Пространственно-этологическая структура колоний чайковых птиц Южного Зауралья: распределение гнезд и виды-сателлиты

Многие виды организмов приспосабливаются к совместному существованию и образуют разного рода группы (семьи, гаремы, колонии, кланы), в которых поведение каждого индивида усложняется по сравнению с одиночным существованием. Становясь одним из элементов в подобной системе, организм приобретает дополнительные свойства, присущие группе, и способы взаимоотношений, влияющие на изменение его биологических свойств. К таким группам организмов можно отнести колонии животных, которые являются одним из видов надорганизменных систем (Наумов, 1972; Харитонов, 2006). Колонии образуют как беспозвоночные животные (мшанки, асцидии, муравьи, термиты, пчелы и осы), так и позвоночные животные (птицы, рукокрылые, грызуны, приматы). Колонии птиц специфический вид поселения, где большое количество размножающихся особей концентрируется в относительно небольшом пространстве. Колония является одним из видов популяционных структур с преимущественно территориальным типом отношений между особями, это — «пространственно-фиксированная группировка» (Панов, 1983). В данном аспекте, изучение структуры колоний является одновременно и изучением структуры популяций живых организмов. Колония представляет собой концентрированное гнездовое поселение птиц, где расстояние между гнездами невелико и сравнимо с размером самих гнезд (Зубакин и др., 1983; Wittenberger, Hunt, 1985). Хотя такое определение довольно формально, оно оказалось очень удобным, поскольку весьма близко к интуитивному понятию «колонии».

Проявление конкретных форм поведения в пределах колонии обуславливает условия существования каждого организма. Нахождение в колонии может обеспечить более эффективную защиту организма от хищников и снижает негативное воздействие некоторых абиотических факторов, например, критические значения температуры (Харитонов, 1983а, 19 836). Так, зимой в период гнездования плотная колония императорского пингвина, перемещаясь «клубком», дает защиту от ветра тем пингвинам, которые находятся внутри колонии. Колонии императорских пингвинов, по данным Мяскова А. (2005), находятся в естественных укрытиях (за утёсами и крупными льдинами, которые находятся рядом с участками открытой воды) и их численность может достигать до десяти тысяч особей. Императорские пингвины собираются в плотные группы, внутри которых температура может достигать + 35 °C при температуре окружающего воздуха — 20 °C. Нахождение внутри колонии позволяет пингвинам согреться. При этом пингвины постоянно перемещаются от края группы в центр и обратно, чтобы все находились в равных условиях. В качестве другого примера положительного эффекта формирования колониального поселения можно привести случаи образования «клубков» у птенцов королевского пингвина, в которых они не едят до б месяцев и перестаивают зиму, и «детских садов» у пятинедельных птенцов императорского пингвина, где птенцы проводят время, плотно прижавшись друг к другу. Взрослые пингвины охраняют их от нападений хищников — гигантских буревестников и южно-полярных поморников (Мясков, 2005).

В настоящее время в литературе освещены следующие аспекты изучения отдельных биологических свойств птиц и характеристик процесса их гнездования в пределах колонии: гнездовой консерватизм (Виксне, 1968, 1988; Мянд, 1988; Пыжьянов, 1998; Харитонов, 1998; Antoniazza, 1995; Harnes, Blockpoel, 1978; Ivask, Lilleleht, 1978; McNicholl, 1975; Niebuhr, 1981; Onno, 1965; Renken, Smith, 1995; Shugart, 1980; Vine, Sergeant, 1948; Wendeln, Becker, 1998), динамика численности птиц в колонии (Bremer, 1995), влияние гидрологического режима на динамику численности птиц (Климов, 2003), плотность поселения в колонии (Аумээс и др., 1977; Молчанова, 1969; Burger, Lesser, 1978), влияние плотности гнездования и динамики численности на успешность вылупления птенцов (Мянд, 1988; Пыжьянов, 1998; Янаус, 1983; Bukacinski, Bukacinska, 1996; Hunt, Hunt, 1975; Sudmann, 1998), выбор биотопа в период гнездования (Бондарев, 1975; Логминас и др.,.

