёрная примесь бывает представлена так называемыми краснозерными формами (КФ) районированных сортов. Габитусом они схожи с растениями возделываемых сортов по всем признакам, кроме окраски перикарпа.

Разработка методики идентификации гена окраски перикарпа риса Ыс, позволит проводить скрининг генетической плазмы для выявления краснозёрных растений на любом этапе селекционно-семеноводческой программы вне зависимости от фазы онтогенеза растений.

Использование микросателлитных маркеров позволяет выполнять широкий спектр задач для прикладной и фундаментальной науки. Помимо определения генетического родства и степени генетического разнообразия, с помощью таких нейтральных, не сцепленных с каким либо признаком, маркеров можно отслеживать такие комплексные характеристики, как подвидовая принадлежность сортов риса — indica или japonica.

Распространенные методы идентификации подвидов весьма сложны, комплексны и результаты их не всегда однозначны. В ряде работ можно найти расхождение в результатах при дифференциации сортообразцов на подвид indica или japonica различными методами, связанными только с фенотипическим проявлением признака.

Наличие современной, удобной и точной методики подвидовой идентификации позволит упростить и ускорить селекцию риса на длиннозёрность.

Цель и задачи исследований.

Целью данного исследования являлась разработка методологических подходов использования молекулярно-генетических методов для идентификации краснозёрных форм и дифференциации генотипов риса на подвиды indica/japonica.

В проводимых исследованиях были поставлены следующие задачи.

1) Выявить полиморфизм гена красной окраски перикарпа риса Re и разработать праймерные пары, выявляющие аллельный полиморфизм при проведении полимеразной цепной реакции (ПНР).

2) Определить порог чувствительности созданных аллельспецифичных праймеров к гену Re при проведении ПЦР-анализа при различном соотношении ДНК образцов краснои белозёрного риса в одной пробирке.

3) Провести изучение аллельного состояния гена Re с помощью разработанной маркерной системы у растений трёх сортов риса в питомнике испытания потомств первого года (первичные звенья семеноводства).

4) Произвести попарное сравнение аллельного состояния микросател-литных локусов ДНК растений белозёрных сортов риса и их краснозёрных форм (КФ) и определить степень генетической близости изученных образцов.

5) Изучить генетическое разнообразие референсных сортообразцов подвидов indica и japonica коллекции ВНИИ риса, используя микросателлитный анализ и определить корреляцию между аллельным состоянием микросателлитных локусов ДНК и подвидовой принадлежностью изученных сортообразцов.

Научная новизна исследований.

Разработан кодоминантный молекулярный маркер к гену красной окраски перикарпа риса Re и сопряжённая с ним методика упредительного выявления краснозёрной примеси в посевах риса.

Впервые изучен феномен появления краснозёрных форм сортов в семеноводстве и при производственном выращивании риса на основе молекуляр-но-генетического подхода. Молекулярными методами продемонстрировано, что переопыление белозёрных растений краснозёрными сорно-полевыми формами риса следует считать основной причиной возникновения краснозёрных форм.

Впервые проведён поиск приоритетных для подвидовой идентификации риса аллелей 30 микросателлитных локусов ДНК среди образцов коллекции ВНИИ риса. Выявлены аллели, приоритетные для подвидов indica и japonica, соответственно.

Научно-практическая ценность работы.

— На основе созданного в рамках исследования ПЦР-маркера гена красной окраски перикарпа зерновки риса Re разработана упредительная методика выявления краснозёрной примеси в посевах первичных звеньев семеноводства риса до фенотипического проявления признака краснозёрно-сти, позволяющая элиминировать нежелательные генотипы из дальнейшего размножения на ранних стадиях онтогенеза растений.

В ходе молекулярно-генетического анализа выявлена основная причина возникновения краснозёрных форм белозёрных сортов в производственных посевах риса — переопыление сорно-полевыми краснозёрными формами, а не мутации, смещающие рамку считывания гена окраски перикарпа, как предполагалось ранее. В этой связи агротехнические приёмы удаления с рисовых полей сорняков следует считать приоритетными в борьбе с сорнополевыми формами риса. Таким образом, для борьбы с краснозёрной примесью становится ясной приоритетность агротехнических приёмов для удаления с рисовых полей сорной растительности, включая сорно-полевые формы риса.

С помощью выявленных в ходе исследования приоритетных для подвидов indica и japonica аллелей микросателлитных локусов ДНК представляется возможным проводить ранжирование сортообразцов на подвиды indica и japonica в селекционном процессе, основываясь не только на данных морфотипа.

Апробация работы.

Основные положения диссертационного исследования были доложены и одобрены на заседаниях методического совета ВНИИ риса в 2007 — 2010 гг., а также были представлены на: международной научно-практической конференции «Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам, для стран умеренного климата и Центральной Азии» (Краснодар, 27−29 августа 2008 г.);

XVII международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье» (Алушта, 13−21 сентября 2008 г.);

IX молодёжной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 8 апреля 2009 г.);

V московском международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 16−20 марта 2009 г) — конкурсе молодых учёных на лучшую научно-исследовательскую работу (Москва, 16−20 марта 2009 г.);

14 международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология — наука XXI века» (Пущино, 19−23 апреля 2010 г);

15 международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология — наука XXI века» (Пущино, 18−22 апреля 2011 г).

Публикации результатов исследований.

По материалам исследований опубликовано 12 печатных работ, в том числе 5 в реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов, рекомендаций селекционной практике и списка литературы. Работа изложена на 137 страницах машинописного текста, включающих 17 таблиц и 31 рисунок. Список использованной литературы включает 171 источник, в том числе 151 — иностранных авторов.

Выводы.

