Ногохвостки, или коллемболы (отр. Collembola) — группа эврибионтных первичнобескрылых насекомых, характеризующаяся высокой численностью в различных биоценозах, преимущественно почвенных. Ногохвостки вместе с другими группами почвообитающих животных сапротрофного комплекса играют существенную роль в переносе и трансформации энергии в экосистемах, в деструкции органического вещества, в гумусообразовании, в формировании структуры почвы. Ногохвостки являются незаменимыми агентами формирования плодородных свойств почвы и естественного функционирования биоценозов. Почва и населяющие ее животные тесно взаимосвязаны. Почвенное сообщество выступает как единый комплекс, регулирующий все процессы поддержания почвенного плодородия. Почвообитающие насекомые являются обязательным компонентом любого биогеоценоза. Биологические и морфологические особенности коллембол, подвижность, высокая плодовитость, короткие жизненные циклы, тонкие покровы обусловливают их четкую и быструю реакцию на изменение гидротермического режима, химического состава окружающей среды, уплотнение и загрязнение субстратов, изменение микробных сообществ (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989). Это дает возможность использовать их в качестве объектов для биоиндикации и зоологической диагностики состояния почв (Gisin, 1955; Стебаева, 1962; Гиляров, 1965 а, бЧернова, 1966; Mahoney, 1976; Ponge, 1982, 1983). Используя характеристики конкретных группировок, можно прогнозировать и оценивать уровень почвенного плодородия (Hagvar, 1982), отслеживать этапы разложения растительного опада (Чернова, 1977), определять степень рекреационных нарушений (Юрьева, 1976; Mahoney, 1976), загрязнение кислотными дождями (Hagvar, 1984, 1987), кальций содержащей пылью (Melecis, 1987), степень радиоактивного загрязнения среды (Криволуцкий, 1970; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий, Кожевникова, 1972; Colleman, Makfadyen, 1966). Преобразования среди почвенного населения могут служить индикатором направленных перестроек всего биоценоза, предсказывать которые особенно важно при разных формах антропогенного воздействия. Интерес к группе, таким образом, помимо сугубо теоретического, уже давно имеет практический характер, возможности развития которого еще не оценены в полной мере. Наибольшее влияние на почву человек оказывает при сельскохозяйственном освоении. Мелкие почвенные членистоногиеодна из немногих групп животных, сохраняющих в агроценозах достаточно высокую численность, биомассу, видовое разнообразие, и является, поэтому, удобнейшим объектом для экологических и мониторинговых исследований (Эглитис, 1954; Криволуцкий, Чернова, 1977; Kevan, 1962; Dunger, 1964; 1974).
Характерной особенностью современного полеводства является севооборот, агротехника возделывания которого предусматривает целый комплекс мероприятий: ротацию культур, механическую обработку почвы, внесение минеральных и органических удобрений, обработку сельскохозяйственных растений пестицидами (инсектицидами, гербицидами и т. д.). Все это представляет собой систему факторов отбора, специфично влияющих на формирование и жизнь почвенного сообщества.
В связи с этим встаёт вопрос, является ли группировка коллембол в пахотных почвах уже достаточно сложившимся комплексом, адаптированным ко всей системе жесткого влияния многообразных агротехнических мероприятий или это — хаотичное, осколочное, непредсказуемо изменяющееся сообщество.
Целью проведенного исследования является выявление особенностей структуры и изучение динамики комплекса ногохвосток на пахотных почвах чернозема обыкновенного под различными культурами в системе десятипольного севооборота на Нижнем Дону.
Автор выражает уважение, благодарность и искреннюю признательность старшему научному сотруднику Проблемной лаборатории Московского государственного педагогического университета Потапову Михаилу Борисовичу, профессору Московского государственного педагогического университета Кузнецовой Наталье Александровне за обучение, консультации и помощь в определении видового состава коллембол, профессору кафедры зоологии Ростовского государственного университета Казадаеву Анатолию Анисимовичу за содействие и постоянную моральную поддержку. Особенную благодарность автор выражает своему научному руководителю, профессору кафедры зоологии Московского государственного педагогического университета Черновой Нине Михайловне за науку, мудрость и терпение.
