Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в зависимости от биотических и абиотических факторов

Диссертация: Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в зависимости от биотических и абиотических факторов
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Также как в опытах с горохом и АЦК-утилизирующими бактериями, что инокуляция ячменя производственными штаммами была более эффективной в условиях дефицита влаги в почве по сравнению с вариантами оптимального увлажнения почвы. Вероятно, что целый ряд известных механизмов действия бактерий на растения мог быть вовлечен в наблюдаемый эффект. Стимуляция роста корней бактериями могла быть исключительно… Читать ещё >

Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в зависимости от биотических и абиотических факторов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Ризосфера как зона взаимодействия растений и микроорганизмов
    • 1. 2. Механизмы положительного воздействия ассоциативных бактерий на растения
      • 1. 2. 1. Азотфиксация
      • 1. 2. 2. Продукция биологически активных веществ
      • 1. 2. 3. Воздействия на минеральное питание
      • 1. 2. 4. Биоконтроль фитопатогенов
    • 1. 3. Взаимодействие растений с бактериями, содержащими фермент 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АЦК) деаминазу
      • 1. 3. 1. Механизмы регуляции роста растений посредством бактериального фермента АЦК деаминазы
      • 1. 3. 2. Распространение АЦК деаминазы у микроорганизмов
      • 1. 3. 3. Характеристика фермента и генов АЦК деаминазы
      • 1. 3. 4. Роль АЦК деаминазы во взаимодействии клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
    • 1. 4. Эффективность инокуляции небобовых растений смешанными культурами ассоциативных бактерий
    • 1. 5. Взаимодействие интродуцируемых бактерий с ризосферной микрофлорой
    • 1. 6. Активная колонизация корней как критерий селекции эффективных штаммов ассоциативных бактерий
    • 1. 7. Устойчивость почвенных бактерий к неблагоприятным факторам
      • 1. 7. 1. Кислотность среды
      • 1. 7. 2. Недостаток влаги
      • 1. 7. 3. Токсичность тяжелых металлов
    • 1. 8. Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в стрессовых условиях
      • 1. 8. 1. Экстремальная температура среды
      • 1. 8. 2. Повышенная кислотность почвы
      • 1. 8. 3. Дефицит влаги
      • 1. 8. 4. Загрязнение почвы тяжелыми металлами

Увеличение продуктивности сельскохозяйственных культур, эффективное и ограниченное использование удобрений и средств защиты растений, а также повышение устойчивости и адаптации растений к неблагоприятным агро-климатическим условиям и антропогенным воздействиям являются актуальными для сельского хозяйства, а также для решения экологических проблем и охраны окружающей среды. Данные вопросы привлекают внимание многих ученых, работающих в различных областях науки: растениеводстве, почвоведении, агрономии, агрохимии, экологии, микробиологии и других. Особенно важными для решения этих задач являются микробиологические подходы и приемы, которые основаны на использовании потенциала растений и почвенных микроорганизмов, и биологических механизмов взаимодействия компонентов растительно-микробных систем. Известно, что почвенные микроорганизмы активно взаимодействуют с растениями и могут оказывать как положительные, так и отрицательные эффекты па их рост и питание. В настоящее время накоплен большой материал о механизмах положительных воздействий ассоциативных ризосферных бактерий на растения. К таким механизмам относятся фиксация атмосферного азота, продуцирование биологически активных веществ, активизация потребления корнями питательных элементов, биоконтроль фитопатогенов и индуцирование системной устойчивости растений.

Основываясь на знаниях о взаимодействии растительно-бактериальных ассоциаций и примерах улучшения роста и питания растений посредством инокуляции полезными формами микроорганизмов, нами была изучена роль некоторых биотических и абиотических факторов в растительно-бактериальных взаимодействиях и оценена возможность применения ассоциативных бактерий для повышения устойчивости растений к различным стрессовым факторам. Основными предпосылками проведенных исследований были следующие рассуждения. Во-первых, растения, находясь в неблагоприятных условиях среды или атакуемые патогенными микроорганизмами, нуждаются в дополнительных ресурсах питания и энергии, оптимизации гормонального статуса, снижения интенсивности воздействия стрессоров, и возможностях сдерживания развития вредных микроорганизмов. Во-вторых, перечисленные выше положительные эффекты ассоциативных бактерий затрагивают именно те процессы метаболизма растений и их взаимодействия с окружающей средой, которые нарушаются в результате воздействия стрессовых факторов. Поэтому логично предположить, что бактериальные эффекты потенциально ориентированы против негативных воздействий стрессоров и могут быть особенно важны для растений именно в неблагоприятных условиях. В-третьих, растительно-микробные ассоциации являются надорганизменными системами, обладающими новыми и уникальными качествами, и это может существенно влиять на адаптацию партнеров к стрессовым факторам и повышать уровень гомеостаза самой ассоциации.

Цели и задачи исследований.

Основной целью проведенных исследований являлось получение новых знаний о механизмах взаимодействия растений с полезными формами почвенных микроорганизмов в зависимости от биотических факторов, обусловленных активностью и взаимодействием ризосферных бактерий, и условий внешней среды, которые проявляются как абиотические стрессы. С одной стороны, представлялось важным оценить влияние внешиих биотических и биотических факторов на взаимодействие растительно-бактериальных ассоциаций, а с другой стороны, изучить роль ассоциативных бактерий в адаптации растений к стрессам. Особое внимание уделялось изучению преимуществ, которые растения получают при образовании эффективных ассоциаций с полезными микроорганизмами для противостояния негативным воздействиям окружающей среды, и механизмов интеграции растений с микроорганизмами в ризосфере в зависимости от внешних условий. Получение таких знаний направлено на раскрытие значения микробных ассоциаций и взаимодействий бактерий в ризосфере для роста и питания растений, а также на обоснование и эффективное использование потенциала микроорганизмов в их способности повышать устойчивость растений к стрессовым факторам.

Для достижения вышеизложенной цели были использованы производственные штаммы ассоциативных ростстимулирующих бактерий Azospirillum lipoferum 137, Arthrobacter mysorens 7, Agrobacterium radiobacter 10 и Flavobacterium sp. JI30, на основе которых во ВНИИСХМ разработаны биопрепараты комплексного действия (Хотянович, 1991). Основным объектом являлись также выделенные в ходе исследований ризобактерии различных таксономических групп, многие из которых содержат фермент 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АЦК) деаминазу. В качестве растительных объектов использовали ряд важных сельскохозяйственных культур, таких как ячмень, горох, рапс, томаты и горчица, которые широко возделываются в России.

Конкретные задачи исследований состояли в следующем:

1. Изучить взаимодействие производственных штаммов ассоциативных бактерий в питательных средах и ризосфере, а также оценить их влияние на рост и питание растений при совместной интродукции на семена. Описать аддитивные эффекты и механизмы взаимодействия ассоциаций азотфиксирующих и фосфатмобилизующих штаммов с растениями.

2. Выделить и охарактеризовать группу бактерий, доминирующих в ризосфере проростков ячменя, по их влиянию на рост растений и коллекционных штаммов ростстимулирующих бактерий. Оценить значение фактора взаимодействия производственных штаммов ассоциативных бактерий с аборигенной бактериальной микрофлорой ризосферы ячменя.

3. На основе принципа популяционного доминирования бактерий в ризосфере проростков провести селекцию эффективных ростстимулирующих штаммов. Рассмотреть колонизирующую активность интродуцируемых штаммов как фактор, влияющий на эффективности инокуляции.

4. Выделить и изучить штаммы бактерий, активно колонизирующих ризосферу проростков гороха и горчицы сарептской и обладающих АЦК-деаминазной активностью, которая рассматривается как важный механизм положительного влияния бактерий на рост растений в стрессовых условиях.

5. Изучить влияние производственных штаммов и вновь выделенных АЦКутилизирующих штаммов бактерий на устойчивость ячменя, гороха и рапса к стрессу, вызванному тяжелыми металлами кадмием и свинцом. Оценить воздействие бактерий на аккумуляцию токсичных и питательных элементов.

6. Показать зависимость эффективности инокуляции бактериями, содержащими АЦК деаминазу, от обеспеченности растений основными питательными элементами (N, Р и К). Изучить влияние уровня минерального питания растений на гомеостаз растительно-бактериальных ассоциаций.

7. Оценить эффективность инокуляции ячменя производственными штаммами ассоциативных бактерий при стрессах, вызванных неблагоприятными почвенно-климатическими факторами, а именно экстремальными температурами, повышенной кислотностью почвы и засухой.

8. Изучить роль фермента АЦК деаминазы в реакции растений гороха и томатов на инокуляцию АЦК-утилизирующими бактериями в условиях дефицита почвенной влаги.

Научная новизна.

В работе использованы оригинальные подходы для изучения взаимодействия штаммов ассоциативных бактерий друг с другом и с аборигенной ризосферной микрофлорой. С одной стороны это позволило экспериментально продемонстрировать важность популяционных отношений интродуцируемых бактерий для проявления их ростстимурирующих эффектов на растение, а с другой стороны дало новую информацию о причинах нестабильности эффектов интродуцентов или искажения ожидаемой реакции растения на инокуляцию ризобактериями. Впервые проведены детальные исследования поведения ассоциативных бактерий в ризосфере в стрессовых условиях, вызванных различными почвенно-климатическими факторами, что внесло вклад в понимание динамики интродуцируемых бактериальных популяций и роли партнеров в формировании растительно-бактериальных ассоциаций в зависимости от условий среды. Новизной обладают методические приемы селекции и результаты исследований ассоциативных бактерий, содержащих АЦК деаминазу. Изучение функционирования ассоциаций ризосферных бактерий с растениями в стрессовых условиях позволило получить уникальную информацию об устойчивости и механизмах интеграции компонентов таких растительно-микробных систем.

Ниже перечислены конкретные наблюдения, закономерности или методические приемы, которые были установлены или разработаны нами в ходе исследований и ко времени их опубликования в печати не были нами найдены в литературе:

1. Выявлена бинарная ассоциация производственных штаммов Azospirillum lipoferum 137 и Agrobacterium radiobacter 10, в которой азоспириллы активнее фиксируют азот и лучше приживаются на корнях растений. Впервые показано, что проявление симбиотических свойств партнеров ассоциации азотфиксирующих и фосфатмобилизирующих бактерий в ризосфере может быть важным механизмом усиления положительного эффекта интродуцентов на рост растений.

2. Впервые, с использованием метода изотопной индикации, установлено, что фосфатмобилизующие бактерии способны улучшать фосфорное питание растений за счет активизации поглощения фосфорного удобрения.

Получены оригинальные результаты показавшие, что проявление аддитивного положительного эффекта совместной инокуляции растений бактериями Az. lipoferum 137 и Ag. radiobacter 10 связано с индивидуальными особенностями механизмов воздействия этих штаммов на азотное и фосфорное питание растения. Образование данной растительно-бактериальной системы приводит к повышению коэффициента использования растениями азотного и фосфорного удобрения.

3. Впервые изучена динамика численности производственных штаммов ростстимулирующих бактерий, которые широко используются в качестве биопрепаратов, в ризосфере различных сельскохозяйственных культур и почве. Показано, что интродуценты активно колонизируют корни в различных почвенно-климатических условиях, в том числе при выращивании растений на загрязненных металлами и кислых почвах, а также в условиях засухи. Обнаружены индивидуальные особенности штаммов, обусловленные генетическим контролем способности интродуцентов поддерживать численность популяции в ризосфере на определенном уровне.

4. Получены оригинальные данные о важности взаимодействия интродуцируемых штаммов с аборигенной бактериальной микрофлорой ризосферы растений. Впервые выделена и охарактеризована ассоциация ростстимулирующего интродуцента с фитопатогенным видом бактерий и описана способность биоконтрольных интродуцентов ингибировать активность полезных форм аборигенных бактерий. Эти микробные взаимодействия могут оказывать существенное влияние на эффективность функционирования растительно-бактериальных ассоциаций.

5. Предложен метод селекции эффективных штаммов ростстимулирующих бактерий, обладающих высокой степенью ассоциативности, которая проявляется в их способности активно колонизировать корни проростков растений в нестерильной почве. Используя этот метод, были изучены свойства и влияние на растения представителей сообществ культурабельных бактерий, доминирующих на корнях проростков ячменя, гороха и горчицы сатептской при выращивании растений на различных почвах, в том числе на загрязненных металлами почвах, на осадках сточных вод и горных отвалах. В результате исследований отселектированы штаммы с высоким потенциалом колонизации ризосферы, которые не уступают производственным штаммам по ростстимулирующей активности и эффективности инокуляции растений.

6. Впервые выделены и детально охарактеризованы устойчивые к тяжелым металлам ростстимулирующие бактерии, содержащие фермент АЦК деаминазу и колонизирующие ризосферу проростков растений, выращенных на загрязненных почвах. У большинства видов выделенных нами бактерий присутствие АЦК деаминазы ранее не было описано.

7. Впервые показано, что производственные штаммы ризобактерий и выделенные в ходе работы АЦК-утилизирующие бактерии повышают устойчивость инокулированных растений к токсичности кадмия и свинца. Важным механизмом ростстимулирующего эффекта бактерий на растения в присутствие тяжелых металлов является их способность поддерживать нормальное минеральное питание растений, и этим противодействовать негативному действию токсикантов.

8. Проведены оригинальные исследования о зависимости взаимодействия.

АЦК-утилизирующих бактерий с растениями от уровня минерального питания растений. В частности показано, что ростстимулирующий эффект бактерий может нивелироваться при дефиците фосфора и избытке аммонийного азота в среде.

9. Экспериментально обоснована способность производственных штаммов ассоциативных бактерий повышать устойчивость инокулированных растений к негативному действию стрессов, вызванных неблагоприятными почвенно-климатическими факторами, такими как экстремальные температуры, повышенная кислотность почвы и засуха.

10.Впервые с помощью бактериального мутанта с пониженной активностью АПК деаминазы и химических ингибиторов фитогормона этилена показана важная роль этого фермента в повышении устойчивости инокулированных растений к дефициту почвенной влаги.

11.Впервые описано положительное действие ассоциативных бактерий, содержащих АЦК деаминазу, на образование симбиоза бобового растения с клубеньковыми бактериями. Совместная инокуляция гороха этими бактериями существенно повышала количество клубеньков на корнях, как в оптимальных, так и в стрессовых условиях, вызванных дефицитом влаги.