1 Созданный для контроля чистоты от краснозёрной примеси питомников размножения в первичных звеньях семеноводства риса кодоминантный молекулярный маркер к гену красной окраски перикарпа риса Re позволяет чётко различать аллельные состояния гена Re — доминантное (краснозёрность) и рецессивное (белозёрность).

2 ПЦР с созданными праймерами к гену Re может эффективно проходить при различных соотношениях ДНК-матрицы краснозёрных и белозёрных форм риса в реакционной смеси и иметь чётко визуализируемые при электро-форетическом разделении продукты реакции при соотношении вплоть до 1:200 растений, соответственно.

3 Разработанная методика выявления краснозёрных растений риса в посевах, основанная на использовании созданного молекулярного маркера к гену Re, позволяет в упредительной форме на стадии второго-третьего настоящего листа обнаружить наличие доминантного аллеля гена Re. Предлагаемая методика способна выявить одно краснозёрное растение в группе до 200 растений риса, что находится в интервале предельно допустимого по ГОСТу уровня засорения краснозёрной примесью для репродукционных семян.

4 Ни одного краснозёрного растения не было обнаружено при проведении скрининга 137 040 растений из 1142 семей питомника испытания потомств первого года с использованием разработанной методики.

5 Краснозёрные формы (КФ), возникающие в производственных посевах белозёрного риса, по большинству изученных микросателлитных локусов сильно отличаются от белозёрных сортов. Таким образом, КФ не могли произойти в результате точковой мутации гена Re, а являются следствием переопыления сорно-полевыми краснозёрными формами риса.

6 Проводить ранжирование сортообразцов Oryza sativa L. на подвиды indica и japonica в селекционном процессе представляется возможным с помощью 12 выявленных специфичных микросателлитных локусов ДНК, которые позволяют дифференцировать растения используя только молекулярные методы.

Предложения для практической селекции.

1 Использовать разработанную на основе созданного молекулярного маркера гена Re упредительную методику для контроля краснозёрной примеси в посевах питомников первичных звеньев семеноводства.

2 В связи с тем, что краснозёрные формы возделываемых в производственных условиях белозёрных сортов риса являются следствием переопыления сорно-полевыми формами, а не результатом мутационного процесса, совершенствовать агротехнические методы как главные в борьбе с засорённостью посевов краснозёрной примесью.

3 В селекционных программах использовать микросателлитные маркеры Rm20, Rm9, Rml3, Rm217 и Rm247 как информативные и наиболее удобные для оценки родительских форм и гибридного потомства на принадлежность к подвиду риса indica или japonica, избегая трудоёмких и не всегда однозначных физиологических методов.