1972; Мельников, 1997; Никифоров, Шкляров, 1979; Пославский, Кривоносов, 1976; Пыжьянов, 1998; Скрябин, 1977; Янаус, 1983; Baggerman et al., 1956; Blokpoel, Fetterolf, 1978; Bochenski, 1962; Bremer, 1995; Burger, 1976,1977; Burger, Lesser, 1978; Fasola, Canova, 1991; Hickey, Malecki, 1997; Ivask, Lilleleht, 1978; Saino, Fasola, 1993; Tinbergen, 1956, 1967; Vernon, 1971; Walker, 1993), длительность и динамика интенсивности заселения колонии (Друзяка, 2008), площадь гнездовой территории и адаптационное значение территориальности (Харитонов, 1981а, 19 836- Харитонов, Зубакин, 1984; Burger, 1980, 1984; Burger, Beer, 1975; Tinbergen 1964, 1967), процесс формирования пар (Виксне, 1988; Грабовский, 1987; Харитонов, 1981а, 19 836- Харитонов, Зубакин, 1984; Ivask, Lilleleht, 1978; Kirkman, 1937; Langham, 1974; Onno, 1968), значение ритуального кормления (Niebuhr, 1981), явление «семейного конфликта» (Харитонов, Зубакин, 1984), пространственные перемещения территорий и формирование микроколонии (Пыжьянов, 1998; Харитонов, 1981аХохлова, 1974; Gonzales-Solis et al., 1999; Langham, 1974; Veen, 1977), образование и роль биологического центра колонии в смертности птиц, в успехе размножения (Грабовский, 1987; Мельников, 1997; Пыжьянов, 1998; Харитонов, 19 836, 1998; Baggerman et al., 1956; Burger, Beer, 1975; Burger, Shisler, 1980; Coulson, 1968; Langham, 1974; Parsons, 1976; Patterson, 1965), плотность гнездования в центре и на периферии колонии (Ламехов, 1998, 2006; Мельников, 1997; Самородов, 1969), сердцевинная зона вокруг гнездового места (Барбазюк, 2007; Харитонов, 1978, 1982), доминантные взаимоотношения у гнездящихся птиц (Харитонов, 1989), отличия и изменчивость ооморфологических показателей в центре и на периферии колонии (Мельников, 1997; Bolotnikov, 1985), репродуктивный потенциал птиц в центре колонии и на периферии поселения (Мельников, 1997; Coulson, 1968), линейные размеры гнезда (Молчанова, 1969; Bochenski, 1962; Burger, Shisler, 1980), поведение птиц во время строительства гнезда (Борисов, 1989; Харитонов, 1981аХаритонов, Зубакин, 1984; Baggerman et al., 1956; Ytreberg, 1956), образование двойных гнезд (Bailey, 1951; Shugart, 1980), способность опознавания собственного гнезда (Saino, Fasola, 1993), процесс откладки и насиживание яиц (Гаузер, 1983; Климова, 1982; Пыжьянов, 1998; Скребицкий, 1936; Татаринкова, 1982; Харитонов, 1984; Янаус, 1983; Burger, 1979; Coulson, 1985; Davies, 1981; Egan, Webb, 2000; Goodbody, 1955; Heancy, Monaghan. 1996; Kilpi, 1995aLack, 1933; Parsons, 1976; Patterson, 1965; Ytreberg, 1960), способность опознавать свою кладку (Гаузер, 1983, Saino, Fasola, 1993), изменчивость морфометрических характеристик яиц (Бугаев, 1980; Климова, 1982; Мянд, 1988; Kilpi et al., 1996), влияние морфологических характеристик на элиминацию яиц (Мянд, 1988; Пыжьянов, 1998), кормовые разлеты птиц (Михлин, 1963; Харитонов, 19 836- Viksne, Janaus, 1993), охрана кормового участка (Краснов, 1995; Drury, Smith, 1968), кормовая стратегия поведения птиц в сезон размножения (Зубакин, 1976; Bumess et al., 1994; Niebuhr, 1981; Pons, 1994), защита птенцов (Бианки, 1967; Благосклонов, 1962; Исаков и др., 1947; Линг, 1962; Молчанова, 1969; Скребицкий, 1936; Харитонов, 19 816- Харитонов, Зубакин, 1984; Tinbergen, 1956), хищничество яиц (Бузун, Мераускас, 1989; Becher, 1995; Brouwer, Spaans, 1994; Brouwer, et al., 1995; Brown, 1967; Burger, Lesser, 1978; Castilla, 1995; Fasola, Canova, 1991; Fuchs, 1977; Kilpi, 1995bLangham, 1974; Patterson, 1965; Rusticali et al., 1999; Spretke, 1998; Vaananen, 2000), каннибализм (Wittanberger, Hunt, 1985), влияние пастбищной нагрузки и сельскохозяйственных угодий на успех размножения птиц (Барбазюк, 2007; Cuendet, 1979; Kallander, 1996), влияние свалок на динамику численности птиц (Brown, Evins, 1996; Fackelmann, 1994; Hunt, 1972; Ricklefs et al., 1980; Savelainen, 1996; Spaans, 1971; Vernon, 1971).

В XX веке были опубликованы труды, детально рассматривающие отологические особенности птиц и их адаптивное значение в гнездовании, а также влияние поведения на успех размножения особей. Изучение пространственно-отологической структуры колонии и механизмов взаимодействия ее элементов позволит определить критерии установления значимости каждого из представшелей группировки организмов. В настоящее время актуально комплексное изучение структуры колонии и сопутствующих изменений биологических характеристик гнездования птиц в соответствии с занимаемым социальным статусом и определенными формами поведения. Это помогает прогнозировать успех гнездования и изменения численности вида в данной колонии, направление развития приспособлений у организмов. В случаях образования смешанных колоний возможно прогнозирования последовательности заселения территории разными видами птиц, динамики их численности, смертности потомства, предпринять своевременные меры по сохранению вида или в случае необходимости принять гуманные, рациональные меры по регуляции численности. Необходимо отметить, что основной упор в проведенных ранее исследованиях сделан на моновидовые колонии, то есть такие колонии, которые состоят из одного вида птиц. Смешанным поселениям пока уделяется гораздо меньше внимания.

Данная работа посвящена изучению взаимосвязей изменений некоторых биологических характеристик гнездования чайковых птиц с процессом заселения птиц на гнездовой территории и процессом формирования пространственно-этологической структуры монои поливидовых колоний, учитывая особенности биологии гнездования всех гнездящихся здесь видов и их вклад в процесс образования смешанной колонии. В работе большое внимание уделяется процессу формирования структуры колонии, выявлению направлений и последовательности проявления внутривидовых и межвидовых взаимодействий в условиях естественного и антропогенного ландшафта.

Переходя к изложению основного материала, хочется выразить искреннюю благодарность и огромную признательность доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН Харитонову Сергею Павловичу за возможность использовать его авторские программы для математической обработки полученных результатов, полезные советы и помощь при подготовке оборудования для исследований, редактировании текста работы, чуткое научное руководство в процессе написания данной работы.

Огромную благодарность и признательность хочется выразить кандидату биологических наук руководителю Научно-информационного центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН Литвину Константину Евгеньевичу за предоставление некоторых материалов исследований по гнездованию гусеобразных и помощь в редактировании текста работы.