12.Впервые изучен эффект бактериальной АЦК деаминазы на транспорт сигнальных молекул АЦК и абсцизовой кислоты (АБК) из корня в побег. Снижение концентрации АЦК и повышение концентрации АБК в ксилемном соке при инокуляции в условиях засухи указывает на индукцию бактериями системной устойчивости у растений.

13.Впервые обнаружено стимулирующее воздействие АЦК-утилизирующих бактерий на развитие корневых волосков у инокулированных растений.

Практическая ценность.

Проведенные исследования имеют важное практическое значение для развития экологически безопасного и ресурсосберегающего сельскохозяйственного производства и поиска путей решения ряда экологических проблем. Можно выделить следующие аспекты практической ценности полученных результатов:

1. Выделенные и охарактеризованные штаммы ростстимулирующих ассоциативных бактерий, которые являются активными колонизаторами корней и оказывают положительное действие на рост и минеральное питание растений, представляют собой ценный биологический ресурс для проведения прикладных исследований в области разработки биопрепаратов для земледелия. Селектированные штаммы АЦК-утилизирующих бактерий служат перспективными объектами для создания биопрепаратов нового типа, обладающих специализированным антистрессовым эффектом на растения и эффективных в неблагоприятных условиях роста, вызванных почвенно-климатическими и антропогенными факторами.

2. Полученные экспериментальные данные о воздействиях производственных штаммов на растения и колонизации ризосферы иптродуцеитами обосновывают возможности эффективного применения биопрепаратов ассоциативных бактерий в широком диапазоне варьирования почвенно-климатических факторов, а том числе в стрессовых условиях, вызванных экстремальными температурами, повышенной кислотностью почвы, дефицитом влаги и токсичностью тяжелых металлов.

3. Ряд наблюдений и выявленных закономерностей могут быть использованы в качестве практических рекомендаций для разработки и эффективному применению микробных биопрепаратов в сельском хозяйстве. Например, целесообразность использования комбинаций нескольких штаммов интродуцентов и селекции штаммов с высокой «буферностью» и эврибионтностью интродуцируемой популяции, зависимость эффективности инокуляции АЦК-утилизирующими ризобактериями от уровня минерального питания растений, а таюке необходимость учета микробных взаимодействий в ризосфере при формировании растительно-микробной ассоциации и интерпретации данных о реакции растений на инокуляцию.

4. Результаты проведенных исследований важны для создания устойчивых к стрессам и высокопродуктивных растительно-микробных ассоциаций и конструирования ризосферных микробных сообществ, которые могут быть использованы при разработке экологически безопасных ресурсои энергосберегающих технологий земледелия, а таюке для фиторемедиации загрязненных почв и восстановления нарушенных экосистем.

Апробация работы.

Результаты работы были представлены на Республиканской научной конференции «Симбиотрофные азотфиксаторы и их использование в сельском хозяйстве» (Чернигов, 1987), на VIII Всесоюзном Баховском Коллоквиуме (Кобулети, 1988), на Всесоюзном совещании «Проблема азота в интенсивном земледелии» (Краснообск, 1990), на V Международном симпозиуме по несимбиотической азотфиксации (Florence, 1990), на Всесоюзных конференциях «Проблема азота в интенсивном земледелии» (Новосибирск, 1990) и «Микроорганизмы в сельском хозяйстве» (Пущино, 1992), на 9-м Баховском коллоквиуме (Москва, 1995), на Международных конференциях «Nitrogen fixation with Non-Legumes» (Giza, 1994), «The 1-st European Nitrogen Fixation Confference» (Szeget, 1994), «BIOTECHNOLOGY St. Petersburg' 94» (С.Петербург, 1994), «BNF Associated with Rice» (Dhaka, 1994), «The 6-th International Symposium AABNF» (Herare, 1994), «Workshop on Associative Interactions of NF Bacteria with Plants» (Саратов, 1995), The 10-th International Congress «Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications» (С.-Петербург, 1995), «BNF with Non-Legumes» (Faisalabad, 1996), «Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XXI века» (Омск, 1997), «The 3-rd European Nitrogen Fixation Conference» (Lunteren, 1998), «New Approaches and Techniques in Breeding Sustainable Fodder Crops and Amenity Grasses» (С.-Петербург, 2000), «Tagungsband of the German Botanical Society» (Jena, 2000), «Trace Elements in Medicine» (С.-Петербург, 2002), «The 11-th International MPMI Congress» (С.Петербург, 2003), «The 4-th International Crop Science Congress» (Brisbane, 2004), «Irrigation of Horticultural Crops» (Mildura, 2006), «Annual Main Meeting of the Society for Experimental Biology» (Glasgow, 2007), «Abiotic stress in legumes» (Tunis, 2007), и на Всероссийской конференции «Научные основы ведения агропромышленного производства в условиях крупных радиационных аварий» .

Обнинск, 1996).

Проведенные исследования являлись частью плановой работы лаборатории экологии симбиотических и ассоциативных ризобактерий ВНИИСХМ, и полученные результаты регулярно включались в научные отчеты лаборатории. В ходе выполнения исследований автор неоднократно представлял результаты на семинарах в других научных учреждениях, таких как Санкт-Петербургский Аграрный Университет, Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН (Саратов), а также в зарубежных университетах городов Вюрцбурга и Белефельда (Германия), Ватерлоо (Канада), Тегерана (Иран), Хитоцубаши, Мацуяма, Кобе и Киото (Япония), Сассари (Италия) и Ланкастера (Великобритания). Часть исследований выполнена в сотрудничестве с вышеперечисленными организациями, а также с Сибирским НИИСХ (г. Омск), Краснодарским ВНИИСХ, НИИОЗМСХ и ВНИИ овощеводства (г. Тирасполь), ВНИИМЗ (г. Тверь) и Агрофизическим НИИ (г. Санкт-Петербург).

По материалам диссертации опубликовано 57 печатных работ, из которых 10 статей в международных рецензируемых журналах, 9 статей в отечественных рецензируемых журналах, 12 статей в сборниках и трудах конференций, и 26 тезисов докладов на конференциях. Список публикаций приведен в приложении.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

289 ВЫВОДЫ.

1. Совместная инокуляция растений производственными штаммами Az. lipoferum 137 и Ag. radiobacter 10 превосходит по эффективности инокуляцию отдельными штаммами. Данные штаммы образуют ассоциацию в периодической культуре и при интродукции в ризосферу. Механизмами аддитивных и синергических эффектов смеси данных штаммов являются активизация и сбалансированность минерального питания растений за счет интенсивного поглощения азотных и фосфорных удобрений, а также повышенная азотфиксирующая активность и лучшая приживаемость Az. lipoferum 137 на корнях.

2. При интродукции на семена производственные штаммы Az. lipoferum 137, Ag. radiobacter 10, Ar. mysorens 7 и Flavobacterium sp. J130 способны активно колонизировать корни различных видов и сортов сельскохозяйственных растений, выращиваемых в различных почвах и климатических условиях. Установлены детерминированные штаммом сходства популяционной динамики и различия в численности популяций на корнях инокулированных растений, что позволяют оценить экологическую пластичность и адаптационный потенциал ризобактериальных интродуцентов по таким характеристикам как «буферность» и эврибионтность популяций. Однако активная колонизация ризосферы ростостимулирующим штаммом не является достаточным условием реализации его положительного действия на растение.

3. Интродуцируемые ассоциативные бактерии активно вступают в конкурентные и в меньшей степени симбиотические взаимодействия с аборигенной почвенной микрофлорой. Приживаемость в ризосфере и эффективность инокуляции во многом зависит от устойчивости интродуцента к воздействию аборигенных микроорганизмов. Образовывание ассоциаций интродуцента с микрофлорой, ингибирующей рост растений, а также антагонизм интродуцента к полезным формам аборигенных бактерий искажает ожидаемую реакцию растений на инокуляцию.

4. Скрининг штаммов ассоциативных ростостимулирующих бактерий по признаку доминирования популяции в культурабельном бактериальном сообществе ризосферы прорастающих в почве семян является перспективным приемом для обнаружения интродуцентов с высокой колонизирующей способностью. Предложенный метод позволил селектировать высокоэффективные штаммы Arthrobacter sp. ДР12, Sinorhizobium sp. ДР65 и Variovorax paradoxus 5C-2, которые обладают высокой колонизирующей активностью.

5. Во всех использованных нами почвах, отвалах горных пород и осадках сточных вод различного типа и географического положения присутствуют устойчивые к тяжелым металлам ростстимулирующие бактерии, содержащие фермент АЦК деаминазу и способные активно колонизировать корни прорастающих семян. Изолированные бактерии относятся к различным таксономическим группам, при этом впервые наличие АЦК деаминазы описано нами у видов Achromobacter xylosoxidans, Pseudomonas brassicacearum, Pseudomonas marginalis, Rhodococcus sp. и Variovorax paradoxus.

6. Инокуляция производственными штаммами и вновь выделенными ризобактериями, содержащими АЦК деаминазу, повышает устойчивость растений к токсичности тяжелых металлов, таких как кадмий и свинец. Степень антистрессового эффекта бактерий существенно варьирует в зависимости от штамма, генотипа растения и токсиканта. Важными механизмами ростостимулирующего эффекта бактерий в условиях токсичности тяжелых металлов являются: (1) стимуляция роста растений благодаря продуцированию бактериями ауксинов и снижению негативных этилен-зависимых реакций растения на стресс посредством АЦК деаминазной активности- (3) иммобилизации бактериями токсикантов в прикорневой зоне- (4) снижение ингибирующего действия металлов на потребление питательных элементов инокулированными растениями за счет стимуляции роста корней и активизации процессов ассимиляции или мобилизации элементов.

7. Инокуляция изучаемыми ассоциативными бактериями, как правило, не приводит к повышению содержания токсичных тяжелых металлов в растениях, а в некоторых случаях противодействует аккумуляции этих элементов в надземных органах. Для интенсификации процесса фитоэкстракции тяжелых металлов с помощью ассоциаций растений и ростстимулирующих бактерий необходимо разрабатывать дополнительные приемы и средства, направленные на мобилизацию металлов в ризосфере.

8. Уровень минерального питания растений оказывает существенное влияние на реакцию растений на инокуляцию бактериями содержащими АЦК деаминазу. Стимуляция роста растения происходит (1) в присутствии доступного фосфора, который обеспечивает высокий уровень гормона этилена в корнях, и (2) при отсутствии избытка доступного азота в виде аммония, который ингибирует активность фермента АЦК деаминазы, Дефицит фосфора для растений и избыток доступного азота для бактерий могут нарушать растительно-бактериальное взаимодействие, которое приводит к ограничению или нивелированию положительного действия АЦК-утилизирующих бактерий на растения.

9. Изучаемые штаммы АЦК-утилизирующих бактерий растворяют малодоступные фосфаты in vitro на питательных средах, однако не повышают потребление фосфора растениями из почвы. Поэтому роль мобилизации фосфатов данными бактериями в их ростостимулирующем эффекте на инокулированные растения несущественна.

10. Эффективность инокуляции ячменя производственными штаммами варьирует в зависимости от температуры среды, при этом положительный эффект бактерий на рост растений может быть достигнут при пониженных и повышенных температурах. Установлено, что для каждого из штаммов имеются особенности во взаимодействии с растением, обусловленные влиянием температуры. Популяции интродуцированных бактерий в ризосфере легко адаптируются к экстремальным температурам.

11. Производственные штаммы ассоциативных бактерий, за исключением Az. lipoferum 137, способны развиваться в кислой среде при рН=4,5 и устойчивы к относительно высоким концентрациям ионов А1+3. Направленность бактериального эффекта на рост растений в почвах с повышенной кислотностью существенно варьирует от положительной до отрицательной в зависимости от генотипа растения и, возможно, от особенностей реакции сортов на кислотный стресс.

12. Ассоциативные бактерии повышают адаптацию растений к стрессу, вызванному дефицитом влаги в почве, стимулируя рост корней и увеличивая доступ к дополнительным ресурсам находящейся в почве влаги. В этих условиях АЦК-утилизирующие бактерии способны стимулировать рост корней за счет регуляции уровня этилена. Снижение концентрации сигнальной молекулы АЦК в ксилемном соке инокулированных растений указывает на присутствие не только локального эффекта АЦК деаминазы на корни, но и на индукцию системного антистрессового эффекта. Концентрация гормона абсцизовой кислоты при этом остается высокой, что ограничивает потери воды листьями за счет транспирации.

13. Различия в популяционных кривых выживаемости производственных штаммов в ризосфере и почве, а также корреляция между численностью интродуцента и его эффектом на растения в зависимости от условий роста растений служат доказательствами активной роли растения в формировании ассоциаций с полезными формами ризобактерий при неблагоприятных условиях среды.

14. Инокуляция гороха АЦК-утилизирующими бактериями стимулирует образование азотфиксирующих клубеньков на корнях. Данный эффект в большей степени проявился в стрессовых условиях ингибирования клубенькообразования дефицитом влаги. Поэтому положительное действие ассоциативных бактерий, содержащих АЦК деаминазу, на симбиоз бобовых растений с клубеньковыми бактериями является важным механизмом их антистрессового эффекта.

15. Вероятность получения положительного ростостимулирующего эффекта от инокуляции ассоциативными бактериями выше в таких условиях, в которых рост растений лимитирован некоторыми биотическими или абиотическими факторами. При этом необходимыми условиями реализации ростостимулирующего эффекта являются устойчивость бактерий к данному фактору и способность бактерий противодействовать негативному проявлению этих факторов. Такое воздействие бактерий может быть направлено на регуляцию роста и метаболических процессов в растении, а также на благоприятные для растений изменения в окружающей растение среде.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Я приношу глубокую благодарность моим коллегам, студентам и друзьям, которые являются соавторами публикаций изложенных в диссертации экспериментальных работ, и без участия которых было невозможно выполнить данные исследования: Алексееву Ю. В., Борисову А. Ю., Васюк Л. Ф., Воробьеву Н. И., Груздевой Е. В., Иванчикову А. Ю., Кожемякову А. П., Кунаковой A.M. Поставской С. М., Сафроновой В. И., Соковой С. А., Степанку В. В., Хамовой О. Ф., Цыганову В. Е., Чуварлиевой С. В., Юдкину Л. Ю., Dr. Christof Kluge, Dr. Ian Dodd, Dr. Nikos Hontzeas, Dr. Simonetta Bullitta, Prof. Gela Preisfeld, Prof. Karl-Josef Dietz, Prof. Bernard Glick, Prof. Bill Davies, и Prof. Tetsuro Mimura.

