Почвенные нематоды трансформированных экосистем Карелии

Нематоды образуют группу организмов, переживающих ярко выраженный биологический прогресс. Среди различных групп беспозвоночных класс нематод характеризуется в геологической современности высокими скоростями эволюционного процесса. Это проявляется в широком распространении и многообразной экологической дифференцировке группы. Нематоды обитают во влажной среде почвенных капилляров, в донных осадках, паразитируют в широком спектре видов животных и растений (Парамонов, 1962).

Почвенные нематоды имеют тесные трофические связи с бактериями, грибами, растениямиактивно участвуют в процессе минерализации веществ и создании почвенного плодородия, выполняют регуляторную функцию через хищничество (Парамонов, 1962; 1964; 1970; Стриганова, 1980; Ferris et al., 2001; Griffiths et al., 2004; Ruess, Ferris, 2004; Ferris, 2007).

Среди множества экологических проблем, возникающих в связи с возрастающим антропогенным прессом на биосферу, проблема охраны почв должна рассматриваться в первую очередь. Почва — начальное и конечное звено трофических цепей, источник жизни и депо метаболитов, среда обитания организмов и место их минерализации, связующее звено биологического и геологического круговоротов. Она выполняет важнейшие функции по защите литои гидросферы, а также растительности от загрязнения. Поэтому значение почвы для сохранения экологического равновесия среды обитания всего живого на планете первостепенно (Гиляров, 1965; Лепнева, Обухов, 1987; Лазарева, 1992; Криволуцкий, 1994).

Особое внимание экологами и почвоведами в разных странах, начиная с 60-х годов XX века, уделяется проблеме загрязнения городских почв тяжелыми металлами. Тяжелые металлы вовлекаются в биологический круговорот, передаются по цепям питания и вызывают целый ряд негативных последствий. Изменяется видовой состав, структура и численность микрофлоры и мезофауны. При максимальном загрязнении почва теряет продуктивность и способность к биологическому самоочищению, происходит потеря* экологических функций и гибель, урбоэкосистемы (Евдокимова и др., 1984; Строганова и др., 1997).

Таким образом, изучение экологического состояния трансформированного^ почвенногопокрова городовпредставляет не только определенный теоретический интерес, но и важную? практическую задачу с точки зрения мониторинга и определения путей оздоровления экологической обстановки урбанизированных территории.

Крупныепромышленныепредприятиягорода Петрозаводска, места хранения. промышленных отходов являются основными^{загрязнителями} почв (Федорец, Медведева, 2005).

Для оценки состояния? почвы и мониторинга любых антропогенных изменений: важнейшейзадачейстановится, выявление видов-индикаторов состояния? среды. (Криволуцкий, 1994) — Эврибионтность, нематод позволяет рассматривать данную группу в качестве удобного? биологического теста (Груздева и др., 1998, 2003; Матвеева и др., 2001; Bongers, 1990; Yeates et al., 1991, 1994; Ettema & Bongers, 1993; Yeates & Van der Meulen, 1996; Wasilexvska, 1997; Bongers et al., 2001; Boag et al., 2007; Okada, Harada, 2007).

Популяции нематод благодаря консервативным репродуктивным стратегиям довольно стабильныпоэтому изменениявидовой структуры и численности отдельных систематических групп объясняются нарушениями в среде обитания:. Короткое время? генераций и большое разнообразие позволяют нематодному населению быстрее, в сравнении с макрофауиой, реагировать на какие-либо изменения (Чесунов, 2006). Нематоды могут быть отобраны в почве любого региона, независимо от времени года. При этом не требуется больших по объему образцов и не происходит нарушения исследуемого биотопа (Груздева и др., 2003).

Для определения состояния сообществ нематод и их изменений используются следующие индексы: индекс зрелости сообществ нематод и его модификации (Bongers* 1990; Yeates, 1994; Bongers et al., 1997; Wasilewska,.

1997), индексы, характеризующие трофические цепи почвы (Ferris et al., 2001). В качестве показателей также применяют видовое разнообразие фауны, численность нематод, эколого-трофическую структуру сообщества.

Особую ценность для токсикологических исследований имеют культуры нематод, которые можно использовать в качестве модельных объектов для тестирования ситуаций с разной степенью загрязнения среды (Коваленко, Матвеева, 1994; Коваленко и др., 1998; Чесунов, 2006; Kozlowska, 1981; Haight et al., 1982; Mudry et al., 1982; Donkin & Dusenbery, 1994; Hoss, 2007).