Большое спасибо кандидату биологических наук Рязановой Лидии Васильевне за помощь в определении видовой принадлежности растений, входящих в состав гнездового материала чайковых птиц.

Огромную признательность хочется выразить студентам ЮжноУральского государственного университета Архиповой Веронике, Вертий Анне, Власовой Татьяне, Гильмановой Альбине, Гуляевой Наталье, Дацко Светлане, Журавлевой Юлии, Малыгину Денису, Мороз Екатерине, Курочкиной Веронике, Саночкиной Ольге, Таг Евгении и Титаренко Оксане за бескорыстную помощь при сборе материалов в ходе полевых исследований.

Особую благодарность хочется выразить моей маме Чухаревой Любови Захаровне и моему брату Чухареву Игорю Павловичу за постоянную помощь и поддержку в организации и проведении полевых исследований.

ВЫВОДЫ.

1. Полностью сформированные моновидовые колонии или совокупности гнезд чайковых птиц в поливидовых колониях (в условиях отсутствия преград) при постепенном заселении образуют случайный тип распределения, а при синхронном гнездовании — групповой. Поливидовые колонии имеют большей частью групповое распределение гнезд. Сегрегации гнезд по видам в смешанных колониях обычно не наблюдается, сами группы гнезд в колониях обычно состоят из представителей разных видов.

2. В условиях Южного Зауралья озерные чайки и чайки-хохотуньи гнездятся относительно небольшими колониями: озерные чайки — до 331 гнезд, чайки-хохотуньи — до 159. Максимальная плотность гнездования чаек на водоемах Южного Зауралья также мала и достигает у озерных чаек лишь 6 гнезд, чаек-хохотуний 0.34 гнезда на 100 кв.м.

3. У озерных чаек среди 29 рассмотренных оттенков окраски яиц, гнезда с яйцами большинства оттенков окраски распределяются в колониях случайно. Однако, значительная часть оттенков демонстрируют групповое распределение. У чаек-хохотуньи из 15 рассмотренных оттенков окраски яиц большинство образуют случайное распределение и только 2 оттенкагрупповое. Яйца с отдельными оттенками окраски демонстрируют повышенную гибель эмбрионов.

4. Чайки-хохотуньи строят гнезда на гнездовой территории колонии, насчитывающей до 30 типов субстрата. Гнезда обычно строятся из того материала, который имеется на гнездовом участке. Тем не менее, расстояние между ближайшими гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, меньше, чем между гнездами с одноименными компонентами. Это указывает на то, что в ситуациях напряженных доминантных отношений между соседями подчиненная особь вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка.

5. Структура колонии наиболее массового сателлитного видачерношейных поганок, приходящих в поливидовую колонию в разгаре гнездования озерных чаек, сходна со структурой «материнской» колонии озерных чаек. Биологический центр колонии и у чаек и у поганок — один и тот же. В центре колонии, где предпочитаемость и плотность больше, селятся наиболее психически сильные (возможно, более старшие по возрасту и более качественные, наиболее конкурентоспособные) поганки и чайки, чем на периферии и краю колонии, где селится меньше волн и большая плотность не успевает сформироваться.

6. Если и чайки и поганки свободны в выборе места для гнезда, то структура их колонии определяется социальными отношениями этих двух видов, а если ограничены в выборе места для гнезда структурой биотопа гнездования, то она обусловлена структурой самого биотопа, нежели взаимоотношениями между видами.

7. Представители большинства видов-сателлитов, стремящихся гнездиться возле или внутри колоний чайковых, обычно гнездятся на меньшем расстоянии от гнезд вида — инициатора, чем от гнезд своего вида. Это касается не только тех видов, которые строят гнезда в том же биотопе, что и сами чайки, но и видов, гнездящихся в других, по соседству расположенных биотопах. Это указывает на менее напряженные отношения между особями разных видов, нежели чем между особями одного вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Птицы, характеризующиеся открытым типом гнездования (озерная чайки, чайка-хохотунья, белокрылая и речная крачки) и являющиеся видамиинициаторами формирования колонии, с начала заселения в пределах колонии располагаются по всему пространству будущей колонии, то есть — и в центре, и на периферии. В пределах моновидовой колонии участки отличаются по сочетанию условий существования на размножение птиц. В зависимости от приближения благоприятных условий жизни к наиболее комфортным территории становятся в разной степени привлекательными для птиц в сезон размножения. Постепенно часть гнездящихся птиц перемещаются с периферии в биологический центр. Кроме того, к периоду насиживания вновь прилетевшие птицы в более плотно заселяют центр по сравнению с периферией, занимая участки между более ранними гнездами. Поэтому в течение сезона размножения в районе биологического центра плотность гнездования возрастает, а также увеличивается численность гнездящихся птиц. Таким образом, наиболее комфортным районом колонии является биологический центр. Биологические центры не всегда являются геометрическими центрами колонии. В поливидовой колонии первые гнезда размножающихся птиц также располагаются в месте нахождения будущего биологического центра колонии. В монои поливидовых колониях птицы продолжают заселять биологический центр дольше, чем остальные части колонии. При заселении новыми птицами свободных участков, расположенных ближе к первым гнездам, в самых плотных районах и между наиболее плотными скопления гнезд может происходить постепенное слияние нескольких первоначальных центров в один биологический центр. К концу сезона размножения в колонии обычно бывает один биологический центр и периферийная часть колонии.