Большая часть работы по изучению бактерий, содержащих АЦК деаминазу, была выполнена в тесном сотрудничестве с В. И. Сафроновой. В частности она активно участвовала в выделении, характеристике и идентификации бактерий, получении мутантов по АЦК деаминазе и селекции эффективных штаммов, а также в использовании бактерий для инокуляции растений в стрессовых условиях. Поэтому В. И. Сафронова, в том числе и как соавтор совместных публикаций, обладает полными правами на использование этих результатов в выступлениях, отчетах, публикациях и для включения в диссертацию на соискание ученой степени доктора биологических наук.

Особые слова благодарности я приношу моим родным и близким, маме Белимовой Ираиде Александровне, брату Ивану Алексеевичу и жене Сафроновой Вере Игоревне, за заботу, поддержку и любовь.

Проведение исследований стало возможным благодаря финансовой поддержке целого ряда организаций, таких как Университет г. Вюрцбург (грант Sonderforschungsbereiche 251), Университет г. Билефельд (грант Sonderforschungsbereiche 549) Университет г. Сассари (грант от CNR-ISPAAM), Университет г. Ланкастер (грант BBSRC BB/D012821/1), РФФИ (гранты 02−04−4973-а, 03−04−48 252-а, 06−04−49 486-а), Германская служба академических обменов (DAAD, грант R325-A/99/9 544), Японское общество продвижения науки (JSPS, грант RC2/98 116), Программа INCO COPERNICUS (грант.

PL971112), Ассоциация INTAS (грант 01−2170), НАТО (грант LST.CLG.978 202), Российско-Итальянская Комиссия по сотрудничеству в науке и технологии (гранты Т4 AGR 2001;2 и 3N60 АМ7 2003;4), и Королевское Общество Великобритании (гранты Ех-АУ и JPG).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В результате проведенных исследований получены новые оригинальные знания о роли микробных ассоциаций в растительно-микробных системах, взаимодействии бактерий в ризосфере, и механизмах ризобактериальных ростстимулирующих эффектов в процессах роста и питания сельскохозяйственных растений. Эти знания вносят вклад в более эффективное использование потенциала ассоциативных бактерий и обоснование подходов для понимания и биологических механизмов взаимодействия компонентов растительно-микробных систем, направленных на повышение устойчивости растений к стрессовым факторам. Основное внимание уделялось изучению взаимодействия растений с ассоциативными бактериями в зависимости от ризосферных биотических и почвенно-климатических факторов, а также роли ассоциативных бактерий в адаптации растений к стрессовым условиям и механизмам интеграции компонентов и устойчивости растительно-бактериальных систем в зависимости от внешних условий.

При изучении значения взаимодействия ассоциативных бактерий в ризосфере для эффективности инокуляции растений были использованы производственные штаммы ризобактерий и проведены исследования с бактериальными ризосферными сообществами. Исследования показали, что совместная интродукция производственных штаммов ризобактерий Az. lipoferum 137 и Ag. radiobacter 10, известных соответственно как азотфиксатор и мобилизатор фосфатов, превосходит отдельные штаммы по величине ростстимулирующего эффекта на растения. Штамм Ag. radiobacter 10 стимулирует нитрогеназную активность и рост штамма Az. lipoferum 137 при совместном культивировании и в ризосфере ячменя. При этом вероятными механизмами положительного взаимодействия бактерий являлись потребление агробактериями избытка кислорода и стабилизация рН среды. Оба штамма активно колонизировали ризосферу и поддерживали относительно высокую численность популяции (105106 кл./г корней) в течение всего периода вегетации растений. Инокуляция ячменя смесью Az. lipoferum 137 и Ag. radiobacter 10 оказывала максимальный эффект на массу зерна, а в некоторых случаях урожай был существенно выше по сравнению с вариантами инокуляций отдельными штаммами. У инокулированных растений повышались эффективность использования азотного удобрения. Помимо способности Ag. radiobacter 10 растворять труднодоступные фосфаты, важную роль во взаимодействии этого штамма с растением играла стимуляция потребления фосфора из удобрений. Однако Az. lipoferum 137 не влиял на фосфорное питание растений, и не являлся мобилизатором фосфатов. Полученные данные указывали на различия в механизмах воздействия данных штаммов на растения, что приводило к аддитивному или синергическому эффекту на их питание и рост при совместной инокуляции. Наблюдаемые положительные взаимодействия между Az. lipoferum 137 и Ag. radiobacter 10 свидетельствовали об образовании бактериальной ассоциации, в которой азоспириллы не только активнее фиксировали азот, но и лучше приживались в ризосфере. Находясь в таких ассоциациях, бактерии существенно повышали свой потенциал положительного воздействия на растение. В результате положительных микробных взаимодействий в ризосфере и интеграции эффектов образовывалась растительно-бактериальная система, которая обладала достаточной устойчивостью и стабильностью функционирования. Результаты модельных и вегетационных экспериментов были подтверждены в серии полевых опытов, и это обосновывает целесообразность совместного использования биопрепаратов азоризина и агрофила.

Оригинальные исследования проведены по изучению роли взаимодействия интродуцируемых бактерий с аборигенной микрофлорой ризосферы в реакции растений на инокуляцию. Были выделены и охарактеризованы представители аборигенных бактерий (ДР-бактерий) доминирующих в ризосфере проростков ячменя, выращенного на 8 различных почвах. Изучение влияния метаболитов этих бактерий на рост коллекционных штаммов ассоциативных бактерий показало, что большинство ДР-бактерий ингибировали рост коллекционных штаммов, и только немногие ДР-бактерии стимулировали рост некоторых коллекционных культур. При этом штаммы рода Azospirillum были наиболее чувствительны, представители семейства энтеробактерий были сравнительно устойчивы, а наиболее устойчивыми являлись штаммы родов Agrobacterium, Arthrobacter и Flavobacterium. Эти результаты согласовывались с данными о зависимости выживаемости в почве производственных штаммов от активности аборигенных микроорганизмов.

Среди ДР-бактерий был отобран ростингибирующий штамм Cytophaga jonsonae Д1, метаболиты которого in vitro улучшали рост Az. lipoferum 137. Динамика нитрогеназной активности у азоспирилл в присутствие С. jonsonae Д1 указывала на то, что бактерии образовывали устойчивую ассоциацию с высокой азотфиксирующей активностью. В вегетационном опыте С. jonsonae Д1 повысил также способность Az. lipoferum 137 колонизировать корни ячменя при совместной инокуляции. Тем не менее, совместная инокуляция данными штаммами оказалась неэффективной из-за того, что С. jonsonae Д1 отрицательно повлиял на рост растений. С другой стороны, метаболиты производственного штамма Flavobacterium sp. JI30, способного продуцировать антибиотик, полностью подавляли рост всех штаммов ДР-бактерий. В вегетационном опыте некоторые штаммы ДР-бактерий повысили урожай зерна ячменя, однако, при совместной инокуляции ДР-бактериями и Flavobacterium sp. JI30, положительного эффекта не обнаружено. Результаты исследований показали, что интродуцируемые популяции ассоциативных бактерий вступают в сложные взаимодействия с бактериальной микрофлорой, колонизирующей ризосферу. Выживаемость и эффективность интродуцента зависят от его устойчивости к антагонистическому воздействию аборигенов. Образование ассоциации с фитопатогенами или ингибирование активности полезных аборигенных микроорганизмов приводит к ослаблению ростстимулирующего эффекта интродуцента и аборигенных бактерий, и этим искажает ожидаемую реакцию растений на инокуляцию.

Нами предложено использовать принцип популяционного доминирования в ризосфере прорастающих в нестерильной почве семян для селекции эффективных штаммов бактерий с высоким колонизирующим потенциалом. Для реализации этого подхода были отобраны два ростстимулирующих штамма ДР-бактерий Arthrobacter sp. ДР12. и Sinorhizobium sp. ДР65. Установлено, что изучаемые ДР-бактерии успешно реализуют свою высокую колонизирующую способность при интродукции на семена и поддерживают численность популяции в процессе вегетации на очень высоком уровне. Сравнительные испытания эффективности ДР-бактерий в вегетационных и полевых условиях показали, что Arthrobacter sp. ДР12 превосходит по эффективности производственные штаммы и может быть рекомендован для создания ростстимулирующего биопрепарата. Таким образом, селекция эффективных штаммов ассоциативных ростстимулирующих бактерий по признаку доминирования популяции в культурабельном бактериальном сообществе ризосферы прорастающих семян может быть весьма перспективна. Такой подход учитывает высокую конкурентоспособность микроорганизмов в процессе колонизации корней проростков в реальных условиях с учетом влияния комплекса биотических и абиотических факторов конкретной среды и генотипа растения. Впоследствии это дает возможность успешно интродуцировать полезную для растений популяцию примерно в ту же экологическую нишу, из которой она была первоначально изолирована. Это обосновывает высокую вероятность образования эффективной растительно-бактериальной ассоциации.

Обобщение результатов проведенных эксперименты по изучению динамики численности популяций производственных штаммов в ризосфере показало способность штаммов активно колонизировать ризосферу различных сельскохозяйственных культур в широком диапазоне почвенно-климатических условий. Однако активная колонизация корней является необходимым, но недостаточным условием для эффективного взаимодействия интродуцента с растением. Интродуценты, как правило, реализуют свой потенциал колонизации ризосферы, однако эффект бактерий на растение проявляется не всегда. Установлено, что независимо от вида растения и условий среды численность штаммов Ar. mysorens 7 и Ag. radiobacter 10 была выше по сравнению со штаммами Az. lipoferum 137 и Flavobacterium sp. JI30. Это указывает на ведущую роль генотипа бактерий в колонизации ризосферы и подтверждает важность селекции активных колонизаторов, сохраняющих это свойство в разнообразных условиях. Поэтому перспективным представляется поиск интродуцентов, обладающих высокой «буферностью» и популяционной эврибионтностью — качествами, способствующими активной колонизации ризосферы. Показана также относительная независимость численности интродуцента в ризосфере и реакции растений на инокуляцию, свидетельствуя о том, что способность растения использовать полезный потенциал интродуцируемых бактерий во многом зависит от генотипа растения.

Большое внимание было уделено выделению и характеристика устойчивых к кадмию ассоциативных бактерий содержащих фермент АЦК деаминазу и изучению роли этих ризобактерий в устойчивости растений к абиотическим стрессам. Было известно, что снижение уровня гормона этилена в корнях растений, опосредованное утилизацией бактериями аминокислоты АЦК с помощью фермента АЦК деаминазы, является одним из механизмов положительного растительно-микробного взаимодействия (Glick et al., 1994; Glick, 1995). Учитывая важную роль этилена в реакции растений на стрессовые факторы, представлялось перспективным выделить и изучить АЦК-утилизирующие бактерии, ассоциированные с корнями подверженных стрессу растений в результате токсичности тяжелых металлов. Из ризосферы проростков горчицы сарептской и гороха выращенных на загрязненных почвах и осадках сточных вод были селектированы 33 АЦК-утилизирующих штамма. Для этого были использованы оригинальные методические подходы и питательные среды. Все штаммы были идентифицированы и их свойства детально охарактеризованы. Штаммы относились к Pseudomonas brassicacearum, Ps. marginalis, Ps. oryzihabitans, Ps. putida и Pseudomonas sp., a также Achromobacter xylosoxidans, Acidovorax facilis, Bacillus pumilus, Rhodococcus sp. и Variovorax paradoxus. У большинства этих таксонов наличие АЦК деаминазы ранее не было описано. Ростстимулирующая активность штаммов проявлялась в удлинении корней проростков горчицы сарептской и рапса, как в отсутствие, так и в присутствие кадмия в питательном растворе. О важной роли АЦК деаминазы в способности бактерий стимулировать удлинение корней свидетельствовали результаты обработки растений химическими регуляторами гормона этилена.

Результаты вегетационных опытов с рапсом и горчицей сарептской показали, что штаммы P. brassicacearum АтЗ, P. putida ВтЗ, P. marginalis Dpi и V. paradoxus 5С-2 стимулировали развитие корней и побегов у растений, выращенных на загрязненной кадмием почве. Показано, что способность бактерий активизировать поступление кадмия в растения может проявляться при условии его высокой подвижности в ризосфере. Полученные результаты указывают на два важных момента в отношении проблемы повышения эффективности технологий фитоэкстракции металлов с использованием горчицы сарептской. Во-первых, необходимо активизировать поглощение корнями и/или повышать мобильность тяжелых металлов в ризосфере инокулированных растений. Во-вторых, при повышенном поступлении токсикантов в растения становится особенно актуальным поиск приемов стимуляции роста растений, в том числе основанных на взаимодействии растений с полезными микроорганизмами. В вегетационном опыте с горохом устойчивый к кадмию штамм Rhodococcus sp. Fp2 не стимулировал рост обработанных кадмием растений, поскольку кадмий полностью ингибировал АЦК-деаминазную активность этого штамма. Эти наблюдения подтверждали гипотезу о важной роли АЦК деаминазы в повышении устойчивости инокулированных растений к токсичности тяжелых металлов. Добавление Cd в почву приводило к снижению содержания питательных элементов в растениях. Действие инокуляции в основном проявлялось в повышении содержания N, Са и S, в тенденции к снижению содержания Р, Fe и Cd, и существенному повышению накопления многих питательных элементов в побегах. Наблюдаемое повышение накопления Р, К, и Fe в побегах было вероятно опосредовано лучшим развитием корневой системы, а повышение аккумуляции N, S, и Са, могло быть результатом мобилизации этих элементов в ризосфере и стимуляции процессов их ассимиляции и транспорта в побег. Анализ полученных результатов свидетельствовал о том, что: (1) АЦК деаминаза играет важную роль в стимуляции роста растений в присутствие токсичного кадмия- (2) улучшение минерального питания гороха бактериями и эффект бактерий на биосинтез этилена в растении посредством АЦК деаминазы являются частично независимыми процессами- (2) снижение содержания Cd в побегах гороха не являлось причиной улучшения роста инокулированных растений, и не было связано с утилизацией АЦК бактериями.