I. НАСЕЛЕНИЕ МИКРОАРТРОПОД ПАХОТНЫХ ПОЧВ.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
Еще в XIX веке формирование органического вещества почвы рассматривалось как биологический процесс. Одна из первых работ, в которой было продемонстрировано значение животных (термитов) в разложении растительных остатков принадлежит английскому энтомологу В. Кирби (КлгЬу, 1800). Конец 70-х — начало 80-х годов XIX века характеризуется накоплением сведений о почвообразующей деятельности животных.
Ч. Дарвин (1882) предпринял первую попытку трактовать деятельность почвообитающих беспозвоночных как одного из важнейших факторов формирования почвенного покрова на Земле. Ценность наблюдений и выводов, сделанных Дарвином, представляет интерес еще и потому, что благодаря им становится очевидным, какое большое значение в таких долговременных явлениях как почвообразование играют малозаметные процессы при их длительном и постоянном течении. Из российских ученых того времени следует отметить работы лесовода А. Полимпсестова (1882), в которых отмечалось, что в почвообразовательных процессах немаловажную роль, кроме дождевых червей, играют другие беспозвоночные, например, мокрицы и многие виды насекомых.
В.В. Докучаев в своей основополагающей работе «Русский чернозем» (1883), отмечая огромное количество животных, которые населяют почву, обращал внимание на их роль в улучшении структуры почвенного слоя, повышении ее плодородия. Однако Докучаев, признавая определенное значение животных в почвообразовании, сам непосредственно эти процессы не изучал (Чеснова, Стриганова, 1999). Тем не менее, изучение обитателей почвы с этих позиций стало, благодаря работам Докучаева, необходимым звеном в почвенных исследованиях, принимавших все чаще комплексный характер. Современник Докучаева П. А. Костычев (1886), опираясь на результаты экс-^ периментальных исследований, отводил животным гораздо более значительную роль в формировании черноземов. Ученики В. В. Докучаева: Г. Н. Высоцкий (1899), Н. А. Димо (1905, 1916), М. Рузский (1905, 1907), С. А. Захаров (1940) и другие, продолжая разрабатывать основы генетического почвоведения, включали, как правило, в свои исследования изучение почвообразующей деятельности почвенных животных.
Концепция Докучаева о почве как естественно-историческом теле не только стимулировала исследования почвенной фауны. Она способствовала также утверждению в сознании многих зоологов качественно новой оценки обитателей почвы как одного из важнейших факторов ее формирования. Наглядным примером может служить сводка по энтомологии Н. А. Холодковского (1896), в которой в общих чертах были изложены взгляды автора на значение почвенных насекомых. О.
Сведения о почвенных животных, которыми располагали зоологи в XIX веке и начале XX столетия, были чрезвычайно скудными и заниженными. Оценка реальной роли животных в почвообразовательных процессах произошла значительно позже и была связана помимо общих стимулов развития науки с решением практических задач защиты сельскохозяйственных и лесных культур, сохранения плодородия почв и повышения урожайности. Это, в свою очередь, требовало более детального исследования факторов, влияющих на динамику формирования состава, структуры и плодородия почвы.
Рациональное использование почв не может осуществляться без знаний почвенных животных. На одном квадратном метре почвы обитает до девяти тысяч особей мелких членистоногих, нематод и коловраток (Murphy, 1953; Гиляров, 1960, 1965 б). Почвенный покров вместе с его обитателями играет роль универсального биологического сорбента и нейтрализатора загрязнений, минерализатора различных органических веществ (Ковда, 1971).
В комплексах почвообитающих беспозвоночных сапрофаги, питающиеся органическими остатками, составляют до 80% и более общей зоомассы. Пропуская через свой кишечник большую массу растительных и животных тканей, сапрофаги осуществляют их механическое разрушение и перемешивают с минеральной массой. В результате многократно увеличивается суммарная поверхность субстрата, доступная для воздействия атмосферных осадков и почвенной влаги, а, следовательно, и ферментативной активности микроорганизмов. Причем, эти функции не дублируются другими группами живых организмов (Стриганова, 1980).
Почвенная фауна имеет большое значение в обогащении почвы ферментами, витаминами и микроэлементами (Гиляров, 1939, 1951, 1957; Пономарева, 1948. 1950; Мамаев, Соколов, 1960; Гаврилов, 1963; Стриганова, 1970; Пономаренко, 1972; Пономаренко, Труфанов, Голубев, 1974; Покаржевский, 1974; Hartenstein, 1982; Ross, Cairns, 1982). В процессе жизнедеятельности беспозвоночные обогащают почву биологически активными веществами, обладающими высоким стимулирующим влиянием на прорастание семян и развитие растений (Николюк, 1963; Гельцер, 1967; Лепинис, Гельцер, Чибисова, Гептнер, 1973).