Гнезда первых появившихся в колонии одновременно с видоминициатором саттелитных видов, характеризующихся открытым типом гнездования (лысухи), располагаются ближе к центру. Возможно, их высокая агрессивность в сезон размножения не приводит к созданию плотных участков гнездования в пределах их вида. В то же время в районе гнездования одной пары лысух увеличивается концентрация гнезд озерных чаек (количество и плотность), способствуя формированию одного из наиболее плотных участков в данной поливидовой колонии. Однако это скопление лишь временно преобладает по величине плотности по сравнению с другими участками в колонии. Одновременно с заселением центров колонии некоторые новые озерные чайки строят гнезда на периферии колонии. Поэтому плотность в целом в поливидовой колонии также возрастает. При заселении новых озерных чаек в периферийной части заполняется постепенно свободное пространство рядом со скоплением смешанной группы гнезд, в котором построено гнездо пары лысух, и увеличивается плотность на периферии в целом. При этом не происходит более компактного гнездования внутри смешанной группы гнезд с гнездом I лысухи. Постепенно этот наиболее плотный периферический участок сливается с остальной периферийной частью колонии. Такие саттелитные виды, как широконоски и красноголовый нырок, гнездятся на краю колонии. Они прилетают в район будущей колонии самыми первыми, но к строительству гнезд приступают гораздо позже, чем вид-инициатор. Выбор местоположения гнездовых участков широконосок ограничивается в колонии выбором предпочитаемого биотопа — кочек и заросших осокой участков влажного луга. Их гнезда наиболее удалены от биологических центров. Красноголовые нырки и черношейные поганки, не обладая достаточным уровнем агрессивности по сравнению с чайковыми птицами, начинают гнездиться позже. При этом красноголовые нырки занимают, как правило, наиболее разреженные участки. Однако черношейные поганки стремятся поселиться как можно ближе к гнездам вида — инициатора. В зависимости от периода размножения они могут быть встречены разным по уровню агрессии поведением чайковых птиц. Во время формирования пары и гнездостроения их неоднократные попытки гнездования пресекались агрессией озерных чаек. В некоторых случаях попытки поселиться среди озерных чаек в начале сезона размножения заканчивались летальным исходом для поганок. Позже — на начальном этапе вылупления птенцов у вида — инициатора (озерных чаек) черношейные поганки могут загнездиться в колонии чаек. Вероятно, это время характеризуется наиболее низкой степенью агрессии озерных чаек по отношению к «сопровождающим» саттелитным видам. В течение сезона размножения плотность и площадь поливидовои колонии увеличивается.

В ходе формирования пространственной структуры колонии постепенное заселение территории гнездящимися птицами приводит к изменению типа распределения гнезд в пространстве. Тип распределения гнезд в колонии отражает складывающиеся между птицами взаимоотношения, а также ответную реакцию организмов на влияние комплекса экологических условий окружающей среды. В пределах антропогенного ландшафта на формирование структуры колонии оказывает прямое или косвенное влияние деятельность человека. Процесс образования пространственной структуры внутри популяции можно рассмотреть на примере формирования пространств енно-этологической структуры отдельной колонии, которая является одной из единиц популяции. В зависимости от складывающихся взаимоотношений между организмами, проявления их конкурентоспособности, происходит заселение особей либо на участках, обладающих наиболее комфортными условиями существования, либо на свободных участках между ранее занятыми — в центре колонии, либо заселение более разреженной области на периферии колонии. Рассматривая изменчивость распределения птиц в течение сезона размножения, можно отметить взаимосвязь образования определенного типа распределения объектов от длительности образования пространственной структуры колонии.

При сопоставлении длительности формирования поливидовой колонии в разные годы обнаружили, что в поливидовых колониях озерных чаек продолжительность образования случайного типа распределения гнезд может составлять от 36 до 45 дней, а группового типа — от 55 до 68 дней. Только в 2006 г. время образования поливидовой колонии со случайным и групповым типом отличалось лишь на один день. В моновидовой колонии, созданной в течение 45 дней в 2005 году, гнезда располагались случайным образом и численность птиц достигала 87 особей. Полностью сформированные моновидовые колонии при постепенном заселении образуют случайный тип распределения, а при синхронном гнездовании — групповой. В поливидовых колониях случайное распределение отмечено только в случаях, когда численность составляет 8−12 гнездящихся пар. В колониях, состоящих из 92 336 гнездящихся пар, в период вылупления поздних птенцов гнезда расположены группами. При этом плотность внутри колонии может отличаться в десятки раз.

Таким образом, в поливидовых колониях озерных чаек спустя 36−45 дней после строительства первых гнезд формируется случайный тип распределения гнезд, а за более длительные промежутки времени может формироваться групповой тип распределения гнезд. Это не связано с площадью гнездовой территории. Подобные особенности формирования пространственно-этологической структуры поливидовых колоний могут быть связаны с двумя причинами: 1) растянутый период размножения приводит к заселению на колонии групп птиц одного вида, которые значительно отличаются по этапам гнездования и в связи с этим могут оказаться на одной гнездовой территории птицы с высоким уровнем агрессивности, свойственной разным этапам (например, насиживающие птицы и птицы, приступающие к формированию гнездового участка) — 2) в пределах одной колонии могут находиться разные виды птиц, характеризующиеся разной величиной охранной зоны индивидуального гнездового участка и предпочитающие гнездиться ближе к особям своего вида. В то же время образования колонии зависит от биологических ритмов видов, участвующих в ее формировании. Например, в колониях, где единственным сателлитным видом являются черношейные поганки, вылупление самых поздних птенцов длится до начала или середины июня. В случаях гнездования белокрылых крачек в колониях озерных чаек вылупление самых поздних птенцов отмечено в конце июня или начале июля. При изучении хронологических особенностей образования структуры колоний чайки — хохотуньи в течение сезона размножения в разных типах колоний было отмечено групповое распределение гнезд. Длительность образования моновидовой колонии в 2005 г., характеризующейся групповым распределением составляет от 33 до 57 дней. Время необходимое на образование поливидовых колоний, характеризующихся групповым распределением гнезд, равно 21 дню. Таким образом, для чайки — хохотуньи характерно образовывать группы гнезд в пределах как moho-, так и поливидовых колоний не зависимо от продолжительности заселения территории. В ходе изучения хронологических особенностей образования структуры колоний белокрылой крачки был отмечен групповой тип распределения гнезд. Время образования моновидовой колонии отличается на 1−2 дня от поливидовой колонии. В поливидовой колонии белокрылой крачки наблюдается групповой тип распределения гнезд. На формирование колоний у белокрылой крачки затрачивается от 26 до 28 дней.