Показать весь текст

Список литературы

  1. ГОСТ 6293–90. Рис. Требования при заготовках и поставках. Дата введения 01.07.91 г. Официальное издание. Москва, Стандартинформ 2008.
  2. ГОСТ Р 52 325−2005. Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия. Дата введения 2006−0101. Официальное издание. Москва, Стандартинформ 2005.
  3. , Н. И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов / Н. И. Абрамсон // Труды зоологического института РАН. 2009. — Приложение № 1. — С. 185−198.
  4. , Е.П. Рис / Е. П. Алешин, Н. Е Алешин. 2-е изд., перераб. и доп. — Краснодар, 1997. — 506 с.
  5. , Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. М.: Наука, 1989. — 328 с.
  6. , Ю. П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю. П. Алтухов, Е. А. Салменкова // Генетика. 2002. — Т. 98. — № 9. — С. 1173−1195.
  7. , А. И. Комплексная система эффективных мер борьбы с крас-нозёрными формами риса / А. И. Апрод, В. В. Гненная, А. Н. Зинник,. Рекомендации. Краснодар: Агропромышленный комитет Краснодарского края, ВАСХНИЛ, ВНИИ риса, — 1986. — 19 с.
  8. , Е. Р. Молекулярная биология / Е. Р. Забаровский. М.: Наука, 2001. — Т. 35. — № 2. — С. 224−235.
  9. , А. В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений / А. В. Конарев // С.-х. биология. 1998. — № 5. — С. 3−25.
  10. , В. Г. Белки как генетические маркеры растений / В. Г. Конарев. М.: Колос, 1983. — 320 с.
  11. , Б. Гены / Б. Льюин. М.: Мир, 1987. — 544 с.
  12. , А. Г. Рис. Мировое производство и генофонд / А. Г. Ляховкин. 2-е изд., перераб. и доп. — СПб.: «профи-информ», 2005. — 288 с.
  13. , Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. М.: Мир, 1984. — 480 с.
  14. , Ж. М. Молекулярные маркеры и их использование в селекционно-генетических исследованиях / Ж. М. Мухина, Е. В. Дубина // Научный журнал ГубГАУ, 2011. -№ 66(02).-С. 1−11.
  15. , М. С. Кластерный анализ. Факторный, дискриминант-ный и кластерный анализ / М. С. Олдендерфер, С. К Блэшфилд. М., 1989. — С. 139−210.
  16. , JI. А. Методы исследования нуклеиновых кислот / Л. А. Остерман. М.: Наука, 1981.-288 с.
  17. , А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А. Созинов. М., 1985. — 245 с.
  18. , Э. Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э. Е. Хав-кин // Сельскохозяйственная биология, 1997. № 5. — С. 3−19.
  19. Чан, В. Гибридизация нуклеиновых кислот / В. Чан. Молекулярная клиническая диагностика. — М.: Мир, 1999. — С. 375−394.
  20. Aggarwal, R.K. Two new genomes in the Oryza complex identified on the basis of molecular divergence analysis using total genome DNA hybridization / R. K. Aggarwal, D. S. Brar, G. S. Khush // Mol. Gen. Genet., 1997. Vol. 25. — P. 1−12.
  21. Akagi, H. Microsatellite DNA markers for rice chromosomes / H. Akagi, Y. Yokozeki, A. Inagaki et al. // TAG Theoretical and Applied Genetics, 1996. -Vol. 93, Num. 7. P. 1071−1077.
  22. Brookes, A. J. An integrated physical and genetic map of the rice genome / A. J. Brookes // Gene, 1999. Vol. 234, Num. 2. — P. 177−190.
  23. Brooks, S. A. A natural mutation in rc reverts white-rice-pericarp to red and results in a new, dominant, wild-type allele: Rc-g / S. A. Brooks, W. Yan, A. K. Jackson, et al. // Theor. Appl. Genet., 2008. Vol. 117. — P. 575−580.
  24. Causse, M. A. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population / M. A. Causse, T. M. Fulton, Y. G. Cho, et al. // Genetics, 1994.-Vol. 138.-P. 1251−1274.
  25. Chang, T. T. The origin, evolution, cultivation, dissemination, and diversification of Asian and African rices / T. T. Chang // Euphytica, 1976. Vol. 25. — P. 425−441.
  26. Chang, T. T. The morphology and varietal characteristics of the rice plant / T. T. Chang, E. A. Bardenas // IRRI Tech Bull, 1965. Vol. 4. — 40 p.
  27. Chen, X. Sequence divergence of rice microsatellites in Oryza and other plant species / X. Chen, Y. G. Cho, S. R. McCouch // Mol. Genet. Genomics, 2002. -Vol. 268.-P. 331−343.
  28. Chen, Y.-j. Studies on Japonica Discrimination of Indica-Compatible Japonica Lines by Cheng’s Indexes in Rice (Oryza sativa L.) / Y.-j. Chen, X.-h. Ding, Ch.-s., et al. // Journal of Hunan Agricultural University, 2002. Vol. 4. — P. 75−83.
  29. Chen, M. An integrated physical and genetic map of the rice genome / M. Chen, G. Presting, W. Barbazuk, et al. // Plant Cell, 2002. Vol. 14. — P. 537−545.
  30. Chen, X. Development of a microsatellite framework map providing genome-wide coverage in rice (Oryza sativa L.) / X. Chen, S. Temnykh, Y. Xu, et al. // Theor. Appi. Genet., 1997. Vol. 95. — P. 553−567.
  31. Chen, Y. J. Study on affinity of rice by the method of microsatellite markers / Y. J. Chen, G. Q. Zhang, Y. G. Lu. // J. Hunan Agric. Univer.: Science, 2007. -Vol. 33, Num. 3.-P. 258−261.
  32. Cheng, K-Sh. Discrimination of Indica and Japonica subspecies in Asian cultivated rice / K-Sh. Cheng. China: Yunnan Science and Technology Press. Kunming, 1993. — 45 p.