Интенсивность биосинтеза гормона этилена у растений зависит от концентрации и доступности питательных элементов. Поэтому мы предположили, что уровень минерального питания может быть важным фактором во взаимодействии АЦК-утилизирующих бактерий с растениями. В результате экспериментов с рапсом нами были выявлены следующие закономерности: (1) длина корней проростков уменьшалась с увеличением концентрации фосфора в растворе- (2) ростстимулирующий эффект ингибитора этилена (Ag+) и бактерий проявился только в присутствии фосфорапри добавлении сульфата аммония стимулирующее действие бактерий исчезало, а эффект Ag+ сохранялся. Исключение калия из состава раствора не влияло на рост корней во всех вариантах опыта. Бактерии не влияли на концентрацию Pj в питательном растворе с фосфатами. Не обнаружено корреляции между фосфат-растворяющей активностью штаммов in vitro и их воздействием на корни или потреблением фосфора растениями. Образование этилена в отсутствии фосфора снижалось и сопровождалось удлинением корней. Известно, что снижение биосинтеза АЦК и этилена является адаптацией, направленной на поиск доступного источника фосфора за счет более развитой корневой системы (Rengel and Kordan, 1988). Инокуляция снижала количество выделяемого растениями этилена только в присутствии фосфора, при этом добавление сернокислого аммония в качестве дополнительного источника азота снижало бактериальный эффект. Вероятно, что при дефиците фосфора количество доступного для бактерий АЦК в прикорневой зоне уменьшалось, взаимодействие растительно-бактериальной ассоциации нарушалось, и это приводило к ослаблению положительного действия бактерий. Высокая концентрация аммония, более доступного источника азота, может ингибировать активность АЦК деаминазы (Jacobson et al., 1994). Поэтому сульфат аммония нивелировал только эффект бактерий, но не химического ингибитора этилена Ag+. Эти результаты являются оригинальным подтверждением участия АЦК деаминазы во взаимодействии бактерий с растениями. В вегетационных опытах положительный эффект бактерий на массу побегов рапса повышался примерно в два раза при внесении в почву фосфорных удобрений. Таким образом, нами установлено, что уровень фосфорного и азотного питания растений оказывает существенное влияние на реакцию растений на инокуляцию бактериями содержащими АЦК деаминазу. Стимуляция роста растения происходит при относительно высоком уровне гормона этилена, и при отсутствии факторов ингибирующих активность АЦК деаминазы.

Большое внимание в диссертации уделено исследованию роли бактериальной АЦК деаминазы в реакции растений на дефицит почвенной влаги. Инокуляция штаммом V. paradoxus 5С-2 и обработка ингибитором биосинтеза этилена АВГ стимулировали рост корней и побегов гороха сорта Sparkle в большей степени при недостаточном увлажнении почвы по сравнению с вариантами оптимального увлажнения. Ростстимулирующий эффект сопровождался повышением транспирации воды, пропорциональным массе побегов. Однако влияние мутанта V. paradoxus 5С-2М4, который имел активность АЦК деаминазы в 7 раз ниже дикого типа, на рост растений и транспирацию воды было несущественным. При выращивании гороха в условиях дефицита влаги до стадии полной спелости растения инокулированные V. paradoxus 5С-2 превосходили контрольные по количеству семян, массе семян и накоплению в них азота. Содержание азота в семенах не изменялось, поэтому повышение накопления азота было обусловлено увеличением биомассы. При оптимальном режиме полива положительное действие V. paradoxus 5С-2 на рост растений проявилось только в виде тенденции. Инокуляция стимулировала образование клубеньков таким образом, что полностью снимала ингибирующий эффект засухи на клубенькообразование. Инокулированные растения образовывали дополнительные побеги и зацветали на 1−2 дня раньше, чем контрольные. Образование дополнительных побегов приводило к затенению участков почвы вокруг растений, и это могло снижать потери влаги, испаряющейся с поверхности почвы. V. paradoxus 5С-2 активно колонизировал корни гороха во всех экспериментах при оптимальном и недостаточном увлажнении, а его численность в конце опытов была около 1 млн кл./г корней. В условиях дефицита влаги количество биомассы семян в расчете на 1 литр поливной воды было на 12% больше (Р=0,02) при инокуляции, свидетельствуя о повышении эффективности использования воды растениями.

Дефицит влаги приводил к повышению содержания АЦК и АБК в ксилемном соке растений. При недостаточном увлажнении наблюдалось снижение концентрации АЦК у обработанных АВГ и инокулированных растений. Это наблюдение имеет большое значение для понимания механизма воздействия АЦК-утилизирующих бактерий, поскольку указывает на то, что АЦК деаминаза вызывает не только локальные эффекты на корни, но может индуцировать системную устойчивость. Содержание АБК, основной сигнальной молекулы в реакции растения на засуху, также повышалось при дефиците влаги, свидетельствуя о развитии стрессовой реакции. Инокуляция диким типом V. paradoxus 5С-2 и его мутантом 5С-2М4 не повлияла на концентрацию АБК по отношению к соответствующим контролям. Однако наиболее заметное повышение АБК при дефиците влаги происходило у растений, инокулированных диким типом V. paradoxus 5С-2, вероятно в результате более быстрой ассимиляции ограниченного ресурса поливной воды. Это указывает на то, что передаваемый посредством АБК сигнал, может ограничивать ростстимулирующее и антистрессовое воздействие АЦК-утилизирующих бактерий. С другой стороны высокая концентрация АБК могла ограничивать потери воды листьями за счет транспирации.

В вегетационном опыте с карликовым сортом томатов Micro Тот растения выращивали в узких, но объемных пластиковых колоннах, что позволяло вырастить их до фазы зрелых плодов при полном прекращении полива в начале вегетации. При поддержании полива инокуляция V. paradoxus 5С-2 не оказала существенного эффекта на массу плодов. В условиях засухи масса плодов снизилась в 6 раз, но урожай инокулированных растений был на.

30% выше относительно контроля, что свидетельствовало о повышении эффективности использования воды растениями. Численность интродуцента в ризосфере составляла около 5 млн. кл./г корней, при этом прекращение полива не изменяло его колонизирующую способность. Используя агарозную гнотобиотическую систему, было установлено, что V. paradoxus 5С-2, Р brassicacearum АтЗ и его мутант АтЗТ8−1, имевший активность АЦК деаминазы в 37 раз ниже дикого типа, стимулируют удлинение корневых волосков у томатов. Микроскопирование показало, что маркированные GFP бактерии интенсивно колонизируют корневые волоски. Стимуляция развития корневых волосков может вносить вклад в улучшение водного питания инокулированных растений, однако этот эффект не зависит от активности АЦК деаминазы бактерий.

В последней экспериментальной главе представлен материал о взаимодействие производственных штаммов ассоциативных бактерий с растениями в зависимости от агроклиматических факторов. Во-первых представлялось важным изучить, как температура влияет на эффективность инокуляции растений данными бактериями. Для этого были проведены вегетационные опыты, в которых инокулированные растения ячменя выращивали в климатических камерах, имитируя оптимальное (+18°С), холодное (+14°С) и жаркое (+23°С) лето. В среднем для всех испытанных штаммов реакция растений на инокуляцию была выше при экстремальных температурах. Поддержание пониженной и повышенной температур приводило к существенному снижению массы зерна растений, свидетельствуя о том, что растения были подвержены сильному стрессу. Температура культивирования растений не влияла на численность интродуцированных бактерий в ризосфере в фазы всходов и кущения. В дальнейшем численность Ag. radiobacter 10 и Flavobacterium sp. JI30 была выше при имитации жаркого лета, но снижалась при имитации холодного лета. Активная колонизация корней во всех режимах указывает на способность бактерий легко адаптироваться к различным температурам и поддерживать численность популяции относительно стабильной. Вероятно, что повышение реакции растений на инокуляцию при неблагоприятных температурах связано не с популяционными эффектами температуры на бактерии, а с изменением их активности и метаболизма, которые могут быть зависимы от самого растения.

Одним из распространенных неблагоприятных для роста растений факторов среды является повышенная кислотность почвы. Поэтому нами были проведены исследования взаимодействия производственных штаммов с растениями в зависимости от кислотности среды и токсичности алюминия. Было показано, что при культивировании на питательной среде штаммы проявили относительно высокую устойчивость к ионам Н+ и А1+3. В условиях гидропоники при создании стрессовых условий (рН=4,5 и добавлении 5 мг/л А1+3) инокуляция стимулировала рост корней проростков различных сортов ячменя примерно на 15-К25%. В вегетационных опытах использовали кислые дерновоподзолистые почвы, кислотность которых изменяли добавлением мела. В опыте № 1 с сортом Целинный-5 положительное действие на продуктивность растений ячменя проявилось только при инокуляции Az. lipoferum 137 и Flavobacterium sp. JI30 в условиях слабокислой реакции почвы (рН=5,0), но не в нейтрализованной почве (рН=6,1). Содержание свободного пролина в корнях инокулированных растений было в 4 раза ниже по сравнению с контрольными, свидетельствуя о способности бактерий понижать интенсивность стресса, вызываемого неблагоприятными условиями. Сравнение популяционных кривых бактерий полученных для ризосферы и почвы без растений позволило установить, что в слабокислой почве присутствие растения улучшало выживаемость Az. lipoferum 137 и Flavobacterium sp. JI30. Важно отметить, что именно эти штаммы стимулировали рост растений, свидетельствуя об образовании эффективных ассоциаций в данных условиях. Однако в опыте № 2, когда рост растений был сильно ингибирован при рН почвы 4,5, инокуляция Az. lipoferum 137 или Ar. mysorens 7 снижала соответственно массу соломы или урожай зерна. Отрицательный эффект возможно связан с утилизацией бактериями органических кислот, выделяемых корнями для хелатирования алюминия (Foy and Lee, 1987), и повышением его подвижности в ризосфере.

Также как в опытах с горохом и АЦК-утилизирующими бактериями, что инокуляция ячменя производственными штаммами была более эффективной в условиях дефицита влаги в почве по сравнению с вариантами оптимального увлажнения почвы. Вероятно, что целый ряд известных механизмов действия бактерий на растения мог быть вовлечен в наблюдаемый эффект. Стимуляция роста корней бактериями могла быть исключительно важна при засухе, поскольку лучшее развитие корневой системы обеспечивает растение дополнительной влагой. Биологическая азотфиксация и улучшение минерального питания инокулированных растений могло снижать возникающий дефицит и ограниченный транспорт питательных элементов. Продуцирование бактериями ауксинов, антагонистов стрессового фитогормона АБК, могло ослаблять процессы, останавливающие рост растения в условиях дефицита влаги. Режим увлажнения почвы существенно повлиял на выживаемость бактерий в ризосфере растений: численность всех штаммов в середине и в конце вегетации поддерживалась на более высоком уровне при недостатке почвенной влаги. Сравнение популяционных кривых выживаемости бактерий в почве без растений и в ризосфере показало, что при дефиците влаги более благоприятные условия для интродуцентов создаются на корнях растений по сравнению с почвой. Это также указывает на активную роль растения в образовании ассоциаций с интродуцентамии и может служить аргументом в пользу того, что в условиях стресса растение ведет поиск дополнительных ресурсов, которые могут стать доступны ему благодаря активизации функций полезной ризосферной микрофлоры. Возможно также, что при дефиците влаги в ризосфере ослабевали конкурентные и антагонистические взаимодействия между интродуцируемыми штаммами и аборигенной микрофлорой, а внесение большого количества клеток интродуцента при инокуляции позволяло ему успешно конкурировать с аборигенными микробами, колонизирующая способность которых была снижена недостатком влаги.

В виду нарастающего антропогенного воздействия на агроландшафты и загрязнения сельскохозяйственных угодий представлялось важным оценить возможности применения биопрепаратов ассоциативных бактерий на загрязненных тяжелыми металлами почвах с целью получения качественной продукции растениеводства. Лабораторные исследования показали, что при культивировании на питательных средах производственные штаммы были устойчивы к относительно высоким концентрациям Pb, Cd, Си, Ni и Zn, за исключением штамма Flavobacterium sp. ЛЗО, который оказался высокочувствительным к Cd. Важным результатом стало обнаружение стимуляции продукции индолов у обработанных кадмием бактерий. Устойчивые штаммы были способны активно сорбировать Cd при культивировании на питательной среде, при этом максимальный коэффициент распределения Cd (соотношение концентраций Cd в клетках и среде) получено у Az. lipoferum 137 и равнялось 5000 ± 500. В гидропонной культуре в присутствии кадмия все штаммы увеличили массу корней ячменя, а Аг. mysorens 7 повысил также массу побегов. В отсутствии кадмия бактериальный эффект выражался в повышении содержания питательных элементов (Р, К, Mg, Са, Fe и Мп) в корнях и/или побегах. Кадмий ингибировал поступление питательных элементов в растения. Эффект бактерий на элементный состав растений был сходным в присутствии и отсутствии Cd. Бактерии повышали накопление К, Mg, S, Fe, Мп и Zn в корнях, а также накопление Р, К, S, Zn и Na в побегах, при этом воздействие разных штаммов на аккумуляцию элементов было сходным. В вегетационном опыте инокуляция ячменя стимулировала рост растений в присутствии токсичных концентраций кадмия в почве. В побегах инокулированных растений содержание Cd снижалось, но содержание питательных элементов (Р, К, S и Са) в некоторых случаях повышалось. Все штаммы активно колонизировали корни ячменя на почве загрязненной свинцом или кадмием, за исключением Cd-чувствительного штамма Flavobacterium sp. ЛЗО. В некоторых случаях численность устойчивых штаммов в ризосфере повышалась в присутствии тяжелых металлов, что вероятно было связано с конкурентными преимуществами устойчивых к металлам интродуцентов по отношению к аборигенной микрофлоре. Результаты трех полевых опытов показали, что применение биопрепаратов азоризина, мизорина, агрофила и флавобактерина проявлялось в повышении урожая зерна и активизации потребления растениями питательных элементов, таких как Р, К, S и Са.