Распределение гнезд озерной чайки нередко определялось распределением пригодных мест. В рассматриваемых колониях Челябинской области озерные чайки выбирали в качестве места гнездования участки воды с надводной растительностью. В ходе проведения исследований отмечены различия в распределении гнезд поливидовых колоний озерных чаек в зависимости от соотношения площади свободной поверхности воды и участков, занятых растительностью: на сильно заросших водоемах озерные чайки, удерживая свои участки, образовывали группы гнездпри краевом расположении растительности, занимаемой около 50% площади водоема, гнезда в большинстве случаев были расположены случайным образомпри небольших участках растительности были отмечены группы гнезд вокруг или посреди групп растений. При этом стебли, ветки и листья, используемые как строительный материал, краевой части гнезда в большинстве случаев огибали стебли надводных растений (рогоз, тростник), как бы вплетая их в гнездо. Прикрепление гнезда к растениям повышало устойчивость положения гнезда на воде. В некоторых случаях гнездо строили на скоплениях прошлогодней водной растительности, практически достигающих поверхности воды, набрасывая на них свежий строительный материал. Реже встречались свободно плавающие на воде гнезда озерных чаек, представленные только свежим строительным материалом.

Прилетевшие ранее или одновременно с чайками черношейные поганки, лысухи и утки на будущей гнездовой территории вынуждены занимать отдаленные от чаек участки. При совпадении времени наступления одних и тех же периодов синхронного гнездования озерных чаек и сателлитных видов у птиц в пределах колонии формируются группы (монои поливидовые). Для моновидовой колонии, образованной в сильно заросшем водоеме, отмечено случайное распределение объектов. В районе биологического центра появлялись первые гнезда и плотность гнездящихся пар была выше по сравнению с остальными участками. В центр пытались вторгнуться и построить гнездо наибольшее число чаек. Они создали группы гнезд. Многие чайки, прилетевшие в начале сезона, образовали гнездовые участки на периферии колонии. Новые озерные чайки, сформировав пары, стремились захватить участок в наиболее плотно заселенных местах колонии. Сразу после прилета вторгнуться в центр колонии наиболее трудно. Новые прилетевшие озерные чайки заселяли участки между уже занятыми. Поэтому, в моновидовой колонии происходит постепенный переход от группового к случайному распределению гнезд. Baggerman (1956) отмечает аналогичную схему формирования колонии у черной крачки. У черных крачек наблюдается тенденция занимать гнездовые участки в пределах колонии в один й тот же день. В последующем происходит поселение новых пар между гнездами, которые были захвачены ранее.

В рассматриваемых колониях чайки — хохотуньи Челябинской области выбирали в качестве места гнездования участки воды с надводной растительностью или острова. В работе приведены данные по изменению типа распределения гнезд в моновидовой колонии чайки — хохотуньи в зависимости от особенностей локализации надводных частей растений на занимаемой территории. В большинстве исследуемых моновидовых колоний гнезда чайки — хохотуньи были расположены на разных островах в пределах одного водохранилища. Поэтому гнезда каждого отдельного острова образуют группу по отношению, ко всем остальным гнездам. В пределах каждого отдельного острова отмечено случайное распределение гнезд. В поливидовых колониях численность гнездящихся пар чайки-хохотуньи незначительная. Это делает невозможной оценку типа распределения гнезд чайки — хохотуньи. Однако на одном водоеме (у ст. Мисяш) было насчитано 16 гнездящихся пар, гнезда которых образовывали группы, так как были построены на сплавинах.

• Центральная часть колонии отличается ранним прилетом птиц на места гнездования, большими размерами гнезд, большими абсолютными и относительными размерами яиц, более округлой их формой, пониженной величиной изменчивости и повышенным успехом размножения (Мельников, 1997). Периферии колонии свойственны поздние сроки гнездования, меньшие размеры гнезд и яиц, удлиненная форма яиц, повышенная амплитуда изменчивости морфологических показателей и низкий успех размножения (Мельников, 1997). В более плотных местах часто больший успех размножения, больше размер кладки, успех вылупления и число поднятых на крыло молодых птиц (Parsons, 1976). Наибольший успех вывода имеет место в центре колонии (Patterson, 1965). По данным Тарасова (1977), у сизой чайки в центральной части колонии находятся в среднем большие яйца, чем по краям. Мянд обнаружено, что длина и диаметр яиц озерной чайки в центральной части одной колонии несколько меньше, чем у птиц, которые гнездятся на краю колонии (Мянд, 1988).