  33. Cheng, K. S. Studies on indigenous rices in Yunnan and their utilization. 2. A revised classification of Asian cultivated rice / K. S. Cheng, X. K. Wang, J. W. Zhou, et al. // Acta. Agron. Sin., 1984. Vol. 10. — P. 271−280.
  34. Cho, Y. G. Diversity of microsatellites derived from genomic libraries and GenBank sequences in rice (Oryza sativa L.) / Y. G. Cho, T. Ishii, S. Temnykh, et al. // Theor. Appl. Genet., 2000. Vol. 100. — P. 713−722.
  35. Chu, Y. E. Variations in peroxidase izosymes of Oryza perennis and O. sativa / Y. E. Chu // Jpn. J. Genet., 1967. Vol. 42. — P. 233−240.
  36. Chu, Y. E. Reproductive barriers distributed in cultivated rice species and their wild relatives / Y. E. Chu, H. Morishima, H. I. Oka // Japan. J. Genet., 1969. -Vol. 44.-P. 207−223.
  37. Coburn, J. R. Design and application of microsatellite marker panels for semiautomated genotyping of rice (Oryza sativa L.) / J. R Coburn, S. V. Temynkh, E. M. Paul., et al. // Crop Sci., 2002. Vol. 42. — P. 2092−2099.
  38. Constantin, M. Characteristic of red rice in Louisiana / M. Constantin: Ph. D. dissertation. Louisiana State University, Baton Rouge, LA, 1960. — 94 p.
  39. Craigmiles, J. P. Introduction. In E. F. Eastin, ed. Red Rice Research and Control / J. P. Craigmiles // Texas Agricultural Experiment Station Bull, 1978. Vol. 1270.-P. 5−6.
  40. Cui, Y. RAPD and SSR Detection of Indica-Japonica Differentiation in Common Wild Rice (Oryza rufipogon) in Hainan / Y. Cui, G. Anping, W. Xiaoling, et al. // Chinese Journal of Tropical Crops, 2009. Vol. 6. — P. 56−60.
  41. De Wet, J. M. J. Weeds and domesticates: evolution in the man-made habitat / J. M. J. De Wet, J. R. Harlan // Econ. Bot., 1975. Vol. 29. — P. 99−107.
  42. Dowler, C. C. Weed survey southern states / C. C. Dowler // Proc. South. Weed Sci. Soc., 1994. — Vol. 47. — P. 279−299.
  43. Fan, Y.-Y. SSLP-based subspecies identification in Oryza sativa L. / Y.-Y Fan, J.-Y. Zhuang, J.-L. Wu, et al. // Rice Genetics Newsletter, 1999. Vol. 16. — P. 19−21.
  44. Feyt, H. Analysis of the diversity of rice genetic resources for use in Europe-determination of a core collection / H. Feyt, C. Dubois, G. Clement // Proceeding of Eurorice. Symposium: Krasnodar, 2001. — P. 52−68.
  45. Fischer, A. J. Red rice (oryza-sativa) competition studies for management decisions / A. J. Fischer, A. Ramirez // International Journal of Pest Management, 1993. — Vol. 39. — P. 133−138.
  46. Fu, P. Y. Genetic stadies on isozymes in rice plant. 2. Classification geographical distribution of cultivated rice through isozyme studies / P. Y. Fu, C. Pai // O. Agric. Assoc. China, 1979. Vol. 107. — P. 1−16.
  47. Galli, J. In Centro Manejo del arroz rojo comentario / J. Galli, R. J. Smith, Jr. // Int. Agric. Trop., 1991. Vol. 13. — P. 168−170.
  48. Galli, J. Red and cultivated rice relationship on seed prodaction: I. Preliminary behavior of Fi hybrids / J. Galli, A. L. Terres, J. F. P. Goncalo // Technol. Sem., 1980. Vol. 3, Num. 1. — P. 27−36.
  49. Garris, A. J. Genetic structure and diversity in Oryza sativa L. / A. J. Garris, T. H. Tai, J. Coburn, et al. // Genetics, 2005. Vol. 169. — P. 1631−1638.
  50. Gealy, D. R. Identification of red rice, rice, and hybrid populations using microsatellite markers / D. R. Gealy, T. H. Tai, C. H. Sneller // Journal Article, 2002. -Vol. 50.-P. 333−339.
  51. Glaszmann, J. C. Isozymes and classification of Asian rice varieties / J. C. Glaszmann // Theor. Appl. Genet., 1987. Vol. 74. — P. 21−30.
  52. Glaszmann, J. C. Rice plant type variation: «Japonica"-"Javanica» relationships / J. C. Glaszmann, M. Arraudeau // Rice Genet. Newsl., 1986. Vol. 3. P. 41−43.
  53. Glaszmann, J. C. Classification des riz cultives (Oryza sativa L.). Utilisation de la variabilite isoenzymatique / J. C. Glaszmann, H. Benoit, M. Arnaud // Argon. Trop., 1984. Vol. 39. — P. 51−66.
  54. Hall, T. A. A User-Friendly Biological Sequence Alignment Editor And Analysis Program for Windows 95/98/NT BioEdit / T. A. Hall, // Nucleic Acid Symposium: Ser., 1999.-Vol. 41.-P. 95−98.
  55. IBPGIBPGR-IRRI Rice Advisory Committee «Descriptors for flee» (Orvza sativa L.) / IRRI, Los Bafios, Philippines, 1980.
  56. International Rice Genome Sequencing Project. The map-based sequence of the rice genome / Nature, 2005. Vol. 436. — P. 793−800.
  57. IRRI, International Rice Research: 25 Years of Partnership / IRRI, Los Bafios, Philippines, 1985.- 188 p.
  58. Jacquot, M. Classification numerique de varieties de riz / M. Jacquot, M. Arnaud // Agron. Trop., 1979. Vol. 33. — P. 157−173.
  59. Jadon, N. E. Occurrence and importance of natural crossing in rice / N. E Jadon // Rice J., 1959. Vol. 62. — P. 8−10.
  60. Jennings, P. R. Studies on competition in rice. III. The mechanism of competition among phenotypes / P. R. Jennings, R. C. Aquino // Evolution, 1968. -Vol. 22. P. 529−542.
  61. Jiang, Sh.-K. Development of a Highly Informative Microsatellite (SSR) Marker Framework for Rice (Oryza sativa L.) Genotyping / Sh.-K. Jiang, C. Huang, X.-J. Zhang, et al. // Agricultural Sciences in China, 2010. Vol. 9, Iss. 12. — P. 1697−1704.
