Решение общих проблем лесной экологии: сохранение биологического разнообразия, мониторинг лесных экосистем и формирование теоретических основ * экологически устойчивого природопользования, предполагает глубокое понимание организации лесных экосистем. По современным представлениям лесной экологии (The mosaic cycle., 1991; Восточноевропейские., 1994; Восточно-европейские., 2004; Смирнова, 1998; Оценка и сохранение., 2000) лесные сообщества можно представить как системы популяционных и ценотических мозаик разного размера и длительности существования. В современных лесах, ненарушенных или мало нарушенных хозяйственной деятельностью человека, основным фактором, объединяющим популяционные и ценотические мозаики разных видов в устойчиво существующую сложно структурированную экосистему, является популяционная жизнь деревьев-Ч эдификаторов, одного или нескольких видов (Коротков, 1991; Смирнова и др., 1993; Восточноевропейские., 1994; Smirnova et al., 1995; Смирнова, Бобровский, 2001). Изучение популяционной биологии видов деревьев эдификаторов дает нам ключ к пониманию многих процессов идущих в современных лесных экосистемах.
К группе деревьев-эдификаторов в Полесской подпровинции зоны широколиственных лесов Европейской России относятся дуб черешчатый, ясень обыкновенный и ель европейская. С точки зрения отечественных популяционных биологов дуб, ясень и ель относятся к группе конкурентных видов (Восточноевропейские., 1994; Smirnova et al., 1995; Рипа, 1997). Известно, что представители этой группы, обладая высокой энергией жизнедеятельности и длительным онтогенезом, способны держать под контролем ценотическую среду.
Выявление эдификаторной роли конкурентных видов невозможно без подробного изучения их популяционной биологии и особенностей возобновления в разных эколого-ценотических условиях. Подробно эти свойства эдификаторных видов изучены только у дуба черешчатого и ясеня обыкновенного (Заугольнова, 1968, 1974; Смирнова, Чистякова, 1980, 1982; Смирнова, Попадюк, Чистякова, 1988; Чистякова, 1989; Восточноевропейские., 1994). Несмотря на то, что биология ели европейской изучалась многими исследователями (Воропанов, 19 506- Вещикова, 1964; Серебряков, 1964; Трескин, 1983; Дыренков, 1984; Попадюк, 1990; Пугачевский, 1992; Рипа, 1997), в настоящее время выявлены не все аспекты популяционной жизни этого вида, необходимые для анализа его фитоценотической роли и составления прогнозов развития популяций ели в сукцессионных сообществах. Под фитоценотической ролью понимается способность вида к формированию и контролю внутриценотического пространства в одном или нескольких ярусах. Наибольшую фитоценотическую роль имеют виды, обладающие конкурентными свойствами.
Цель работы — дать интегральную характеристику онтогенетического развития, популяционной биологии и фитоценотической роли ели европейской в различных типах лесных сообществ Неруссо-Деснянского полесья.
Задачи:
1. Изучить онтогенез ели европейской в разных ценотических условиях.
2. Охарактеризовать особенности онтогенетического развития ели на разных уровнях жизненности.
3. Выявить основные особенности биологии и экологии ели, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья.
4. Исследовать демографическую структуру ценопопуляций видов древесной синузии и охарактеризовать изменения фитоценотической роли ели европейской в основных вариантах демутационных сообществ Неруссо-Деснянского полесья.
Научная новизна. Впервые описан онтогенез ели европейской на разных уровнях жизненности. Исследованы особенности развития кроны ели европейской в онтогенезе, показана роль вторичной кроны в формировании ассимилирующей поверхности дерева. Проведено сравнительное описание популяционной биологии ели и всех остальных видов деревьев, обитающих в Неруссо-Деснянском полесье, что позволило определить тип популяционной стратегии ели. Выполнен демографический анализ ценопопуляций всех видов деревьев в демутационных сообществах различных местностей Неруссо-Деснянского полесья и дана сравнительная оценка фитоценотической роли ели в этих сообществах.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенной работы существенно дополнены представления об особенностях онтогенеза и популяционной стратегии ели европейской. Выявлены особенности биологии и экологии ели европейской, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья. Определены общие черты и особенности демутационных смен лесных ценозов на разных субстратах и на разных позициях в ландшафтах и показана фитоценотическая роль ели в этих процессах. Результаты работы использованы в курсах лекций по популяционной биологии и биогеоценологии в Пущинском и Марийском госуниверситетах, при организации мониторинга растительности заповедника «Брянский лес». Методические подходы и разработки могут быть использованы при проведении исследований лесной растительности в других регионах России.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях кафедры системной экологии Пущинского Государственного Университета в 1995;1997 гг.- на заседаниях Центра по проблемам экологии и продуктивности лесных экосистем РАН в 1997 -2005гг.- на международной научной конференции «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы» г. Москва, 1996 год.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (156 наименований литературных источников, в т. ч. 12 — иностранных авторов) и включает, в том числе, 20 таблиц, 15 рисунков.
Выводы по диссертации.
1. Изучен и описан онтогенез ели европейской в разных ценотических условиях. Анализ комплекса признаков позволил выявить набор характерных параметров онтогенетических состояний ели европейской и составить ключи для их определения. Видоспецифичной особенностью является значительная роль вторичной кроны в формировании побеговой системы ели. В районе исследования в онтогенетическом развитии ели не найдены сенильное и субсенильное возрастные состояния.
2. В разных ценотических условиях преобладают особи ели европейской разных уровней жизненности. При изменении ценотических условий может меняться и уровень жизненности особи. Выявлен набор характерных признаков для определения жизненности ели европейской. Уровень жизненности определяет длительность, завершенность онтогенеза и полноту набора онтогенетических состояний. Особи нормальной жизненности имеют завершенный тип онтогенеза, они последовательно проходят все стадии развития от р до g? онтогенетического состоянияособи пониженной и низкой жизненности имеют незавершенный вариант онтогенеза, они отмирают, не достигая gз онтогенетического состоянияособи повышенного уровня жизненности имеют., сокращенный онтогенез — не выделяются V/ и >2 онтогенетические состояния.
3. По типу популяционной стратегии ель относится к группе конкурентно-толерантных видов. Конкурентная мощность проявляется в высокой интенсивности процессов роста и развития, что обусловливает способность этого вида быть абсолютным эдификатором в благоприятных ценотических условиях. Фитоценотическая толерантность ели проявляется в значительной лабильности ростовых процессов, что определяет ее способностью к длительному (в течение многих десятилетий) выживанию в ценозах на низком уровне жизненности. Наиболее значимые экологические факторы устойчивого существования ценопопуляций ели — режимы увлажнения и освещенности, их сочетание определяет число местообитаний, где ель успешно может возобновляться.
4. Анализ демографической структуры ценопопуляций ели, выявил принципиальные различия ее фитоценотической роли в сукцессионных рядах на песчаных, супесчаных почвах, с одной стороны, и на суглинистых, с другой. На первых уже по завершению жизни первого поколения ценопопуляция ели полностью определяет внутриценотическую структуруна вторых, по завершению жизни нескольких поколений она приобретает статус содоминанта, может иметь небольшое участие, или отсутствовать вовсе.