Цель настоящего исследования состояла в изучении фауны, структуры сообществ и численности нематод в условиях техногенной трансформации почв и повышенного содержания тяжелых металлов.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Проанализировать фауну и структуру сообществ нематод почвы с высоким уровнем загрязнения тяжелыми металлами (Pb, Си, Cr, Mn, Zn) в зоне влияния промышленного предприятия.

2. Изучить фауну и структуру сообществ нематод промышленного отвала на участках с различным уровнем восстановления растительного покрова.

3. Исследовать фауну и структуру сообществ нематод луговых биоценозов с естественным повышенным фоном тяжелых металлов, обусловленным подстилающей породой.

4. Оценить чувствительность почвенных нематод к действию различных концентраций солей кадмия и свинца.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Повышенное содержание тяжелых металлов в почве естественных и трансформированных биоценозов вызывает сходные структурные перестройки в сообществе нематод, проявляющиеся в возрастании численности паразитических видов. С уменьшением концентрации тяжелых металлов в среде увеличивается видовое и эколого-трофическое разнообразие фауны. Наблюдается возрастание индекса зрелости сообщества нематод.

2. При естественном восстановлении нарушенных земель происходит сукцессионная смена родов нематод: на ранних сроках доминируют устойчивые к неблагоприятным условиям среды роды, имеющие низкие значения' по с-р шкале Бонгерса (бактериотрофы), наболее поздних увеличиваетсячисленностьхищников* и нематод, связанных с растениями, что являетсяпоказателем процесса регенерации биоценоза. Нестабильность параметров, характеризующих сообщества нематод, связана с начальными этапами почвообразования* и формирования растительного покрова нарушенных территорий.

3. Для различных систематических групп нематод выявлена пороговая^ чувствительность и специфичность реакции к кадмию. Воздействие свинца на популяции нематод было менее выраженным: отсутствовала четкая временная* реакция отдельных таксонов. Массовая* смертность нематод различных родов^ зафиксирована* на 11−13 сутки, данный, период можно выделить как пороговый! для всех исследованных концентраций^ РЬ. Соли кадмия по сравнению' с солями свинца обладали более высокой токсичностью для популяций нематод.

Научная новизна. Исследования^ фауны и структуры, сообществ почвенных нематод как биоиндикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами в условиях северных экосистем проведены впервые. Изучена антропогенная сукцессия сообществ почвенных нематод после полной деградациирастительного и почвенного покрова. Нами показаны особенности индивидуальной чувствительности нематод различных систематических групп к свинцу и кадмию в экспериментальных условиях. Составлены ряды чувствительности нематод к ТМ. Установлено, что кадмий более токсичен для нематод, чем свинец. Выявлены роды-индикаторы загрязнения' почвенной среды свинцом и кадмием. Обнаружен новый для Карелии вид фитопаразитических нематод из рода Longidorus, имеющий по литературным данным северную границу распространения по широте Вологды (широта 59° 13' N, долгота 39°54' Е).

Теоретическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание экологии почвенных нематод в антропогенно трансформированных биоценозах. Определены некоторые механизмы адаптации и поддержания стабильности сообществ почвенных нематод в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами.

Практическая значимость. Показаны биоиндикационные возможности использования сообществ нематод для оценки состояния нарушенных экосистем и этапов естественного восстановления техногенного ландшафта. Выявлены роды почвенных нематод, чувствительные и устойчивые к воздействию свинца и кадмия, которые могут быть использованы в качестве индикаторов загрязнения почв тяжелыми металлами.

Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие во всех этапах подготовки диссертационной работы: постановке и решении задач исследования, сборе полевого материала, его камеральной и статистической обработке, анализе и опубликовании результатов.

Апробация результатов. Результаты исследований представлялись на Международной научно-практической конференции «Роль молодых ученых в развитии науки» (Великие Луки, 2007), на VII Международном нематологическом симпозиуме «Нематоды естественных и трансформированных экосистем» (Петрозаводск, 2007), на экологическом конгрессе ELPIT 2007 (Тольятти, 2007), конференции молодых ученых и специалистов «Сбалансированное природопользование. Глубокая переработка минеральных ресурсов» (Апатиты, 2007), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), на Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2008), на 5-м Международном конгрессе по нематологии (Австралия- 2008) — на Международной научно-практической, конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009). Сделано 3 устных и 3 стендовых доклада, научный доклад на Ученом совете ИБ КарНЦ РАН.. • ¦ •;

ПубликацииПо теме диссертации опубликовано-16 работ: — 1 статья в рецензируемом журнале «Паразитология», 5 тезисов? по материалам: всероссийских и международныхконференций, 7 статей в сборниках и материалах конференций (Петрозаводск (3), Великие: Луки, Апатиты, Тольятти-. Мурманск) — 3 статьи в сборнике: «Труды КарНЦ РАН», серия Биогеография.