  62. Kato, S. H. On the affinity of rice varieties as shown by fertility of hybrid plants / S. H. Kato, S. Hosaka, S. Hara // Bull. Sci. Fac. Agric. Kyusyu Univ., Japan, 1928.-Vol. 3.-P. 132−147.
  63. Kato, S. H. On The Inheritance of the Pigment of Red Rice / S. H. Kato, J. Ishikawa // Japan Genetic, 1921. Vol. 1. — P. 1−7.
  64. Kochko, A (de). Isozymic variability of traditional rice (Oryza sativa L.) in Africa / A. de Kochko // Theor. Appl. Genet., 1987a. Vol. 73. — P. 675−682.
  65. Kochko, A (de). A classification of traditional rice varieties (Oryza sativa L.) from Africa using isozymic variability / A. de Kochko // Evol. Trends Plants, 1987b. Vol. l.-P. 105−110.
  66. Koga, Y. Studies on the longevity of pollen grains of rice Oryza sativa L. I. Morphological changes of pollen grains after shedding / Y. Koga, T. Akihama, H. Fujimaki, et al. // Cytologia, 1971. Vol. 36. — P. 104−110.
  67. Kondo, A. Fundamental studies on rice breeding through hybridization between Japanese and foreign varieties, V. Genetical studies on seed-coat color, etc / A. Kondo // Jap. Jour. Genet., 1961. Vol. 36. — P. 276−284.
  68. Kurata, N. A 300 kilobase internal genetic map of rice including 883 expressed sequences / N. Kurata, Y. Nagamura, K. Yamamoto, et al. // Nature Genetics, 1994. Vol. 8. — P. 365−372.
  69. Kwon, S. J. Evaluation of genetic relationship and fingerprinting of rice using microsatellite and RAPD markers / S. J. Kwon, S. N. Ahn, H. C. Choi, et al. // Korean J. Crop Sci., 1999. Vol. 44, Num. 2. — P. 112−116.
  70. Kwon S. J. Development of PCR markers for indica and japonica differentiation in Oryza sativa L. I S. J. Kwon, S. N. Ahn, H. C. Hong, et al. // Rice Genetics Newsletter, 1999. Vol. 16. — P. 21−24.
  71. Lago, A. A. Characterization of red rice {Oryza sativa L.) phenotypes in Mississippi / A. A. Lago: Ph. D. dissertation. Mississippi State, MS: Mississippi State university, 1982. — 143 p.
  72. Langevin, S. A. The incidence and effects of hybridization between cultivated rice and its related weed red rice (Oryza sativa L.) / S. A. Langevin, K. Clay, J. B. Grace // Evolution, 1990. Vol. 44. — P. 1000−1008.
  73. Lapitan V. C. Assessment of Genetic Divercity of Philippine Rice Culti-vars Carrying Good Quality Traits using SSR Markers / V. C. Lapitan, D. S. Brar, T. Abe, et al. // Breeding Science, 2007. Vol. 57. — P. 263−270.
  74. Li C. Sequence variations of simple sequence repeats on chromosome-4 in two subspecies of the Asian cultivated rice / C. Li, Y. Zhang, K. Ying, et al. // Theor. Appl. Genet, 2007. Vol. 108. — P. 392−400.
  75. Li, G. Simple sequence repeat analyses of interspecific hybrids and MAALs of Oryza officinalis and Oryza sativa / G. Li, W. Hu, R. Qin, et al. // Genetica, 2008.-Vol. 134, Num2.-P. 169−180.
  76. Li, Ya-li. SSR Marker Analysis on indiea-japonica Differentiation of Natural Population of Oryza rufipogon in Yuanjiang, Yunnan Province / Ya-li. Li, X.-xi. Yang, F.-p. Zhao, et al. // Rice Science, 2006. Vol. 13, Num 1. — P. 71−74.
  77. Liu, X. A collection of 10,096 indica rice full-length cDNAs reveals highly expressed sequence divergence between Oryza sativa indica and japonica subspecies / X. Liu, T. Lu, S. Yu, et al. // Plant. Mol. Biol., 2007. Vol. 65, Num 4. — P. 403−415.
  78. Long, W. H. RAPD-based Genetic Difference between Indica Rice and Japonica Rice / W. H. Long, X. M. Hui // Journal of Yunnan Agricultural University, 2002.-Vol.3.-P. 102−109.
  79. McCouch, S. R. Microsatellite marker development, mapping and application in rice genetics and breeding / S. R. McCouch, X. Chen, O. Panaud, et al. // Plant. Mol. Biol., 1997. Vol. 35. — P. 89−99.
  80. McCouch, S. R. Development and use of restriction fragment length polymorphism in rice breeding and genetics / S. R. McCouch, L. P. Tanksley. Rice Biotechnology: edit. G. S. Khush, G. H. Toenniessen. — 1991. P. 109−133, IRRI, 3201. P
  81. McCouch, S. R. Development of 2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.) / S. R. McCouch, L. Teytelman, Y. Xu, et al. // DNA Res., 2002. Vol. 9. -P. 199−207.
  82. Mao, T. Establishment of Subspecies Classification of Indica and Japonica System by SSR Markers / T. Mao, H. Xu, Y.-H. Guo, et al. // Acta. Agriculturae Boreali-Sinica, 2009. Vol. 1. — P. 119−124.
  83. Mackill, D. J. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice / D. J. Mackill, Z. Zhang, E. D. Redona, et al. // Genome, 1996. -Vol. 39. P. 969−977.
  84. Marques, L. F. Variability in red and black hulled rice (Oryza sativa L.) and its consequences on seed production / L. F. Marques, J. Galli, A. L. Terres, et al. // Lav. Arroz., 1983. Vol. 36. — P. 3−6.
  85. Matsuo, T. Genealogical studies on cultivated rice / T. Matsuo // Bull. Natl. Inst. Agr. Sci., 1952.-Vol. 3.-P. 1−111.