У открыто гнездящихся птиц наблюдается не только изменчивость размеров, но и окраски яиц в кладке. Многие открыто гнездящиеся птицы обладают специфичным приспособлением для защиты гнезда от хищниковобразуют кладки с маскирующей окраской поверхностной части скорлупы яиц, покрытых специфическим рисунком. Так, окраска яиц у озерной чайкисредство защиты от хищников (Tinbergen, 1967). Окраска яйца у речной крачки и серебристой чайки коррелируют с тоном субстрата. По мнению Мянд Р., это связано также с необходимостью маскировки яиц от хищников. (Мянд, 1988). Кроме маскировочной функции рисунок играет, видимо, определенную роль в узнавании яйца взрослыми птицами. В 2007 — 2009 гг. определяли оттенки основного фона окраски у поверхностной части скорлупы яиц озерной чайки, чайки — хохотуньи. Работу проводили на гнездовой территории поливидовых колоний: п. Сухомесово в 2007 г. (214 гнездящихся пар озерных чаек), п. Береговой в 2009 г. была обнаружена поливидовая колония (331 гнездящиеся пара озерной чайки, 2 гнездящиеся пары чайки — хохотуньи и одиночные гнездящиеся пары лысухи, красноголового нырка и хохлатой чернети), в районе карьера у испытательной территории «Сигнала» 2009 г. (62 гнездящиеся пары озерных чаек, 18 гнездящихся пар черношейных поганок, 11 гнездящихся пар белокрылых крачек и 1 гнездящаяся пара красноголового нырка), п. Мисяш в 2008 г., на островах в пределах водохранилища окрестностей г. Миасса в 2007 — 2009 гг. (34 — 159 гнездящихся пар чайки — хохотуньи). С помощью математического анализа структуры колоний изучалась изменчивость окраски кладок, расположенных на разных участках в пределах колонии. В каждой среди исследуемых поливидовых колоний на завершающем этапе периода формирования кладок было обнаружено не более 29 оттенков фоновой окраски поверхностной части скорлупы у яиц озерной чайки. Большинство рассмотренных оттенков окраски яиц демонстрируют случайное распределение по территории колонии. Однако ряд оттенков окраски — зеленовато-серый (п = 118), темнодымчатый (п = 154), оливковосерый (п = 53), сизовато-зеленый (п = 51), песочный (п = 29), бледно-песочный (п = 26), беловато-серый (п = 18), ореховый (п = 18), бежевый (п = 18), голубовато-зеленоватый (п = 13), желтовато-серый (п = 17) образуют групповое распределение. На островах водохранилища (окрестности г. Миасс) в каждой среди моновидовых колоний чайки-хохотуньи в 2007 — 2009 гг. на этапах насиживания кладки и вылупления птенцов обнаружено не более 15 оттенков фоновой окраски яиц. Большинство оттенков окраски яиц в 2009 г. демонстрируют случайное распределение по территории колонии, а голубовато-зеленоватый (п = 5−11 = 0Л-Р = 0.02) и беловато-серый (п = 5- Я = 0.33- Р = 0.045) оттенки — групповое. Наличие группового распределения некоторых оттенков окраски яиц — явление, обнаруженное впервые. До настоящего времени работы, посвященные изучению фона поверхностной части скорлупы яиц, носили описательный характер. Сам феномен может означать наличие неких «кланов» (например, родственных) в колониях озерных чаек, которые имеют тенденцию гнездиться в определенных районах колонии. Дело в том, что группы озерных чаек, летящие с определенной территории теоретически обладают определенными адаптациями. В ходе проведения работ проверялось принадлежность окраски поверхностной части скорлупы к такого рода приспособлениям. При поселении в колонии озерные чайки занимают отдельные районы и первоначально в колонии образуется групповой тип распределения гнезд. Постепенно между группами на свободных участках поселяются птицы, прилетевшие позднее. Групповой тип распределения меняется на случайный. В случае поселения группы озерных чаек, откладывающих яйца определенной окраски, при картировании яиц определенный оттенок должен обладать групповым типом распределения в пространстве. Таким образом, в пределах видовой специфичности фоновой окраски скорлупы яиц наблюдаются некоторые отклонения, указывающие на приспособленность отдельных групп особей озерной чайки и чайки-хохотуньи к гнездованию на определенного цвета субстрате продолжительное время. Кроме того, в колониях озерных чаек.

2007 — 2008 гг. были отмечены случаи гибели эмбрионов в яйцах темнодымчатого и бледнорозоватого оттенков, а в колонии чайки-хохотуньи 2007 г. — только в яйцах темнодымчатого оттенка. В 2009 г. оценивалось возможная взаимосвязь фоновой окраски поверхностной части скорлупы яиц с успехом размножения изучаемых колониальных видов открытых ландшафтов на примере колоний озерной чайки в п. Береговой (331 гнездящаяся пара) и на карьере у испытательной зоны завода «Сигнал» (62 гнездящиеся пары). В период вылупления птенцов учитывалась очередность вылупления и смертность эмбрионов с учетом фоновой окраски скорлупы яиц. Большинство погибших эмбрионов были обнаружены в яйцах темнодымчатого и оливково-серого, зеленовато-серого и беловато — серого оттенков фоновой окраски скорлупы. В ходе исследований отмечены единичные случаи гибели эмбрионов в яйцах зеленовато-серго, сизовато-зеленого, песочного, орехового, зелено-серого, беловато-серого, кожано-бурого и дымчатого, мышино-серого, бледнопесочного и каштанового оттенков. У Ьапёае последние яйца кладки имеют более бледную окраску, чем остальные (Мянд, 1988). По полученным результатам проведенных нами исследований песочный, ореховый и дымчатый оттенки чаще встречаются у третьих яиц, зеленовато-серый, сизовато-зеленый, синевато-серый, голубовато-зеленоватый — у вторых яиц в кладке, а бледнопесочный, сизовато-зеленый и зеленовато-серый оттенки — у первых яиц. Грязнозеленый, беловато-серый, темнодымчатый и беловатый оттенки отмечены в основном у первых и третьих яиц в кладке, а оливково-серый — у вторых и третьих. Зелено-серый оттенок в одной колонии отмечен только у первых яиц, а в другой колонии — у вторых и третьих яиц в кладке озерной чайки. Желтовато-серый и беловато-серый отмечены в равной степени у | первых, вторых и третьих яиц в пределах кладки в колонии. Зеленоватый, мышино-серый и бледнопесочный оттенки единично отмечены только у последних яиц в кладке. Кожано-бурый, дымчатый, желтовато-серый и фиолетово-карминовый оттенки единично отмечены у вторых яиц в кладке, а темнопесочный, зелено-малахитовый, бледно-бурый, бледносероватый и мраморно-розовый оттенки — единично у первых яиц в кладке. Песочный и-синевато-серый оттенки фоновой окраски скорлупы были отмечены 'неоднократно только у первых яиц в кладке озерной чайки. Таким образом, в разных колониях озерной чайки оттенки фоновой окраски поверхностной части скорлупы яиц, в которых были найдены мертвые эмбрионы, не совпадают. Интегрируя полученные результаты в ходе работы в колониях п. Береговой и на карьере у испытательной зона завода «Сигнал», можно выделить основные варианты окраски яиц, содержащих погибшие эмбрионы, — темнодымчатый, оливково-серый, зеленовато-серый и беловато-серый. У третьих яиц в кладках рассматриваемых колоний чаще встречается темнодымчатый оттенок. Первые и вторые яйца в кладках разных колоний сильно варьируют по цветовой гамме. Яйца некоторых расцветок имеют повышенную гибель эмбрионов. С чем связана такая закономерность у озёрных чаек — пока не ясно. Однако данный факт обнаружен и требует дальнейшего изучения.