Известно, что эти элементы играют важную роль в процессах детоксикации тяжелых металлов растениями, однако токсичные металлы ингибируют ассимиляцию растениями питательных элементов. Результаты наших экспериментов свидетельствуют о способности инокулированнных растений более эффективно противодействовать отрицательному эффекту тяжелых металлов на усвоение питательных элементов, и это может быть важным механизмом положительного действия бактерий на устойчивость растений. Содержание РЬ и Cd в зерне обработанных биопрепаратами растений не повышалось, а в отдельных случаях снижалось. Вероятными механизмами такого эффекта бактерий может быть иммобилизация металлов в ризосфере и активизация защитных реакций растений бактериальными биологически активными веществами. Результаты проведенных исследований показали, что биопрепараты на основе ассоциативных бактерий могут быть успешно применены для бактеризации ячменя в условиях загрязнения почвы свинцом и кадмием.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Л.А., Сиунова Т. В., Воронин A.M. Устойчивочть к металламграм-отрицательных бактерий выделенных из почвы и сточных вод индустриальных регионов // Микробиология. 1993. Т. 62. — 843−848.
  2. Л.П. Растительные лектины как факторы коммуникации всимбиозах // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. М.: Наука, 2005. — С. 118−159.
  3. Л.П., Евсеева Н. В. Лектин пшеницы как фактор растительномикробной коммуникации и белок стрессового ответа // Микробиология. -2006. Т. 75. №−4.-С. 1−6.
  4. Г. Ф., Ворочаева В. Т., Ревинская Л. С. Антибиотическаяактивность микроорганизмов почвы и ризосферы корней ячменя и люпина. В кн.: Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. -Л: ВНИИСХМ, 1978. С. 172−178.
  5. Т.Н., Веселов С. Ю., Кудоярова Г. Р. Влияниецитокининпродуцирующих микроорганизмов на рост растений салата при различном уровне их водообеспеченности // Агрохимия. 2003. № 5. -С. 36−41.
  6. В.В., Завалин А. А. Физиолого-биохимические аспекты действиятяжелых металлов на растения // Химия Сельск. Хоз. 1995. № 5. — 17−21.
  7. А.А. Эффективность инокуляции ячменя смешаннымикультурами диазотрофов: Дис.. канд. биол. наук. Л. 1990. 190 с.
  8. А.А., Иванчиков АЛО., Воробьев Н. И. Роль доминирующеймикрофлоры ризопланы ячменя во взаимодействии интродуцируемых диазотрофов с растением // Микробиология. 1998. Т. 67. — С. 409−415.
  9. А.А., Кожемяков А. П. Смешанные культуры азотфиксирующихбактерий и перспективы их использования в земледелии // Сельскохоз. биол. 1992. № 5. — С. 77−87.
  10. А.А., Кожемяков А. П. Динамика нитрогеназной активности ипродуктивность ячменя, инокулированного корневыми диазотрофами //
  11. Бюллетень ВНИИСХМ. 1988. № 51. — С. 26−30.
  12. А.А., Кунакова A.M., Груздева Е. В. Влияние рН почвы навзаимодействие ассоциативных бактерий с ячменем // Микробиология. -1998. Т. 67.-С. 561−568.
  13. А.А., Кунакова A.M., Сафронова В. И., Степанок В.В., Юдкин
  14. Л.Ю., Алексеев Ю. В., Кожемяков А. П. Использование ассоциативных бактерий для инокуляции ячменя в условиях загрязнения почвы свинцом и кадмием // Микробиология. 2004. Т. 73 — С. 118−125.
  15. А.А., Серебренникова Н. В., Степанок В. В. Взаимодействиеассоциативных бактерий и эндомикоризного гриба с ячменем при совместной инокуляции // Микробиология. 1999. Т. 68. — С. 122−126.
  16. О.А., Васюк Л. Ф., Элисашвили Т. А., Плющ А.Е.
  17. Азотфиксирующая активность и эффективность спирилл, обитающих на корнях растений // Микробиология. 1985. Т. 54. — С. 1002−1007.
  18. О.А., Шерстобоев Н. К., Шерстобоева Е. В., Патыка В.Ф.
  19. Модифицированный метод накопительных культур для выделения симбиотрофных азотфиксирующих микроорганизмов // Микробиол. Ж. -1986. Т. 48.-С. 85−88.
  20. Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях растений и ихпрактическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. С. 88−98.
  21. Л.Ф., Боровков А. В., Хальчицкий А. Е., Ионкова С. В., Чмелева З.В.
  22. Бактерии рода Azospirillum и их влияние на продуктивность небобовых растений // Микробиология. 1989. Т. 58. — С. 642−648.
  23. Ю.М. Роль Clostridium pasteurianum как фактора, повышающего эффективность бактеризации семян азотобактером // Микробиология. 1948. Т. 5. — С. 389−394.
  24. Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969.240 с.
  25. Ю.М. Использование метода идентификации бактерий висследованиях ризосферной микрофлоры и ее роль в жизни растений //
  26. Труды ВНИИСХМ. 1980. Т. 49. — С. 48−63.
  27. В.В., Хальчицкий А. Е., Миняйло В. Г., и др. Азотфиксирующиемикроорганизмы корневой зоны райграса и костреца // Микробиол. Ж. -1991. Т. 53.-С. 3−10.
  28. Т.С., Самосова С. М. Влияние бактерий-стимуляторов ибактерий-ингибиторов орста растений на ростовые процессы и фосфорный обмен листьев озимой пшеницы // Микроорганизмы и высшие растения. Казань: Тип. УДИКТ ТАССР, 1978. — С. 55−65.
  29. B.C., Левин С. В., Звягинцев Д. Г. Реакция микробной системы почвна градиент концентрации тяжелых металлов // Микробиология. 1985. № 5.- С. 414−420.
  30. .З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам //
  31. Физиол. Биохим. Культ. Раст. 1994. № 2. С. 107−117.
  32. И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Из-во1. МСЭ, 1990.-408 с.
  33. .А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. — 351с.
  34. И.В., Коннова С. А., Скворцов И. М., Игнатов В.В.
  35. Исследование начальных этапов взаимодействия бактерий Azospirillum brasilense с корнями проростков пшеницы: адсорбция, деформация корневых волосков // Микробиология. 2000. Т. 69. — С. 120−126.
  36. В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий иовощных культур // Почвоведение. 1994. № 4. — С. 74−84.
  37. А.И. Методы биохимического исследования растений. Л.:
  38. Агропромиздат, 1987. 429 с.
  39. А.А. Биопрепараты, удобрения и урожай. М.: Изд-во ВНИИА, 2005.-302 с.
  40. Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. — 256 с.
  41. Д.Г. (Ред.) Методы почвенной микробиологии и биохимии:
  42. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1991. — 304 с.
  43. Д.Г., Добровольская Т. Г., Лысак Л. В. Растения как центрыбактериальных сообществ // Ж. Общ. Биол. 1993. Т. 54. — С. 183−199.
  44. В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов.-М.: Наука, 1973.-294 с.
  45. В.В. (Ред.) Молекулярные основы взаимоотношенийассоциативных микроорганизмов с растениями. М.: Наука, 2005. — 262 с.
  46. О.А., Стадник Г. И., Игнатов В. В. Лектины корней проростковпшеницы в процессе взаимодействия растения с ассоциативными микроорганизмами рода Azospirillum II Прикл. Биохим. Микробиол. -1996. Т. 32.-С. 458−461.
  47. Т.А., Лаврова В. А. Состав азотфиксирующих бактерий вцелинных лесных и окультуренных дерново-подзолистых почв // Микробиология. 1988. Т. 57 — С. 868−873.
  48. С.В., Муронец Е. М. Генетический контроль процессоввзаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях // Генетика. 1999. Т. 35.-С. 1480−1494.
  49. Л.В. Роль агглютинирующих белков ризобий иазотфиксирующих бацилл при взаимодействии с растениями // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. М.: Наука, 2005. — С. 98−117.
  50. Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений // Диагностикаустойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: Изд-во ВИР, 1988.-С. 97−100.
  51. .Г., Тирранен Л. С., Титова Г. Т. Метаболитическиевзаимодействия в микробных ценозах, образующиеся при культивировании пшеницы в фитотроне // Микробиология. 1981. Т. 50. -С. 700−704.
  52. П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989.175 с.
  53. А.П., Белимов А. А. Эффективность препаратов корневыхдиазотрофов при бактеризации ярового рапса // Агрохимия. 1994. № 7−8. — С. 62−67.
  54. А.П., Доросинский JI.M. Эффективность использованияпрепаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Труды ВНИИСХМ. 1989. Т. 59. — С. 5−13.
  55. А.П., Проворов Н. А., Завалин А. А., Шотт П. Р. Оценкавзаимодействия сортов ячменя и пшеницы с ризосферными ростстимулирующими бактериями на различном азотном фоне // Агрохимия. 2004. № 3. — С. 33−40.
  56. А.П., Тихонович И. А. Использование инокулянтов бобовых ибиопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве // Докл. Россельхозакадемии. 1998. № 6. — С. 7−10.
  57. А.П., Чеботарь В. К. Биопрепараты для земледелия //
  58. Биопрепараты в сельском хозяйстве. М.: Тип. Россельхозакадемии., 2005.-С. 18−54.
  59. С.П. Физиология растений. 2 часть. // М.-Л.: Сельхозгиз., 1933.345 с.
  60. В.В., Лубейковский А. Н., Воронин A.M. Ризосферныепсевдомонады для защиты растений от фитопатогенов // Новые направления в биотехнологии. Пущино, 1990. — С. 36−37.
  61. Л.В. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксациюи их обеспечение в ризосфере небобовых растений // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука. 1989. — С. 99−109.
  62. Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграциимикроорганизмов с растениями // Автореф. дис.. д-ра биол. наук. М.: МГУ. 2000. — 45 с.
  63. Л.В., Макарова Н. М. Азотфиксирующая активность смешанныхкультур диазотрофов // Пути повышения эффективности факторов интенсификации сельскозозяйственного производства. Тез. докл. респ. конф. Вильнюс, 1986. — С. 185−186.
  64. Л.В., Макарова Н. М., Азарова Т. С., Проворов Н.А., Тихонович
  65. И.А. Выделение и фенотипическая характеристика ростстимулирующих бактерий (PGPR), сочетающих высокую активность колонизации корнейи ингибирования фитопатогенных грибов // Микробиология. 2002. Т. 71.-С. 521−525.
  66. JI.B., Стригуль Н. С., Швытов И. А. Математическоемоделирование динамики взаимодействующих популяций ризосферных микроорганизмов // Микробиология. 2004. Т.73. — С. 189−195.
  67. Н.Ф. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Издво АН СССР, 1958.-493 с.
  68. О.Н. Определение цитокининовой активности веществ с помощьюбиотестов // Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. М.: Наука, 1973. — С. 69−73.
  69. Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.
  70. Т.Н., Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г. Подходы к оптимизацииинтродукции азоспирилл // Микробиология. 1996. Т. 65. — С. 277−281.
  71. Г. С., Маршунова Г. Н., Павлова В. Ф., Зольникова Н. В. Рольпочвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений // Успехи Микробиологии. 1985. № 20. — С. 174−198.
  72. М.Х., Полянская Л. М., Звягинцев Д. Г. Структура микробногокомплекса в прикорневой зоне ячменя // Микробиология. 1999. Т. 68. -С. 127−133.
  73. В.Л. Фиксация атмосферного азота в условиях смешаннойкультуры // Избранные труды, Т. I. М.: Наука, 1953. — С. 294−322.
  74. В.Ф., Горская О. И. Влияние Agrobacterium radiobacter нафосфорное питание растений // Бюллетень ВНИИСХМ. 1987. № 47. — С. 26−28.
  75. В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышениипродуктивности сельскохозяйственных растений // Автореф.. дис. докт. биол. наук. Киев., 1992. — 47 с.
  76. В.Н., Черняева И. И., Воробьев Н. И., Лазарев A.M. О свойствахштаммов Erwinia carotovora различных по вирулентности // Микробиология. 1996. Т. 65. — С. 262−268.
  77. Л.М., Образова М. Х., Свешникова А. А., Звягинцев Д.Г.
  78. Влияние азота на колонизацию микроорганизмами корневой зоны ячменя // Микробиология. 1994а. Т.63. — С. 308−313.
  79. Л.М., Образова М. Х., Мирчинк Т. Г., Звягинцев Д. Г. Динамикачисленности и структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха // Микробиология. 19 946. Т. 63. — С. 314−325.
  80. Редькина Т. В. Механизмы положительного влияния бактерий рода
  81. Azospirillum на высшие растения // Биологический азот в сельском зозяйстве СССР. Ред. Е. Н. Мишустин. М.: Наука. 1989. — С. 132−141.
  82. Л.В., Талиева М. Н. О роли и взаимосвязи индольных и фенольныхсоединений в физиологии больного и здорового растения // Фитогормоны и рост растений. М.: Наука, 1978. — С. 95−117.
  83. .Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах. Уфа: БНЦ
  84. Уральское отд. АН СССР, 1989. 109 с.
  85. С.А. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высшихрастений // Микроорганизмы почвы и растение. Ред. С. А. Самцевич и др. Минск: Наука и Техника, 1972. — С. 3−65.
  86. О.И., Любин Е. В., Кочетков В. В., Валидов Ш. З., Воронин A.M.
  87. Влияние природных и генетически модифицированных ризосферных бактерий Pseudomonas eureofaciens на аккумуляцию мышьяка растениями // Прикладн. Биохим. Микробиол. 2004. Т. 40. — С. 78−82.
  88. Т.В., Анохина Т. О., Машукова А. В., Кочетков В. В., Воронин A.M.