  86. Mohan, M. Phylogenetic analysis of Oryza species based on simple sequence repeats and its flanking nucleotide sequences from the genomes of cytoplasmic organelle / M. Mohan, S. Nair, A. Bhagwat, et al. // Molecular Breeding, 1997. -Vol. 3.-P. 87.
  87. Morishima, H. Phenetic similarity and phylogenetic relationships among strains of Oryza perennis, estimated by methods of numerical taxonomy / H. Morishima // Evolution, 1969. Vol. 23. — P. 429−443.
  88. Morishima, H. Species relationships and the search for ancestors / H. Morishima. Biology of Rice, Japan. Sci. Soc. Press, Tokyo/Elsevier, Amsterdam: edit. S. Tsunoda, N. Takahashi, 1984. — P. 3−30
  89. Morishima, H. The pattern of interspecific variation in the genus Oryza: Its quantitative representation by statistical methods / H. Morishima, H. I. Oka // Evolution, 1960.-Vol. 14.-P. 153−165.
  90. Morishima, H. Genetic diversity in rice populations of Nigeria: Influence of community structure / H. Morishima, H. I. Oka // Agro-Ecosyst., 1979. Vol. 5. -P. 263−269.
  91. Morishima, H. Phylogenetic differentiation of cultivated rice. 22. Numerical evaluation of the Indica-Japonica differentiation / H. Morishima, H. I. Oka // Japan. J. Breed., 1981. Vol. 31.-P. 402−413.
  92. Murray, M. G. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA / M. G. Murray, W. F. Thompson // Nucleic Acids Research, 1980. Vol. 10. — P. 43 214 325.
  93. Nagao, S. Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice. Genetical studies on rice plant, XXVIII / S. Nagao, M. Takahashi // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1963. Vol. 53. — P. 72−130.
  94. Nakagahra, M. Genetic analysis for esterase isozymes in rice cultivars / M. Nakagahra // Jpn. J. Breed., 1977. Vol. 27. — P. 141−148.
  95. Nakagahra, M. Genetic variation and geographic cline of esterase isozimes in native rice varieties / M. Nakagahra, T. Akihama, K. I. Hayashi // Jpn. J. Genet., 1975. Vol. 50. — P. 373−380.
  96. Neeraja, C. N. Microsatellites as diagnostic markers for differentiating Indica and Japonica subspecies of Asian rice (Oryza sativa L.) / C. N. Neeraja, S. Malathi, E. A. Siddiq // Rice Genetics Newsletter, 2003. Vol. 20. P. 12−14.
  97. Ni, J. Evaluation of Genetic Diversity in Rice Subspecies Using Microsatellite Markers / J. Ni, P. M. Colowit, D. J. Mackill // Crop Science, 2002. Vol. 42. -P. 601−607.
  98. Noldin, J. A. Seed longevity of red rice {Oryza sativa) ecotypes in soil / J. A. Noldin, J. M. Chandler, G. N. McCauley I I Proc. South. Weed Soc., 1995. Vol. 48.-P. 178−179.
  99. Noldin, J. A. Red Rice (Oryza sativa) Biology. I. Characterization of Red Rice Ecotypes / J. A. Noldin, J. M. Chandler, G. N. McCauley // Weed Technology, 1999.-Vol. 13.-P. 12−18.
  100. Oka, H. I. Phylogenetic differentiation of cultivated rice. 15. Complementary lethal genes in rice / H. I. Oka // Japan. J. Genet., 1957. Vol. 32. — P. 83−87.
  101. Oka, H. I. Intervarietal variation and classification of cultivated rice / H. I. Oka // Indian J. Genet. Plant Breed., 1958. Vol. 18. — P. 79−89.
  102. Oka, H. I. Origin of Cultivated Rice / H. I. Oka. Tokyo: Japan Sci. Soc. Press, 1988.-254 p.
  103. Oka, H. I. Genetic diversity of wild and cultivated rice / H. I. Oka. Rice Biotechnology: edit. G. S. Khush, G. H. Toenniessen, 1991. P. 55−81. — IRRI. — 3201. P
  104. Oka, H. I. The impact of cultivation on populations of wild rice, Oryza sativa f. spontanea / H. I. Oka, W. T. Chang // Phyton., 1959. Vol. 13. — P. 105−117.
  105. Oka, H. I. Hybrid swarms between wild and cultivated rice species, Oryza perennis and O. sativa / H. I. Oka, W. T. Chang // Evolution, 1961. Vol. 15. — P. 418−430.
  106. Oka, H. I. Variations in the breeding systems of wild rice, Oryza perennis / H. I. Oka, H. Morishima // Evolution, 1967. Vol. 21. — P. 249−258.
  107. Oka, H. I. Observation of rice species and accompanying savanna plants on the southern fringe of Sahara desert: Report of study-tuor in West Africa / H. I. Oka, H. Morishima, Y. Sano, et al. // Rep. Natl. Inst. Genet. Japan, 1977. 94 p.
  108. Olson, M. Hybrid swarms between wild and cultivated rice / M. Olson, L. Hood, C. Carton, et al. // Science, 1989. Vol. 245, Num. 4925. — P. 1434.
  109. Olsen, K. M. Evolutionary Genomics of Weedy Rice in the USA / K. M. Olsen, M. Kenneth, Y. L. Jia, et al. // Journal of Integrative Plant Biology, 2007. -Vol. 49, Num. 6.-P. 811−816.
  110. Ou, L.-J. Analysis of Genetic Diversity of Indica and Japonica by ISSR Markers / L.-J. Ou, D. Xu, Y.-X. Liao // Journal of Huaihua University, 2009. Vol. 11.-P. 56−60.
  111. Pai, C. Genetic analysis for peroxidase isozymes and their organ specificity in Oryza perennis and O. sativa / C. Pai, T. Endo, H. I. Oka // Can. J. Genet. Cy-tol., 1973.-Vol. 15.-P. 845−853.
  112. Pai, C. Genetic analysis for acid phosphatase isozymes in Oryza perennis and O. sativa / C. Pai, T. Endo, H. I. Oka // Can. J. Genet. Cytol., 1975. Vol. 17. — P. 637−650.
  113. Parker, C. Control of wild rice in rice / C. Parker, M. L. Dean // Pestic. Sci., 1976. Vol. 7. — P. 403−416.