Принята впечать 1 статья в рецензируемый журнал «Успехи современной биологии». .

Место выполнения работыРабота выполнена на базе лаборатории паразитологии животных и растений Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН:

Благодарности. Автор1 выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям д. б. н., проф. Иешко Е. П. и к. б. н., доц. Груздевой Л. И. за руководство работой, помощь и поддержку. Автор благодарит Матвееву Е. М., Коваленко Т. Е. и всех сотрудниковлаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за многочисленные советы и консультации. Автор признателен Морозову А. К. (ИЛ КарНЦ РАН) за помощь в определении содержания: тяжелых металлов. Автор особо благодарит Симонова А. Г. за всестороннюю поддержку, и помощь в сборе материала, свою семью за поддержку и понимание.

Связь с научными программами. Исследования выполнены в рамках Программы НИР «Влияние экологических факторов на распространение и численность паразитов водных и наземных сообществ Фенноскандии» и Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» по теме: «Нематоды как индикаторы состояния и степени изменений почвенной экосистемы при утилизации промышленных отходов, использование биоудобрений в условиях Северо-Запада России» № 01.2.006 8 823.

выводы.

1. Повышенное содержание тяжелых металлов в почве, связанное с естественными причинами (особенности геологического строения подстилающих пород), или обусловленное промышленным загрязнением среды, вызывает сходные структурные перестройки в сообществах нематод, проявляющиеся в возрастании численности паразитических видов. В почве трансформированного биоценоза фитопаразитические нематоды составляют до 71% фауны, доминанты — нематоды p. Paratylenchus. В луговых биоценозах острова Кижи доля паразитов на уровне 31,4% и преобладали другие таксоны (Helicotylenchus, Tylenchorhynchus).

2. Сообщества почвенных нематод в биоценозах с высокой степенью загрязнения тяжелыми металлами характеризуется высокими значениями численности, превышающими таковые в незагрязненных районах в 3−10 раз.

3. При естественном восстановлении почвенного покрова полигона складирования промышленных отходов происходит сукцессионная смена родов нематод: на ранних сроках доминируют устойчивые к неблагоприятным условиям среды роды, имеющие низкие значения по с-р шкале Бонгерса (бактериотрофы), на более поздних — увеличивается численность хищников и нематод, связанных с растениями, что является показателем процесса регенерации биоценоза. После 8 лет самозарастания полигона сообщество почвенных нематод по-прежнему характеризуется нестабильностью показателей численности, разнообразия фауны, эколого-трофической структуры, экологических индексов, что свидетельствует о начальных этапах восстановления почвенной экосистемы.

4. Почвенные нематоды чувствительны к воздействию солей кадмия и свинца. Соли кадмия обладали более высокой токсичностью, по сравнению с солями свинца, для популяций нематод. Это проявлялось в ранних сроках (78 сутки для Cd, 14 — для РЬ) 100%-ой смертности нематод, участвующих в эксперименте. Выявлена специфичность реакции некоторых систематических групп нематод к Cd: высокой чувствительностью обладали представители p. Plectus и нематоды с высокими значениями (3−5) по с-р шкале Бонгерса, тогда как p. Rhabditis и Acrobeloides демонстрировали максимальную устойчивость.

5. Воздействие свинца на популяции нематод было менее выраженным: четкой временной реакции отдельных систематических групп не выявлено. В течение первых 10 суток отмечена единичная гибель нематод различных родов. Массовая смертность зафиксирована на 11−13 сутки, данный период можно выделить как пороговый для всех исследованных концентраций РЬ.

6. В лабораторных исследованиях на нематодах модельных видов Panagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae выявлена зависимость смертности особей от концентраций солей Cd и РЬ. Полученные данные дают возможность использовать нематод в качестве объектов для оценки уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Почвенные нематоды являются организмами, чувствительными к загрязнению среды тяжелыми металлами. Использование параметров плотности популяций нематод, эколого-трофической структуры, экологических индексов (разнообразия фауны (индекс Шеннона Н'), доминирования таксонов (индекс Симпсона С), индекса зрелости сообществ нематод £М1), характеризующих популяции и сообщества почвообитающих нематод позволяет по нематодному тесту оценивать изменения, происходящие в трансформированных почвенных экосистемах.