  89. Ризосферный штамм Pseudomonas chlororaphis способен деградировать нафталин в присутствии кобальта и никеля // Микробиология. 2007. № 2.-С. 182−188.
  90. A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильнойкультуре. М.: Наука, 1970. — 455 с.
  91. А.В. Методы сельскохозяйственной химии для анализа почв. М.:1. Наука, 1975.- 180 с.
  92. А.В., Сердобольский И. П. Использование изотопов фосфора всельскохозяйственной химии. М.: Из-во АН СССР, 1954. — 61 с.
  93. Г. К., Кривопалов Ю. В., Беликов В. А., Чумаков М.И.
  94. Прикрепление Agrobacterium radiobacter 5D-1 к корням пшеницы // Микробиология. 1995. Т. 64. — С. 623−630.
  95. Р. Сообщества и экосистемы. М.: «Прогресс», 1980. — 327 с.
  96. М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. — 132с.
  97. С.И., Трофимяк Т. Б., Блюм Я. Б. Механизмы формированияустойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи Соврем. Биол. -1995. №−3.-С. 261−275.
  98. О.Ф., Белимов А. А., Поставская С. М., Шмаков А.А., Поползухин
  99. Л.В. Применение препаратов азотфиксирующих микроорганизмов под зерновые культуры. Мат. Междунар. конф. Омск, 1997. — С. 177−178.
  100. А.В. Методы культивирования азотфиксирующих бактерий, способы получения и применения препаратов на их основе. Л.: Тип. ВИР, 1991.-60 с.
  101. Е.А., Климова С. Ю., Чердынцева Т. А., Нетрусов А.И.
  102. Микробные продуценты стимуляторов роста растений и их практическое использование: обзор // Прикл. Биохим. Микробиол. 2006. № 2. — С. 133−143.
  103. В.К., Завалин А. А., Кипрушкина Е. И. Эффективностьприменения биопрепарата экстрасол. М.:Изд-во ВНИИА. 2007. — 216 С.
  104. М. И. Оценка эффективности ассоциативного взаимодействия
  105. Agrobacterium radiobacter 5Д-1 с пшеницей // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. М.: Наука, 2005.-С. 160−179.
  106. В.П., Олюнина Л. Н., Смолин В. Ю. Функциональная активностькорней кукурузы при инокуляции стимулирующими рост растений ризосферными бактериями рода Pseudomonas // Известия АН (сер. биол.).- 1999. № 1.-С. 39−46.
  107. Ю.Д., Кругликова Л. Ф., Васюк Л. Ф., Кожемяков А.П., Чеботарь
  108. В.К., Попова Т. А. Новый метаболит с фунгистатической и бактериостатической активностью, продуцируемый штаммом ЛЗО Flavobecterium sp. II Антибиот. Химиотер. 1996. № 5. — С. 6−12.
  109. М.З. Влияние аэробов на жизнедеятельность Clostridiumpasteurianum в смешанной культуре // Докл. ВАСХНИЛ, 1956, № 8. С. 32−36.
  110. Abeles F.B., Morgan P.W., Saltveit М.Е. Ethylene in plant biology. Academic1. Press. N.Y., 1992.-302 p.
  111. Abou-Shanab R.A., Ghozlan H., Ghanem K., Moawad H. Behaviour of bacterialpopulations isolated from rhizosphere of Diplachne fusca dominant in industrial sites // World J. Microbiol. Biotech. 2005. Vol. 21. — P. 1095−1101.
  112. Abou-Shanab R.I., Delorme T.A., Angle J.S., Chaney R.L., Ghanem K.,
  113. Moawad H., Ghozlan H.A. Phenotypic characterization of microbes in the rhizosphere of Alyssum murale II Int. J. Phytoremed. 2003. Vol. 5. — P. 367 379.
  114. Abou-Shanab R.I., Angle J.S., Delorme T.A., Chaney R.L., Van Berkum P.,
  115. H., Ghanem K., Ghozlan H.A., 20 036. Rhizobacterial effects on nickel extraction from soil and uptake by Alyssum murale II New Phytol. -2003. Vol. 158.-P. 219−224.
  116. Abou-Shanab R.I., Ghanem K., Ghanem N., Al-Kolaibe A. The role of bacteriaon heavy-metal extraction and uptake by plants growing on multi-metal-contaminated soils. World J. Microbiol. Biotechnol. 2008. Vol. 24. — P. 253 262.
  117. Aiken R.M., Smucker A.J.M. Root system regulation of whole plant growth //
  118. Annu. Rev. Phytopathol. 1996. Vol. 34. — P. 325−346.
  119. Alagawadi A.R., Gaur A.C. Inoculation of Azospirillum brasilense andphosphate-solubilizing bacteria on yield of sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) in dry land // Trop. Agric. 1992. Vol. 69. — P. 347−350.
  120. Alvarez M.I., Sueldo R.J., Barassi C.A. Effect of Azospirillum on coleoptilegrowth in wheat seedlings under water stress // Cereal Res. Commun. 1996. Vol. 24.-P. 101−107.
  121. Appanna V.D., Kepes M., Rochon P. Aluminum tolerance in Pseudomonasfluorescens ATCC 13 525: Involvement of a gelatinous lipidrich residue // FEMS Microbiol. Lett. 1994. Vol. 119. — P. 295−301.
  122. Araujo F.F., Henning A.A., Hungria M. Phytohormones and antibioticsproduced by Bacillus subtilis and their effects on seed pathogenic fungi and on soybean root development // World J Microbiol. Biotech. 2005. Vol. 21. — P. 1639−1645.
  123. Arkhipova T.N., Veselov S.U., Melentiev A.I., Martynenko E.V., Kudoyarova
  124. G.R. Ability of bacterium Bacillus subtilis to prodece cytokinins and to influence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants // Plant Soil. 2004. Vol. 272. — P. 201−209.
  125. Arshad M., Hussain A., Javed M., Frankenberger W.T. Effect of soil applied Lmethionine on growth, nodulation and chemical composition of Albizia lebbeck L. // Plant Soil. 1993. Vol. 148. — P. 129−135.
  126. Awad F., Romheld V. Mobilization of heavy metals from contaminated calcareous soils by plant born, microbial and synthetic chelators and their uptake by wheat plants // J. Plant Nutr. 2000. Vol. 23. — P. 1847−1855.
  127. Babalola O.O., Osir E.O., Sanni A.I., Odhiambo G.D., Bulimo W.D.
  128. Amplification of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate (ACC) deaminase from plant growth promoting rhizobacteria in SVr/ga-infected soil // Afr. J. Biotechnol. 2003 Vol. 2. — P. 157−160.
  129. Bais H.P., Weir T.L., Perry L.G., Gilroy S., Vivanco J.M. The role of rootexudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms I I Annu. Rev. Plant Biol. 2006. Vol. 57. — P. 233−266.
  130. Baldani J.I., Caruso L., Baldani V.L.D., Goi S.R., Dobereiner J. Recent advancesin BNF with non-legume plants // Soil. Biol. Biochem. 1997. Vol. 29. — P. 911−922.
  131. Baldani J.I., Weaver R.W. Survival of clover rhizobia and their plasmid-curedderivatives in soil under heat and drought stress // Soil Biol. Biochem. 1992. 24.-P. 737−742.
  132. Bar-Ness E., Chen Y., Hadar Y., Marschner H., Romheld V. Siderophores of
  133. Pseudomonas putida as an iron source for dicot and monocot plants // Plant Soil.-1991. Vol. 130-P. 231−241.
  134. L.L., Abadia J. (Eds.) Iron Nutrition in Plants and Rhizospheric
  135. Microorganisms. Springer. Berlin, Heidelberg, N.Y. 2006. XVIII. — 477 P.
  136. Bashan Y. Enhancement of wheat root colonization and plant development by
  137. Azospiriluum brasilense Cd following temporary depression of rhizosphere microflora//Appl. Environ. Microbiol. 1986. Vol. 51. — P. 1067−1071
  138. Bashan Y. Short exposure to Azospirillum brasilense Cd inoculation enchanted proton efflux of intact wheat roots // Can. J. Microbiol. 1990. Vol. 36. -P. 419−425.
  139. Bashan, Y., Levanony, H. Current status of Azospirillum inoculation technology:
  140. Azospirillum as a challenge for agriculture // Can. J. Microbiol. — 1990. Vol. 36.-P. 591−608.
  141. Bashan Y., Harrison S.K., Whitmoyer R.E. Enhanced growth. of wheat and soybean plants inoculated with Azospirillum brasilense is not necessarily due to general enhancement of mineral uptake // Appl. Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56. — P. 769−775.
  142. Bashan Y., Holguin G., de-Bashan L.E. Azospirillum-plant relationships: physiological, molecular, agricultural, and environmental advances (19 972 003) // Can. J. Microbiol. 2004. Vol. 50 — P. 521−577.
  143. Basu U., Basu A., Taylor G.J. Differential exudation of polypeptides by roots ofaluminum-resistant and aluminum-sensitive cultivars of Triticum aestivum L. in response to aluminum stress // Plant Physiol. 1994. Vol. 106. — P. 151−158.
  144. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline forwater-stress studies // Plant Soil. 1973. Vol. 39. — P. 205−207.
  145. Bates T.R., Lynch J.P. Stimulation of root hair elongation in Arabidopsisthaliana by low phosphorus availability // Plant Cell Environ. 1996. Vol. 19. -P. 529−538.
  146. Becker D., Stanke R., Fendrik I., Frommer W.B., Vanderleyden J., Kaiser W.M.,
  147. Hedrich R. Expression of the NH4±transporter gene LEAMT1:2 is induced in tomato roots upon association with N2-fixing bacteria // Planta. 2002. Vol. 215.-P. 424−429.
  148. Belimov A.A., Dietz K.-J. Effect of associative bacteria on element compositionof barley seedlings grown in solution culture at toxic cadmium concentrations //Microbiol. Res.-2000. Vol. 155 (II). P. 113−121.
  149. Belimov A.A., Dodd I.C., Safronova V.I., Hontzeas N., Davies W.J.
  150. Pseudomonas brassicacearum strain Am3 containing 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase can show both pathogenic and growth-promoting properties in its interaction with tomato // J. Exp. Bot. 2007. Vol. 58. — P. 1485−1495.
  151. Belimov A.A., Kozhemyakov A.P., Chuvarliyeva G.V. Interaction betweenbarley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphate solubilizing bacteria // Plant Soil. 1995a, Vol. 173. — P. 29−37.
  152. Belimov A.A., Kunakova A.M., Gruzdeva E.V., Vasilyeva N.D., Vorobyev N.I.,
  153. Kojemyakov A.P., Khamova O.F., Postavskaya S.M., Sokova S.M. Relationship between survival rates of associative nitrogen fixers on roots and yield response of plants to inoculation // FEMS Microbiol. Ecol. 1995b. Vol. 17. — P.187−196.
  154. Belimov A.A., Kunakova A.M., Alekseyeva E.G., Martsinkevitch O.N.,
  155. Kojemyakov A.P. Survival of associative fitrogen fixers in rhizoplane as a criterion for estimation of their effect on the inoculated plants // Azospirillum and related microorganisms. NATO AS Series. 1995c, P. 535−542.
  156. Belimov A.A., Hontzeas N., Safronova V.I., Demchinskaya S.V., Piluzza G.,
  157. Bullitta S., Glick B.R. Cadmium-tolerant plant growth-promoting bacteria associated with the roots of Indian mustard {Brassica juncea L. Czern.) // Soil Biol. Biochem. 2005. Vol. 37. — P. 241−250.
  158. Belimov A.A., Safronova V.I., Tsyganov V.E., Borisov A.Y., Kozhemyakov
  159. A.P., Stepanok V.V., Martenson A.M., Gianinazzi-Pearson V., Tikhonovich I.A. Genetic variability in tolerance to cadmium and accumulation of heavy metals in pea (Pisum sativum L.) // Euphytica. 2003. Vol. 131. — P. 25−35.
  160. Belimov A.A., Safronova V.I., Demchinskayaa S.V., Dzyuba O.O. Intraspecificvariability of cadmium tolerance in hydroponically grown Indian mustard (Brassica juncea (L.) Czern.) seedlings // Acta Physiol. Plant. 2007. Vol. 29. -P. 473−478.
  161. Benizri E., Baudoin E., Guckert A. Root colonization by inoculated plantgrowth-promoting rhizobacteria // Biocontrol Sci. Technol. 2001. Vol. 11. -P. 557−574.
  162. Bentley S.D., Chater K.F., Cerdeno-Tarraga A.M., Challis G.L., Thomson N.R.,
  163. James K.D., Harris D.E., Quail M.A., Kieser H., Harper D., et al. Complete genome sequence of the model actinomycete Streptomyces coelicolor A3 (2) // Nature. 2002. Vol. 417, 6885. — P. 141−147.
  164. Bergman H. Effect of Acetobacter methanolicus on wheat seedlings under waterlimited conditions. Interaction between microorganisms and plants in soil. Proc. Int. Symp. Liblice, 1987. — P. 475.
  165. Bertrand H., Plassard C., Pinochet X., Touraine В., Normand P., Cleyet-Marel
  166. J.C. Stimulation of ionic transport system in Brassica napus by a plant growthpromoting rhizobacterium (Achromobacter sp.) // Can. J. Microbiol. 2000. Vol. 46.-P. 229−236.
  167. Bibikova Т., Gilroy S. Root hair development // J Plant Growth Regul. 2002. Vol. 21.-P. 383−415.
  168. Bilal R., Rasul G., Arshad M., Malik K.A. Attachment, colonization andproliferation of Azospirillum brasilense and Enterobacter spp. on root surface of grasses // World J. Microbiol. Biotechnol. 1993. Vol. 9. — P. 63−69.
  169. Birkemeyer C., Kolasa А-., Корка J. Comprehensive chemical derivatization for gas chromatography-mass spectrometry-based multi-targeted profiling of the major phytohormones // J. Chromatography. 2003. Vol. 993. — P. 89−102.
  170. Biswas J.C., Ladha J.K., Dazzo, F.B. Rhizobia inoculation improves nutrientuptake and growth of lowland rice // Soil Sci. Soc. Am. J. 2000. Vol. 64. — P. 1644−1650.
  171. Bloemberg G.V., Lugtenberg B.J.J. Molecular basis of plant growth promotionand biocontrol by rhizobacteria // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. Vol. 4. — P. 343−350.
  172. Boch J., Kempf В., Schmid R., Bremer E. Synthesis of the osmoprotectant glycine betaine in Bacillus subtilis: characterization of the gbsAB genes // J. Bacteriol. 1996. Vol. 178. — P. 5121−5129.