  114. Parmar, K. S. Variation in anther and stigma characteristics in rice / K. S. Parmar, E. A. Siddiq, M. S. Swaminathan // Indian J. Genet. Plant Breed., 1979. -Vol. 39.-P. 551−559.
  115. Parsons, B. J. Contrasting genetic diversity relationships are revealed in rice (Oryza sativa L.) using different marker types / B. J. Parsons, H. J. Newbury, M. T. Jackson, et al. // Mol. Breeding, 1997. Vol. 3. — P. 115−125.
  116. Pervaiz Z. H. Determination of genetic variability of Asian rice (Oryza sativa L.) varieties using microsatellite markers / Z. H. Pervaiz, M. A. Rabbani, S. R. Pearce, et al. // African Journal of Biotechnology, 2009. Vol. 8, Num. 21. — P. 5641−5651.
  117. Pham, J. L. Genetic diversity and interparietal relationships in rice (Oryza sativa L.) in Africa / J. L. Pham // Rice Genetics II, 1991. IRRI. — P. 55−65.
  118. Qi, Y. Assessing indica-japonica differentiation of improved rice varieties using microsatellite markers / Y. Qi, H. Zhanga, D. Zhanga, et al. // Journal of Genetics and Genomics, 2009. Vol. 36, Iss. 5. — P. 305−312.
  119. Qian, H. R. Identification of a set of RFLP probes for subspecies differentiation in Oryza sativa L. / H. R. Qian, J. Y. Zhuang, H. X. Lin, et al. // Theor. Appl. Genet., 1995. Vol. 90. — P. 878−884.
  120. Qiu, F. L. Detection of genetic diversity of the main parents of northern japonica hybrid rice by the method of SSR / F. L. Qiu, J. Y. Zhuang, Z. T. Hua et al. // Chin. J. Rice Science, 2005. Vol. 19, Num. 2. — P. 101−104.
  121. Ramiah, K. Rice breeding and genetics / K. Ramiah: Rao MBVN Sci. Monogr. Indian Counc. Agric. Res., New Delhi, 1953. — Vol 19. — 360 p.
  122. Renhua, L. Relationship between morphological and genetic differentiation in rice (Oryza sativa L.) / L. Renhua, T. B. Jiang, C. G. Xu, et al. // Euphytica, 2008. Vol. 114, Num. 1. — P. 1−8.
  123. Rice Genetics Cooperative. Report of Commitee on Gene Symbolization, Nomenclature and Linkage Groups / Rice Genet. Newsl., 1995. Vol. 12. — P. 9−159.
  124. Sano, Y. Oryza glaberrima and O. sativa carry wx, Se-1, A and Re at the same chromosome locations / Y. Sano // Rice Genet. Newsl., 1988. Vol. 5. P. 9394.
  125. Sano, Y. Intermediate perennial-annual populations of Oryza perennis found in Thailand and their evolutionary significance / Y. Sano, H. Morishima, H. I. Oka // Bot. Mag., 1980. Vol. 93. — P. 291−305.
  126. Sasaki, T. The progress in rice genomics / T. Sasaki // Euphytica, 2001. -Vol. 118.-P. 103−111.
  127. Second, G. Origin of the genie diversity of cultivated rice (Oryza spp.): study of the polymorphism scored at 40 isozyme loci / G. Second // Japan. J. Genet, 1982. Vol. 57.-P. 25−57.
  128. Second, G. Isozymes and phylogenetic relationships in Oryza / G. Second: edit. IRRI. Rice Genetics, 1986. — P. 27−39.
  129. Shahi, B. B. A survey of variations in peroxidase, acid phoshpatase and esterase isozymes of wild and cultivated Oryza spicies / B. B. Shahi, H. Morishima, H. I. Oka // Jpn. J. Genet, 1969. Vol. 44. — P. 303−319.
  130. Shivrain, V. K. Characterization of Spontaneous Crosses between Clearfield Rice (Oryza sativa) and Red Rice (Oryza sativa) / V. K. Shivrain, N. R. Burgos, K. A. Moldenhauer, et al. // Weed Technology, 2006. Vol. 20, Num. 3. — P. 576 584.
  131. Singh, H. Highly variable SSR markers suitable for rice genotyping using agarose gels / H. Singh, R. K. Deshmukh, A. Singh, et al. // Molecular Breeding, 2009. Vol. 25, Num. 2. — P. 359−364.
  132. Sitch, L. A. Incompatibility barriers operating in crosses of Oryza sativa with related species and genera / L. A. Sitch: edit. J. P. Gustafson. Gene Manipulation in Plant Improvement II. — Plenum Press, New York, 1990. — P. 77−93.
  133. Sitch, L. A. Crossability of wild Oryza species and their potential use for improvement of cultivated rice / L. A. Sitch, R. D. Dalmacio, G. O. Romero // Rice Genet. Newsl, 1989. Vol. 6. — P. 58−60.
  134. Smith, R. J. Weed control in U. S. rice production / R. J. Smith, W. T. Flinchum, D. E. Seaman: U. S. Dep. Agric. Handb. 497. Washington, DC: U. S. Government Printing Office, 1977. 78 p.
  135. Song, Z. P. Gene flow from cultivated rice to the wild species Oryza rufi-pogon under experimental field conditions / Z. P. Song, B.-R. Lu, Y. G. Zhu, et al. // New Phytologist, 2003. Vol. 157, Num. 3. — P. 657−665.
  136. Sonnier, E. A. Cultural control of red rice / E. A. Sonnier: edit. E. F. Eastin. Red Rice Research and Control. — Texas Agricultural Experiment Station Bull, 1978.-B. 1270.-P. 10−15.
  137. Sousa, P. R. Arroz vermelho: um grande problema / P. R. Sousa // Lav. Arroz., 1989. Vol. 42. — P. 30−31.
  138. Sun Ch. Comparative Study on the Indica-Japonica Differentiation of Nuclear DNA, Mitochondrial DNA and Chloroplast DNA in Cultivated Rice (Oryza sativa L.) / Ch. Sun, P. Yuan, Y. Atsushi, et al. // Acta Agronomica Sinica, 1998. -Vol. 6.-P. 16−23.