Гнезда чайковых птиц в большинстве случаев практически не отличаются от субстрата гнездовой территории. В моновидовой колонии чайки-хохотуньи гнезда располагались под березой, сосной или ивой на островах водохранилища в окрестностях г. Миасс. У чайки — хохотуньи при строительстве гнезда получаются менее заметными по отношению к субстрату. Строительный материал гнезд данной колонии чайки-хохотуньи анализировался в течение трех последовательных лет 2007 — 2009 гг. При сравнении в данных колониях гнездового материала 2007 — 2009 гг. (196 гнезд) были отмечены только 2 типа субстрата, занятые гнездами чаек-хохотуний в течение трех последовательных лет, и 7 типов субстрата — в течение двухпоследовательных лет. Большинство мест гнездования были заселены только водин из трех лет исследования (некоторые из прошлогодних гнезд сохраняются, но птицами не используются) — В 2007 г. насчитывалось 9 типов субстрата, а в 2008 году — 30 типов субстрата в пределах колонии. В 2009 г. практически все гнезда колонии располагались по одному в различных по типу субстратах. В 2009 году гнезда чайки-хохотуньи были отмечены только на 16 типов субстрата. Среди них по 2 гнезда было построено на каждом только из 5 типов субстрата. На субстрате, представленном листьями и ветками березы, осокой и мхом, было построено 3 гнезда. Наиболее предпочитаемый тип субстрата состоял из одних только листьев и веток березы, без примеси другой растительности. На нем было обнаружено 7 гнезд. По данным Исакова Ю. А., чайки строят обычно из близко расположенного' материала. Только в одной группе рядом расположенных гнезд были принесенные с берега веточки березы (Исаков и др., 1947). Наши исследования подтверждают, что чайки — хохотуньи используют, в основном, тот материал, который находится поблизости от гнезда. Этим обеспечивается меньшая заметность гнезд на окружающем субстрате. Некоторые компоненты субстрата чайки — хохотуньи не использовали для строительства гнезда, несмотря на их обилии в районе гнездования. Однако некоторые компоненты гнезд явно отсутствовали в биотопе гнездования. Птицы приносили его с большого расстояния. Это касается, в частности можевельника, хвои и полыни. Оба эти компонента являются остропахучими, велика вероятность, что чайки приносят их для очистки гнезд от паразитов. Подобное явление известно и у других видов птиц. При сравнении расстояний между гнездами с одноименными и разноименными компонентами строительного материала по отношению к субстрату получили следующие данные: в 2007 — 2009 гг. расстояние между гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, было достоверно меньше, чем между гнездами, содержащими одноименные компоненты гнезда. Скорее всего, это было связано с территориальным поведением чаек. Возможно, что при определенном близком расположении гнезд друг к другу происходит перекрывание охранных зон или охранные зоны вплотную соприкасаются. По данным Харитонова С. П. (1981а), озерные чайки во время заселения территории стремятся построить гнездо как можно ближе к гнезду соседа. Близкое расположение гнезд часто указывает на формирование доминантных отношений между их владельцами (Харитонов, 1989). Эта закономерность 1 наблюдается практически всегда. На площадь гнездового участка доминантные отношения озерных чаек не влияют. По данным Харитонова С. П., и у доминантных и у подчиненных чаек были отмечены большие по площади гнездовые участки по сравнению с соседними. Общее число агрессивных действий за единицу времени — «уровень агрессивности» у доминантных и подчиненных особей не отличается. При этом сила агрессии, проявляемая в ходе поведенческих актов, у доминантных особей по отношению к подчиненным больше, чем у подчиненных по отношению к доминантным. Доминантные озерные чайки чаще побеждают в конфликтах с подчиненными, чем подчиненные в конфликтах с доминантными (Харитонов, 1989). Отличия видового состава растительности у наиболее близко расположенных гнезд, несмотря на однородность субстрата, в колониях 2007 — 2009 гг. указывают на возможные случаи проявления агрессии доминирующей особи при попытках подчиненной особи собрать с гнездового участка строительный материал. Поэтому в ситуациях образования доминантных отношений подчиненная особь вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка.