  173. Boddey R.M., Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effect of inoculationof Azospirillum spp. on the nitrogen accumulation of field grown wheat // Plant and Soil.- 1986. Vol. 95.-P. 109−121.
  174. Bollag M.-J., Duszota M. Effect of the physiological state of microbial cells oncadmium sorption. Arch. Environ. Cont. Toxic. 1984. Vol. 13. — P. 265−270.
  175. Bolton H., Fredrickson J.K., Elliott L.F. Microbial ecology of the rhizosphere //
  176. Soil Microbial Ecology. Ed.: F.B. Meeting. -N.Y., Basel, Hong Kong: Marcel Dekker Inc., 1993. P. 27−63.
  177. Borel C. Simonneau T. Is the ABA concentration in the sap collected bypressurizing leaves relevant for analyzing drought effects on stomata? // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53. — P. 287−296.
  178. Boruah H.P.D., Rabha B.K., Saikia N., Kumar B.S.D. Fluorescent Pseudomonasinfluences palisade mesophyll development and spatial root development in Phaseolus vulgaris II Plant Soil. 2003. Vol. 256. — P. 291−301.
  179. Bradford M. A rapid and sensitive method for the quantification of microgramquantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Analyt. Biochem. 1976. Vol. 72. — P. 248−258.
  180. Budzikiewicz H. Siderophores of fluorescent Pseudomonads // Z. Naturforsch.1997. Vol. 52. P. 713−720.
  181. Buell C.R., Joardar V., Lindeberg M., Selengut J., Paulsen I.T. et al. Thecomplete genome sequence of the Arabidopsis and tomato pathogen Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. -2003. Vol. 100. P. 10 181−10 186.
  182. Bulat S.A., Lubeck M., Mironenko N., Jensen D.F., Lubeck P. S. UP-PCRanalysis and ITS1 ribotyping of strains of Trichoderma and Gliocladium II Mycol. Res. 1998. Vol. 102. — P. 933−943.
  183. Bull C.T., Weller D.M., Thomashow L.S. Relationships between rootcolonization and suppression of Gaeumannomyces graminis var. triciti by Pseudomonas fluorescens strain 2−79 // Phytopathology 1991. Vol. 81. — P. 954−959.
  184. Burd G.I., Dixon D.G., Glick B.R. A plant growth promoting bacterium thatdecreases nickel toxicity in plant seedlings // Appl. Environ. Microbiol. 1998. Vol. 64. P. 3663−3668.
  185. Burd G.I., Dixon D.G., Glick B.R. Plant growth promoting bacteria that decreaseheavy metal toxicity in plants // Can. J. Microbiol. 2000. Vol. 46.-P.247−245.
  186. Cacciari I.G., Lippi D., Pietrozanti I., Pietrozanti W. Phytohormone-likesubstances produced by single and mixed diazotrophics cultures of Azospirillum and Arthrobacter II Plant Soil. 1989. Vol. 115. — P. 151 -153.
  187. B.G., Thomson J.A. 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminasegenes from Pseudomonas strains. FEMS Microbiol. Lett. 1996. Vol. 138. -P. 207−210.
  188. Cattelan A.J., Hartel P.G., Fuhrmann J.J. Screening for plant growth-promotingrhizobacteria to promote early soybean growth // Soil Sci. Soc. Am. J. 1999. Vol. 63.-P. 1670−1680.
  189. Cavalcante V., Dobereiner J. A new acid-tolerant nitrogen fixing bacteriumassociated with sugar cane // Plant Soil. 1988. Vol. 108. — P. 23−31.
  190. Chang J.S., Law R., Ckang C.C. Biosorption of lead, copper and cadmium bybiomass of Pseudomonas aeruginosa PU21 // Water Res. — 1997. Vol. 31. P. 1651−1658.
  191. Charyulu P.B.B.N., Rao V.R. Influence of various soil factors on nitrogenfixation by Azospirillum spp. // Soil Biol. Biochem. 1980. Vol. 12. — P. 343 346.
  192. Chaves M.M., Oliveira M.M. Mechanisms underlying plant resistance to waterdeficits: prospects for water-saving agriculture // J. Exp. Bot. 2004. Vol. 55. -P. 2365−2384.
  193. Chen Y.X., Wang Y.P., Lin Q., Luo Y.M. Effect of copper-tolerant rhizospherebacteria on mobility of copper in soil and copper accumulation by Elsholtzia splendens II Environ. Int. 2005. Vol. 31. — P. 861−866.
  194. Z., Park E., Glick B.R. 1-Aminocyclopropane-l-carboxylate deaminasefrom Pseudomonas putida UW4 facilitates the growth of canola in the presence of salt// Can. J. Microbiol. 2007. Vol. 53. — P. 912−918.
  195. Cohen G.N., Barbe V., Flament D., Galperin M., Heilig R., Lecompte O., Poch
  196. О., Prieur D., Querellou J., Ripp R., Thierry J.C., Van der Oost J., Weissenbach J., Zivanovic Y., Forterre P. An integrated analysis of the genome of the hyperthermophilic archaeon Pyrococcus abyssi II Mol. Microbiol. 2003. Vol. 47. — P. 1495−1512.
  197. Correa O.S., Romero A.M., Montecchia M.S., Soria M.A. Tomato genotype and
  198. Azospirillum inoculation modulate the changes in bacterial communities associated with roots and leaves // J. Appl. Microbiol. 2007. Vol. 102. — P. 781−786.
  199. Creus C., Sueldo R., Barassi C., Shoot growth and water status in Azospirilluminoculated wheat seedlings grown under osmotic and salt stresses 11 Plant Physiol. Biochem. 1997. Vol. 35. — P. 939−944.
  200. Crossett R.N., Campbell D.J. The effects of ethylene in the root environmentupon the development of barley // Plant Soil. 1975. Vol. 42. — P. 453−464.
  201. Csonka I.N., Hanson A.D. Procaryitic osmoregulation: genetics and physiology
  202. Annu. Rev. Plant Physiol. 1991. Vol. 45. — P. 569−606.
  203. Curl E.A., Truelove B. The rhizosphere. Berlin: Springer-Verlag, 1986. — 2881. P
  204. Czarny J.C., Grichko V.P., Glick B.R. Genetic modulation of ethylenebiosynthesis and signaling in plants // Biotechnol. Adv. 2006. Vol. 24. — P. 410−419.
  205. Dakora F.D., Phillips D.A. Root exudates as mediators of mineral acquisition inlow-nutrient environments II Plant Soil. 2002. Vol. 245. — P. 35−47.
  206. Davies W.J. Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. Vol. 42. — P. 55−76.
  207. De Leij F.A.A.M., Whipps J.M., Lynch J.M. The use of colony development forthe characterization of bacterila communities in soil and on roots // Microb. Ecol. 1994. Vol. 27. — P. 81 -97.
  208. De Souza M.P., Chu D., Zhao M., Zayed A.M., Ruzin S.E., Schichnes D., Terry
  209. N. Rhizosphere bacteria enhance selenium accumulation and volatilisation by Indian mustard // Plant Physiol. 1999. Vol. 119. — P. 545−573.
  210. Dey R., Pal K.K., Bhatt D.M., Chauhan S.M. Growth promotion and yieldenhancement of peanut (Arachis hypogaea L.) by application of plant growth-promoting rhizobacteria // Microbiol. Res. 2004. Vol. 159. — P. 371−394.
  211. Dilworth M.J., Glenn A.R. Problems of adverse pH and bacterial strategies tocombat it // Novartis Found Symp. 1999. Vol. 221. — P. 4−14.
  212. Dobbelaere S., Vanderleyden J., Okon Y. Plant growth-promoting effects ofdiazotrophs in the rhizosphere // Crit. Rev. Plant Sci. 2003. Vol. 22. — P. 107 149.
  213. Dobereiner J. Influence of environmental factors on the occurrence of Spirillumlipoferum in soils and roots // Ecol. Bull. 1978. Vol. 26. — P. 343−351.
  214. Dobereiner J. Forage grasses and grain crops // Methods for Evaluating
  215. Biological Nitrogen Fixation. John Wiley & Sons Ltd, N.Y. 1980. — P. 535 555.
  216. Drew C.M., He C.-J., Morgan P.W. Decreased ethylene biosynthesis, andinduction of aerenchyma, by nitrogen- or phosphate-starvation in adventitious roots of Zea mays L. // Plant Physiol. 1989. Vol. 91. — P. 266−271.
  217. Duxbury Т., Bicknell B. Metal tolerant bacterial populations from natural andmetal-polluted soil // Soil Biol. Biochem. 1983. Vol. 15. — P. 243−250.
  218. El-Komy H.M., Hamdia M.A., Abd El-Baki G.K. Nitrate reductase in wheatplants grown under water stress and inoculated with Azospirillum spp. // Biol. Plant. 2003. Vol. 46. — P. 281−286.
  219. Ellis R.J., Van der Vies S.M. Molecular chaperones // Annu. Rev. Biochem.1991. Vol. 60.-P. 321−347.
  220. С., Newton W.E. (Eds.). Associative and Endophytic Nitrogen-fixing
  221. Bacteria and Cyanobacterial Associations. Ser. Nit. Fix. 2007. Vol. 5. — 321 P
  222. Fallik E., Okon Y. Growth response of maise roots to Azospirillum inoculation: effect of soil organic matter content, number of rhizosphere bacteria and timing of inoculation // Soil Biol. Biochem. 1988. Vol. 20. — P. 45−49.
  223. Farwell A.J., Vesely S., Nero V., Rodriguez H., Shah S., Dixon D.G., Glick B.R.
  224. The use of transgenic canola {Brassica napus) and plant growth-promoting bacteria to enhance plant biomass at a nickel-contaminated field site // Plant Soil. 2006. Vol. 288. — P. 309−318.
  225. Fayez M. Untraditional N2-fixing bacteria as biofertilizers for wheat and barley //Ann. Agric. Sci. 1989. Vol. 34. — P. 731−740.
  226. Fearn J.C., LaRue T.A., Ethylene inhibitors restore nodulation to sym5 mutants of Pisum sativum cv Sparkle // Plant Physiol. 1991. Vol. 96. — P. 239−244.
  227. Ferreira M.C.B., Fernandes M.S., Dobereiner J. Role of Azospirillum brasilense nitrate reductase in nitrate assimilation by wheat plants // Biol. Fertil. Soils. -1987. Vol. 4.-P. 47−53.
  228. Foehse D., Claassen N., Jungk A. Phosphorus efficiency of plants: significance of root radius, root hairs and cation-anion balance for phosphorus influx in seven plant species // Plant Soil. 1991. Vol. 132. — P. 261−272.
  229. Folman L.B., Postma J., Van Veen J.A. Ecophysiological characterization ofrhizosphere bacteria communities at different root locations and plant developmental stages of cucumber grown on rockwool // Microb. Ecol. 2001. Vol. 42.-P. 586−597.
  230. Forni C., Riov J., Grilli Caiola M., Tel-Or E. Indole-3-acetic acid (IAA)production by Arthrobacter species isolated from Azolla II J. Gen. Microbiol. -1992. Vol. 138.-P. 377−381.
  231. Foy C.D., Lee R.H. Differential aluminium tolerance of two barley culturesrelated to organic acids in their roots // J. Plant Nutr. 1987. Vol. 10. — P. 10 891 101.
  232. Francis A.J. Microbial transformations of radioactive wastes and environmentalrestoration through bioremediation // J. Alloys Сотр. 1994. Vol. 213/214. -P. 226−231.
  233. Frankenberger W.T. Arshad M. Phytohormones in soils: production and function. Marcel Dekker, Inc. N.Y. 1995. — 503 p.
  234. Frey В., Pesaro M., Rudt A., Widmer F. Resilience of the rhizosphere
  235. Pseudomonas and ammonia-oxidizing bacterial populations during phytoextraction of heavy metal polluted soil with poplar // Environ. Microbiol. -2008. Vol. 10.-P. 1433−1449.
  236. Fujihara S., Yoneyama T. Effects of pH and osmotic stress on cellular polyamine contents in the soybean rhizobia Rhizobium fredii p220 and Bradyrhizobium japonicum A 1017 // Appl. Environ. Microbiol. 1993. Vol. 59.-P. 1104−1109.
  237. Fujino A., Ose Т., Yao M., Tokiwano Т., Honma M., Watanabe N., Tanaka I. Structural and enzymatic properties of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase homologue from Pyrococcus horikoshii II J. Mol. Biol. 2004. Vol. 341.-P. 999−1013.
  238. Fulchieri M., Lucangeli C., Bottini R. Inoculation with Azospirillum lipoferumaffects growth and gibberellin status of corn seedlings roots // Plant Cell Physiol. 1993. Vol. 34. — P. 1305−1309.
  239. Gadd G.M. Heavy metal accumulation by bacteria and other microorganisms //
  240. Experientia. 1990. Vol. 46. — P. 834−840.
  241. Galli E., Grappelli A., Tomati U. Nitrate reductase activity in corn seedlings asinfluenced by Arthrobacter sp. // Plant Soil. 1980. Vol. 57. — P. 481−485.
  242. Ghosh S., Penterman J.N., Little R.D., Chavez R., Glick B.R. Three newlyisolated plant growth-promoting bacilli facilitate the seedling growth of canola, Brassica campestris 11 Plant Physiol. Biochem. 2003. Vol. 41. — P. 277−281.
  243. Gilbert G.S., Parke J.L., Clayton M.K., Handelsman J. Effects of an introducedbacterium on bacterial communities on roots // Ecology. 1993. Vol. 74.- P. 840−854.
  244. Gilis A., Corbisier P., Baeyens W., Taghavi S., Mergeay M., Van der Lelie D.
  245. Effect of the siderophore alcaligin E on the bioavailability of Cd to Alcaligenes eutrophus CH34 // J. Ind. Microbiol. Biotech. 1998. Vol. 20. — P. 61−68.
  246. Glenn A.R., Dilworth M.J. Soil acidity and the microbial population: survivaland growth of bacteria in low pH // Dev. Plant Soil. 1991. Vol. 45. — P. 567 579.
  247. Glick B.R. The enhancement of plant growth by free-living bacteria //. Can. J.
  248. Microbiol. 1995. Vol. 41. — P. 109−117.
  249. Glick B.R. Phytoremediation: synergistic use of plants and bacteria to clean upthe environment // Biotech. Adv. 2003. Vol. 21. — P. 383−393.
  250. Glick B.R. Bacterial ACC deaminase and the alleviation of plant stress // Adv.
  251. Appl. Microbiol. 2004. Vol. 56. — P. 291−312.
  252. Glick B.R. Modulation of plant ethylene levels by the bacterial enzyme ACCdeaminase // FEMS Microbiol. Lett. 2005. Vol. 251. — P. 1−7.