  139. Sun X. Study on Classification Rice Cultivars (Oryza sativa L.) with Isozyme Quantitated / X. Sun, H. Cai, X. Wang // Acta Agronomica Sinica, 1996. -Vol. 6.-P. 101−109.
  140. Sweeney M. T. Caught Red-Handed: Rc Encodes a Basic Helix-Loop-Helix Protein Conditioning Red Pericarp in Rice / M. T. Sweeney, M. J. Thompson, B. E. Pfeil, et al. // The Plant Cell, 2006. Vol. 18. — P. 283−294.
  141. Takahashi, M. Genetic constitution on red coloration in rice grains of an Indian variety, Surjamkhi / M. Takahashi, T. Mori, T. Kinoshita, et al. // Genetical studies on rice plant. L. Res. Bull. Univ. Farm. Hokkaido Univ., 1972. — Vol. 18. -P. 47−53.
  142. Temnykh, S. Mapping and genome organization of microsatellite sequences in rice (Oryza sativa L.) / S. Temnykh, W. D. Park, N. M. Ayres, et al. // Theoretical and applied genetics, 2000. Vol. 100. — P. 697−712.
  143. Ting, Y. Chronological studies of the cultivation and the distribution of rice varieties, Keng and Sen / Y. Ting // Agr. Bull. Col. Agr. Sun Yatsen Univ., 1949. -Vol. 6.-P. 1−32.
  144. Ting. Y. The origin and evolution of cultivated rice in China / Y. Ting // Acta. Agron. Sinica, 1957. Vol. 8. — P. 243−260.
  145. Thou, H. A comparison of methods in classification of cultivated rice / H.
  146. A. Thou, J. C. Glassmann, K. S. Cheng, et al. // Chinese J. Rice Sci., 1988. Vol. 2, Num. l.-P. 1−7.
  147. Vaughan, D. A. The Wild Relatives of Rice: a Genetic Resources / D. A. Vaughan: Handbook. IRRI, Manila, Philippines, 1994. — 36 p.
  148. Virk P. S. Mapping AFLP markers associated with subspecific differentiation of Oryza sativa (rice) and an investigation of segregation distortion / P. S. Virk,
  149. B. V. Ford-Lloyd, H. J. Newbury // Heredity, 1998. Vol. 81. — P. 613−620.
  150. Virmani, S. S. Current status and future prospects for breeding hybrid rice and wheat / S. S. Virmani, J. B. Edwards // Adv. Agron., 1983. Vol. 36. — P. 145 214.
  151. Song-wen, W. Genome Polymorphisms Between Indica and Japonica Revealed by RFLP / W. Song-wen, L. Xia, X. Cai-guo, et al. // Agricultural Sciences in China, 2007. Vol. 6. — P. 108−114.
  152. Wang, Y.-R. Relationship of Parental Indica-Japonica Indexes to Yield and Grain Quality Traits of Japonica Hybrid Rice in Northern China / Y.-R. Wang, F.-L. Qiu, Z. Hua, et al. // Rice Science, 2010. Vol. 17, Num. 3. — P. 16−32.
  153. Wang, Z. Y. Restriction fragment length polymorphism in Oryza sativa L. / Z. Y. Wang, S. D. Tanksley // Genome, 1992. Vol. 32. — P. 1113−1118.
  154. Joe, H. W. Hierarchical Grouping to optimize an objective function / H. W. Joe // Journal of American Statistical Association, 1963. Vol. 58, Num. 301. -P. 236−244.
  155. Xu, X.-M. Analysis of Indica-Japonica Differentiation in Rice Parents and Derived Lines Using ILP Markers / X.-M. Xu, K.-J. Liang, Sh. Zhang, et al. // Agricultural Sciences in China, 2009. Vol. 8, Iss. 12. — P. 1409−1418.
  156. Yang, G. P. Comparative analysis of microsatellite DNA polymorphism in landraces and cultivars of rice / G. P. Yang, M. A. Saghai Maroof, C. G. Xu, et al. // Mol. Gen. Genet, 1994. Vol. 245. — P. 187−194.
  157. Zhang, D. Genetic structure and differentiation of Oryza sativa L. in China revealed by microsatellites / D. Zhang, H. Zhang, M. Wang, et al. // Theor. Appl. Genet, 2009. Vol. 119, Num. 6. — P. 1105−1117.
  158. Zhang, P. J. The relationship of genetic distance in RFLP markers and heterosis / P. J. Zhang, H. W. Cai, P. R. Yuan, et al. // Hybrid Rice, 2001. Vol. 16, Num. 5.-P. 50−53.
  159. Zhang, Q. A diallel analysis of heterosis in elite hybrid rice based on RFLPs and microsatellites / Q. Zhang, Y. J. Gao, S. H. Yang, et al. // Theor. Appl. Genet, 1994. Vol. 89. — P. 185−192.
  160. Zhang, Q. Genetic diversity and differentiation of indica and japonica rice detected by RFLP analysis / Q. Zhang, M. A. Saghaimaroof, T. Y. Lu, et al. // Theor. Appl. Genet, 1992. Vol. 83. — P. 495−459.
  161. Zhang, Y. A Discussion on the Method and System of Rice Indica Japonica Classification / Y. Zhang, X. Ningsheng // Southwest china journal of agricultural sciences, 1998. Vol. 3. — P. 36−40.
  162. Zhang, W. Genetic and agronomic analyses of red rice-Clearfield hybrids and their progeny produced from natural and controlled crosses / W. Zhang, S. Lin-scombe, J. Oard // Euphytica, 2008. Vol. 153. — P. 309−315.
  163. Zhu, Z.-F. Study on the Classification of Rice Varieties with SSR Molecular Markers / Z.-F. Zhu, Ch. Sun, L. Zi-chao, et al. // Journal of Agricultural Biotechnology, 2001. Vol. 1. — P. 18−26.
  164. Zhu, Z.-F. Comparison of the Genetic Diversity of Common Wild Rice and Cultivated Rice Using SSR Markers / Z.-F. Zhu, S. Chuan-qing, F. Yong-cai, et al. // Agricultural Sciences in China, 2002. Vol. 12. — P. 56−61.
  165. Zhuang, J. RFLP-based Analysis of the Origin and differentiation of Oryza sativa L. / J. Zhuang, H. Qian, L. Huirong, et al. // Chinese Journal of Rice Science, 1995. Vol. 3. — P. 19−26.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!