Фауна почвенных нематод в условиях сильного загрязнения характеризуется аномально высокими значениями плотности популяций особей (до 35 733 экз./ЮО г почвы), низкими разнообразием и степенью выровненности обилия животных, высоким уровнем доминирования отдельных таксонов. Повышенное содержание ТМ в почве вызывает структурные перестройки в сообществах нематод, проявляющиеся в возрастании численности популяций паразитических видов (до 71% от фауны), приводит к снижению степени зрелости сообществ.

При меньшем уровне антропогенного воздействия сообщества нематод быстрее вступают в фазу стабилизации, что проявляется в увеличении разнообразия фауны, появлении видов нематод с разнообразной трофикой и видов с более длинными циклами развития (К-стратегов), которые чувствительны к нарушениям среды обитания.

Почвенная биота испытывает последействие тяжелых металлов, несмотря на снижение их уровня до предельно допустимых концентраций, что проявляется в малой заселенности нематодами нижних горизонтов почвы, всплесках численности в отдельные годы наблюдений, преобладанию в фауне устойчивых видов с быстрыми циклами развития, в явлении монодоминирования, коротких пищевых цепях.

Фауна нематод может быть удобным индикатором происходящих почвенных процессов при естественном восстановлении нарушенных земель.

Отмечена сукцессионная смена родов нематод: на ранних сроках доминируют устойчивые к неблагоприятным условиям среды нематоды-бактериотрофы, имеющие низкие значения по с-р шкале Бонгерсана более поздних увеличивается численность хищников и нематод, трофически связанных с растениями, что является показателем процесса регенерации биоценоза. После 8 лет самозарастания полигона промышленных отходов растительностью сообщества почвенных нематод характеризуются' нестабильностью показателей плотности^ популяций, разнообразия фауны, эколого-трофической структуры, экологических индексов, что свидетельствует о прохождении начальных этапов восстановления почвенной экосистемы. Полученные результаты согласуются с литературными данными о длительности процесса почвообразования на индустриальном субстрате в других регионах России и Зарубежья (Абакумов, 2008; Hanel- 2004).

Результаты экспериментальных исследований показали, что почвенные нематоды чувствительны к воздействию солей кадмия и свинца. Соли Cd обладали более высокой токсичностью, по сравнению с солями свинца для популяций нематод. Это проявлялось в ранних сроках (7−8 сутки для Cd, 14 -для РЬ) абсолютной гибели нематод, участвующих в эксперименте. Выявлена специфичность реакции различных систематических групп нематод к Cd: первыми реагировали нематоды с высокими значениями (3−5) по шкале Бонгерса, высокая устойчивость отмечена у нематод p. Rhabditis и Acrobeloides (1, 2), но чувствительным оказались и представители p. Plectus со значением 2, что позволяет использовать плектид в качестве индикатора загрязнения почвы кадмием.

Воздействие РЬ на популяцию нематод было менее выраженным: четкой временной реакции отдельных систематических групп не выявлено. В течение первых 10 суток отмечена единичная гибель нематод различных родов, массовая гибель зафиксирована на 11−13 сутки, данный период можно выделить как пороговый для всех исследованных концентраций РЬ.

В лабораторных исследованиях на модельных видах выявлена зависимость темпа гибели нематод Panagrolaimus rigidus от концентрации соли Cd. Все исследованные дозы Cd ускоряли гибель нематод по сравнению с контролем. Наиболее токсичными оказались дозы 6,3 (2 ПДК) и 12,3 (4 ПДК) мг/л CdS04. Воздействие соли РЬ на нематод P. rigidus проявлялось иначе: низкие дозы PbSC>4 вызывали гибель нематод, сходную по темпам с контрольным вариантом. Высокие дозы PbSQ* способствовали полной гибели нематод на 3−5 сутки от начала эксперимента. Другой модельный вид — нематоды Aphelenchus avenae — проявил большую устойчивость к высоким концентрациям PbSC>4 (полная гибель нематод отмечена на 11 сутки). Таким образом, полученные данные дают возможность использовать нематод в качестве модельных объектов при оценке уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.