Работы перечисленных и других авторов убедительно показывают, что деятельность почвенных животных является одним из основных факторов формирования почвенного покрова и его плодородия.
В настоящее время в результате интенсивной хозяйственной деятельности человека на больших территориях произошла замена первичных природных биоценозов вторичными. Самой распространённой формой таких биоценозов являются посевы сельскохозяйственных растений — агробиоценозы (Бей-Биенко, 1957). Целинных участков, не подвергшихся воздействию человека, практически не осталось. Почвенные животные являются обязательным и наиболее устойчивым компонентом биоценозов, поэтому они могут служить надёжным индикатором почвенных условий и изменений последних под влиянием хозяйственной деятельности (Гиляров, 1949; 1965 а). Животный мир пахотных почв сильно трансформирован деятельностью человека.
ВЫВОДЫ.
1. На черноземе обыкновенном Нижнего Дона за период исследований обнаружено 56 видов коллембол. Выявлено 3 новых вида для науки — РБеЫасЬопШпае g. ер. п., РзеиёапигорЬогиз ер. п. и ЕпЮтоЬгуа Бр. п. Впервые отмечены для фауны СНГ — Мюгагншёа ру§ шаеа и АпигорЬогиэ копэеН. Впервые для степной зоны европейской части России отмечены: BгachystomeIla рагаЛа, МЗсгатшёа ру§ таеа, 81епарЬогига циаёпзрта, РзеиёапигорЬогиз осШсикйиэ, Ро1зогтс1ез агепозиэ, Folsomides рагуиЫэ, ЕпЮтоЬгуа ЬапсЬИЫ, Stenoguatellus эр.
2. Численность ногохвосток в исследованных почвах варьирует от 0,6 до 44,4 тыс. экз/ м2. Среднее обилие: 8,53 тыс. экз/ м2. Наиболее массовыми видами являются: СегаШрЬузеИа эисстеа, МезарЬогига ер. gг. кгаиБЬаиеп, Cryptopygus ропйсив.
3. В спектре жизненных форм преобладают по числу видов (42,9%) и по численности (45,3%) верхнеподстилочные виды.
4. На залежном участке комплекс ногохвосток характеризуется значительной концентрацией их в верхнем почвенном горизонте, постепенным снижением и почти полным отсутствием в слоях ниже 25 см. Доминируют: АхепуПоёеэ Ьауеп, РгсЛарИогага Бр. gr агша1а, МеБарЬогига эр. gr. кгаиэЬаиеп и ЬоШтоёез ргоёисШБ. Субдоминантами являются: СегаШрЬуэеПа эисстеа, 81епарЬогига циасМэрта и Ргогаэ^орез сцситГа8с1аШз.
5. Комплекс ногохвосток пахотных участков на 46% состоит из видов, обитающих на залежном участке. Остальные относятся к эврибионтным видам и представителям других биотопов. Население коллембол характеризуется более равномерным распределением численности по почвенному профилю. Массовые виды — Сега1орЬузе11а Бисстеа, МеБарИогига ер. gr. кгаизЬаиеп, Cryptopygus ропйсив, РзеиёоэтеПа о^орипсЩЩ распределены по всей глубине до 30 см.
6. В агроценозах наблюдается яркая зависимость динамики численности коллембол от сезонных условий. Выделяются три группы видов: 1) с осенним, 2) летним и 3) двумя пиками обилия — весной и осенью: основная масса видов относится к третьей группе. В течение сезона на полях происходит четкая смена доминантов.
7. Сельскохозяйственная культура оказывает значительное влияние на численность коллембол, в меньшей степени — на групповую структуру, соотношение жизненных форм и структуру доминирования. В системе десятипольного севооборота самая низкая численность наблюдается под зерновыми культурами. Под пропашными культурами и на паровом участке численность увеличивается. Под многолетними травами наблюдается увеличение численности на 2-й и 3-й год пользования. Максимального значения численность ногохвосток достигает на горохово-овсяной смеси после уборки люцерны.