На территории Челябинской области черношейные поганки образовывали поливидовые колонии, подселяясь к гнездящимся озерным чайкам. При этом сами озерные чайки выступали в роли вида-инициатора. Черношейные поганки относятся к видам-сателлитам таких колоний. В наиболее плотной части колонии озерных чаек гнезда черношейных поганок своих собственных групп не образовывали. Ближе к биологическому краю колонии плотность гнездования озерных чаек была меньше, и поганки гнездились на большем расстоянии от чаек и образовали свои моновидовые группы. В этой части колонии расстояние между гнездами поганок и ближайшими гнездами чаек недостоверно отличалось от расстояния, как между гнездами поганок, так и между гнездами чаек. В области биологического центра колонии гнезда поганок достоверно ближе к гнездам чаек, чем к другим гнездам поганок. А также — гнезда поганок были достоверно ближе к гнездам чаек, чем гнезда самих чаек друг к другу. При этом в центре гнезда поганок были достоверно ближе к гнездам чаек, чем на краю. Сравнение средней кладки у чаек в центре и на краю колонии Севостьяново — 2006 показало, что средняя кладка у озерных чаек в центре выше, чем на краю более чем в 2 раза. На краю много хороших пустых гнезд — птицы, очевидно, оставили гнезда и переселились в центр. У черношейных поганок средняя кладка в центре, наоборот — в 2 раза меньше, чем на краю. У близких к чайкам гнезд поганки кладка меньше, а по мере удаления от гнезд вида-инициатора размер кладки поганки увеличивался. Учитывая, что поганки начиная гнездиться, стремились приблизиться к чайкам, это красноречиво свидетельствует о том, что чайки МЕШАЮТ поганкам. Они либо атаковали, либо часто испугавшись, пугали поганок. Таким образом, наиболее предпочитаемое поганками и более защищенное от внешнего врага место не является местом повышенного успеха гнездования. В колонии на окраине садов возле испытательной зоны завода «Сигнал» в 2008 г., где поганки более отдалены от чаек нет корреляции между размером кладки и расстоянием до гнезда чайки и наблюдалась иная структура смешанной колонии озерных чаек и черношейных поганок. В этой смешанной колонии в 2008 г. озерные чайки и черношейные поганки занимали свои относительно обособленные области. Черношейные поганки гнездились только возле и внутри центральной наиболее плотной части колонии озерных чаек. Области гнездования чаек и поганок перекрывались лишь частично. При слишком г тонких полосках биотопа у «Сигнала», пригодных для строительства гнезда, черношейные поганки уже не смогли так приблизить свои гнезда к гнездам озерных чаек так, как это они могли делать при свободном выборе места для гнезда на водоеме у п.Севастьяново. Структура поселения черношейных поганок в поливидовой колонии с озерными чайками сходна со, структурой «материнской» колонии озерных чаек. Биологический центр колонии и у чаек и у поганок — один и тот же. Видимо, законы заселения колонии озерных чаек и черношейных поганок — одинаковые: птицы с каждой новой волной заселяются частью в центр, где предпочитаемость и плотность больше, а менее стресоустойчивые «сбрасываются» на край, где селится меньше волн и большая плотность не успевает сформироваться.

Озерные чайки и лысухи способны совместно успешно гнездиться без проявления в качестве защитной реакции вынужденной агрессии. То есть, обычно, среднее минимальное расстояние между гнездом саттелитного вида и вида-инициатора меньше, чем расстояние между гнездами саттелитного вида, а также иногда меньше расстояния между гнездами видов-инициаторов. При участии чайки — хохотуньи в образовании колонии, лысухи и чайки могут проявлять стремление строить гнезда ближе к гнездам сопутствующего вида, чем к гнездам представителей своего вида.

Красноголовые нырки, способные образовывать колониальные поселения, в колониях чайковых селятся одиночными парами. Широконоски в поливидовых колониях, образованных озерными чайками, гнездятся как одиночными парами, так и небольшими группами. При этом, в основном, утки занимают край колонии. При возрастании численности и плотности озерных чаек в колониях численность широконосок уменьшается, а красноголовые нырки могут покинуть территорию. В случаях, когда чайки не заселяют их обычную гнездовую территорию, численность особей и плотность гнездования у широконосок возрастает. В колонии озерных чаек на болоте пос. Сухомесово можно отметить случаи успешного гнездования красноголового нырка и широконоски.

Повторим, что колонии чайковых Южного Зауралья — отличаются небольшим числом гнезд: озерные чайки — до немногим более 300 гнезд, чайки-хохотуньи — до примерно полутора сотен гнезд. Кроме характерных моновидовых пространственных аггрегаций и различной предпочитаемости значимости) для чаек разных частей колонии, что было выяснено для чайковых ранее, удалось выявить и другие особенности структуры колоний чайковых. Структура их колоний проявляется и через ряд биологических характеристик гнездования, например, в сегрегациях особей, обладающих определенным оттеком окраски яиц. Удалось понять, что такая, казалось бы нейтральная характеристика, как гнездовой материал зависит от взаимоотношений между соседями. Поэтому состав гнездового материала отражает структур колонии в случае возникновения более плотных группировок гнездящихся пар в части социальных отношений между особями.

Структура колонии проявляется и в поливидовых ассоциациях. 57% колоний, которых мы исследовали, оказались поливидовыми с целым набором видов сателлитов. Эти виды влияли на структуру колонии чаек путем создания дополнительных, уже поливидовых, пространственных группировок и своей структурой. При этом структура колонии вида инициатора служит своеобразной «матрицей». На основе этой матрицы виды сателлиты, по крайней мере, наиболее массовый из них — черношейные поганки, распределением своих гнезд, если условия позволяют, копируют структуру колонии вида-инициатора.

Поскольку колонии были выбраны произвольно, то, по нашему мнению, выявленные в данной работе закономерности в области структуры колонии имеют общебиологическое значение.