  253. Glick B.R., Karaturovic D.M., Newell P.C. A novel procedure for rapid isolationof plant growth promoting pseudomonads // Can. J. Microbiol. 1995. Vol. 41. -P. 533−536.
  254. Glick B.R., Liu C., Ghosh S., Dumbroff E.B. Early development of canolaseedlings in the presence of the plant growth-promoting rhizobacterium pseudomonas putida GR12−2 // Soil Biol. Biochem. 1997. Vol. 29. — P. 12 331 239.
  255. Glick B.R., Penrose D.M., Li J. A model for the lowering of plant ethyleneconcentrations by plant growth-promoting bacteria // J. Theor. Biol. 1998. Vol. 190.-P. 63−68.
  256. S.S. (Ed.). Plant-Associated Bacteria. Springer, Berlin
  257. N.Y. 2006. IX. — 724 p.
  258. Grayston S.J., Wang S., Campbell C.D., Edwards A.C. Selective influence ofplant species on microbial diversity in the rhizosphere // Soil Biol. Biochem. -1998. Vol. 30.-P. 369−378.
  259. Grichko V.P., Filby В., Glick B.R. Increased ability of transgenic plantsexpressing the bacterial enzyme ACC deaminase to accumulate Cd, Co, Cu, Ni, Pb, and Zn // J. Biotechnol. 2000. Vol. 81. — P. 45−53.
  260. Grichko V.P., Glick B.R. Amelioration of flooding stress by ACC deaminasecontaining plant growth-promoting bacteria // Plant Physiol. Biochem. 2001. Vol. 39.-P. 11−17.
  261. Grichko V.P., Glick B.R. Flooding tolerance of transgenic tomato plantsexpressing the bacterial enzyme ACC deaminase controlled by the 35S, rolD or PRB-lb promoter//Plant Physiol. Biochem. 2001. Vol. 39. — P. 19−25
  262. Guinel F.C., Geil R.D. A model for the development of the rhizobial andarbuscular mycorrhizal symbioses in legumes and its use to understand the roles of ethylene in the establishment of these two symbioses // Can. J. Bot. -2002. Vol. 80.-P. 695−720.
  263. Gupta A., Meyer J.M., Goel R. Development of heavy metal-resistant mutants ofphosphate solubilising Pseudomonas sp. NBRI 4014 and their characterization // Curr. Microbiol. 2002. Vol. 45. — P. 323−327.
  264. Hale M.G., Moore L.D. Factors effecting root exudations // Adv. Agron. 1979.1. Vol. 31.-P. 93−124.
  265. Hall J.A., Peirson, D., Ghosh, S., and Glick, B.R. Root elongation in variousagronomic crops by the plant growth promoting rhizobacterium Pseudomonas putida GR12−2 // Israel J. Plant Sci. 1996. Vol. 44. — P. 37−42.
  266. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J.
  267. Exp. Bot.-2002. Vo.l. 53.-P. 1−11.
  268. Halsall D.M., Gibson A.H. Nitrogenase activity of a range of diazotrophicbacteria on strow, strow breakdown products and related compounds // Soil Biol. Biochem. 1989. Vol. 21. — P. 291−298.
  269. Han S.O., New P.B. Isolation of Azospirillum spp. from natural soils byimmunomagnetic separation // Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. — P. 975 981.
  270. Hardy R.W.F., Burns R.C., Holsten R.D. Application of the C2H2-C2H4 assay formeasurement of nitrogen fixation // Soil. Biol. Biochem. 1973. Vol. 5. — P. 47−82.
  271. Hartman A. Ecophysiological aspects of growth and nitrogen fixation in
  272. Azospirillum spp. // Plant Soil. 1988. Vol. 110. — P. 225−238.
  273. Hartman A., Burris R.H. Regulation of nitrogenase activity by oxygen in
  274. Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1987. -V.169.-P. 944−948.
  275. Hasnain S., Sabri A.N. Growth stimulation of Triticum aestivum seedlings under
  276. Cr-stresses by non-rhizospheric pseudomonad strains // Environ. Pollut. -1997. Vol. 97.-P. 265−273.
  277. Hasnain S., Yasmin S., Yasmin A. Effect of lead resistant Pseudomonads ongrowth of Triticum aestivum seedlings under lead stresses // Environ. Pollut. -1993. Vol. 81.-P. 179−184.
  278. Hecker M., Schumann W., Volker U. Heat-shock and general stress response in
  279. Bacillus subtilis I I Mol. Microbiol. 1996. Vol. 19. — P. 417−428.
  280. Hiltner L. Uber neuere Erfahrungen und Problem auf dem Gebeit der Bodenbacteriologie und unter besonderer Beruckssichtigung der Grundungung und Brache // Arb. Dtsch. Landwirt. Ges. 1904. Vol. 98. — S. 59−78.
  281. Holguin G., Bashan Y. Nitrogen-fixation by Azospirillum brasilense Cd ispromoted when co-cultured with a mangrove rhisosphere bacterium (Staphylococcus sp.) // Soil Biol. Biochem. 1996. Vol 8. — P. 1651−1660.
  282. Holguin G., Glick B.R. Transformation of Azospirillum brasilense Cd with an
  283. ACC deaminase gene from Enterobacter cloacae UW4 fused to the Tef gene promoter improves its fitness and plant growth promoting ability // Microb.319
  284. Ecol.-2003. Vol. 4.-P. 122−133.
  285. Hold J.G. et al. (Eds). Bergey’s Mannual of Determinative Bacteriology.
  286. Williams and Wilkins Co, Baltimore. 1994.
  287. Honma M. Stereospecific reaction of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase from // Cellular and molecular aspects of the plant hormone ethylene. Kluwer, Dordrecht. 1993. — P. 111−116.
  288. Honma M., Shimomura T. Metabolism of 1-aminocyclopropane-l-carboxylicacid // Agric. Biol. Chem. 1978. Vol. 42. — P. 1825−1831.
  289. Honma M., Shimomura Т., Shiraishi K., Ichihara A., Sakamura S. Ensymaticdeamination of d-coronamic acid: stereoselectivity of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase // Agric. Biol. Chem. 1979. Vol. 43. — P. 1677−1679.
  290. Hontzeas N, Hontzeas C.E., Glick BR. Reaction mechanisms of the bacterialenzyme 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase // Biotechnol. Adv. -2006. Vol. 24. P. 420−426.
  291. Hontzeas N., Richardson A.O., Belimov A.A., Safronova V.I., Abu-Omar M.M.,
  292. Glick B.R. Evidence for horizontal transfer of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase genes // Appl. Environ. Microbiol. 2005. Vol. 71. — P. 7556−7558.
  293. Hontzeas N, Saleh SS, Glick BR. 2004a. Changes in gene expression in canolaroots induced by ACC-deaminase-containing plant-growth-promoting bacteria // MPMI. Vol. 17. P. 865−871.
  294. Horitsu H., Yamamoto K., Wachi S., Kawai K., Fukuchi A. Plasmid-determinedcadmium resistance in Pseudomonas putida GAM-1 isolated from soil // J. Bacteriol. 1986. Vol. 165. — P. 334−335.
  295. Horner J.M. Environmental health implications of heavy metal pollution fromcar tires // Rev. Environ. Health. 1996. Vol. 11. — P. 175−180.
  296. Ни X., Boyer G.L. Siderophore-mediated aluminum uptake by Bacillusmegaterium АТСС 19 213 // Appl. Environ. Microbiol. 1996. Vol. 62. — P. 4044−4048.
  297. Hu Q., Qi H., Bai Z., Dou M., Zeng J., Zhang F., Zhang H. Biosorption ofcadmium by a Cd2±hyperresistant Bacillus cereus strain HQ-1 newly isolated from a lead and zinc mine // World J. Microbiol. Biotech. 2007. Vol. 23. — P. 971−976.
  298. Hu N., Zhao B. Key genes involved in heavy-metal resistance in Pseudomonasputida CD2 // FEMS Microbiol. Lett. 2007. Vol. 267. — P. 17−22.
  299. Hungria M., Nicolas M.F., Guimaraes C.T., Jardim S.N., Gomes E.A., Vasconcelos A.T.R. Tolerance to stress and environmental adaptability of Chromobacterium violaceum II Gen. Mol. Res. 2004. Vol. 3. — P. 102−116.
  300. Hussein H., Ibrahim S.F., Kandeel K., Moawad H. Biosorption of heavy metalsfrom waste using Pseudomonas sp. // Electron. J. Biotechnol. 2004. Vol. 7. -P. 38−46.
  301. Huyer M., Page W. Zn+2 increases siderophore production in Azotobactervinelandii II Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54. — P. 2625−2631. .
  302. Idris M., Memon G.H., Vinther F.P. Occurrence of Azospirillum and
  303. Azotobacter and potential nitrogenase activity in danish agricultural soil under continuous barley cultivation // Acta Agr. Scand. 1981. Vol. 31. — P. 433 437.
  304. Idris R., Trifonova R., Puschenreiter M., Wenzel W.W., Sessitsch A. Bacterialcommunities associated with flowering plants of the Ni hyperaccumulator Thlaspi goesingense II Appl. Environ. Microbiol. 2004. Vol. 70. — P. 26 672 677.
  305. Ike A., Sriprang R., Ono H., Murooka Y., Yamashita M. Bioremediation ofcadmium contaminated soil using symbiosisbetween leguminous plant and recombinant rhizobia with the MTL4 and the PCS genes // Chemosphere. -2006. Vol. 66. P. 1670, 1676.
  306. Illmer P., Schinner F. Influence of nutrient solution on Al-tolerance of
  307. sp. // FEMS Microbiol. Lett. 1999. Vol. 170. — P. 187−190.
  308. Indiragandhi P., Anandham R., Madhaiyan M., Sa T. Characterization of plantgrowth-promoting traits of bacteria isolated from larval guts of diamondback moth Plutella xylostella (Lepidopteria: Plutellidae) // Curr. Microbiol. 2008 Vol. 56.-P. 327−333.
  309. Ivanova N., Sorokin A., Anderson I., Galleron N., Candelon В., Kapatral V.,
  310. Bhattacharyya A., Reznik G., Mikhailova N., Lapidus A., Chu L., Mazur M., Goltsman E., Larsen N., D’Souza M., et al. Genome sequence of Bacillus cereus and comparative analysis with Bacillus anthracis II Nature. 2003. Vol. 423, № 6935. — P. 87−91.
  311. Jackson M.B. Ethylene in root growth and development // The Plant Hormone
  312. Ethylene. CRC Press. Boca Raton. Fla. 1991. — P. 159−181.
  313. Jackson M.B., Drew M.C., Giffard S.C. Effects of applying ethylene to the rootsystem of Zea mays on growth and nutrient concentration in relation to flooding tolerance //Physiol. Plant. -1981. Vol. 52.-P. 23−28.
  314. Jagnow G. Inoculation of cereal crops and forage grasses with nitrogen-fixing rhizosphere bacteria- possible causes of success and failure with regard to yield response a review // Z. Planzenernahr. Bodenk. — 1987. Vol. 150. — P. 361 368.
  315. James E.K. Nitrogen fixation in endophytic and associative symbiosis // Field
  316. Crops Res. 2000. Vol. 65. — P. 197−209.
  317. Jaskowska H. Effect of Azotobacter chroococcum on Az. brasilense in vitro //
  318. Acta Microbiol. Pol. 1987. Vol. 36. — P. 267−269.
  319. Jia Y.J., Kakuta Y., Sugawara M., Igarashi Т., Oki N., Kisaki M., Shoji Т.,
  320. Kanetuna Y., Horita Т., Matsui H., Honma M. Synthesis and degradation of 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid by Penicillium citrinum II Biosci. Biotechnol. Biochem. 1999. Vol. 63. — P. 542−549.
  321. Jiang C., Sheng X., Qian M., Wang Q. Burkholderia sp. from heavy metalcontaminated paddy field soil and its potential in promoting plant growth andheavy metal accumulation in metal-polluted soil // Chemosphere. 2008. Vol. 2.-P. 157−164.
  322. Jjemba P.K. Alexander M. Possible determinants of rhizosphere competence ofbacteria // Soil Biol. Biochem. 1999. Vol. 31. — P. 623−632.
  323. Jo J., Jang Y.S., Kim K.Y., Kim M.H., Kim I.N., Chung W.I. Isolation of
  324. ALU1-P gene encoding a protein with aluminum tolerance activity from Arthobacter viscosus II Biochem. Biophys. Res. Commun. 1997. Vol. 239. -P.835−839.
  325. Kamilova F., Kravchenko L.V., Shaposhnikov A.I., Makarova N., Lugtenberg
  326. B. Effects of the tomato pathogen Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici and of the biocontrol bacterium Pseudomonas fluorescens WCS365 on the composition of organic acids and sugars in tomato root exudate // MPMI.-2006a. Vol. 19.-P. 1121−1126.
  327. Kamnev A.A., Van der Lelie D. Chemical and biological parameters as tools toevaluate and improve heavy metal phytoremediation // Biosci. Rep. 2000. Vol. 20.-P. 239−258.
  328. Kaneko Т., Nakamura Y., Sato S., Asamizu E., Kato Т., Sasamoto S. Complete genome structure of the nitrogen-fixing symbiotic bacterium Mesorhizobium loti IIDNA Res. 2000. Vol. 7. — P. 331−338.
  329. Kaneko Т., Nakamura Y., Sato S., Asamizu E., Kato Т., Sasamoto S., et al.
  330. Complete genomic sequence of nitrogen-fixing symbiotic bacterium Bradyrhizobium japonicum USDA110 (supplement) // DNA Res. 2002. Vol. 9.-P. 225−256.
  331. Kawahara H., Li J., Griffith M., Glick B.R. Relationship between antifreeze protein and freezing resistance in Pseudomonas putida GR12−2 // Curr. Microbiol. -2001. Vol. 43. P. 365−370.
  332. Kawarabayasi Y., Sawada M., Horikawa H., Haikawa Y., Hino Y., Yamamoto
  333. Kapulnik Y., Gafny R., Okon Y. Effect of Azospirillum spp. inoculation on rootdevelopment and N03″ uptake in wheat (Triticum aestivum cv. Miriam) in hydroponic systems // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. — P. 627−631.
  334. Kende H. Ethylene biosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. 1993. Vol. 44.1. P. 283−307.
  335. Kent A.D., Triplett E.W. Microbial communities and their interactions in soiland rhizosphere ecosystems // Annu. Rev. Microbiol. 2002. Vol. 56. — P. 211−236.
  336. Khammas K.M., Kaiser P. Pectin decomposition and associated nitrogen fixationby mixed cultures of Azospirillum and Bacillus species // Can. J. Microbiol. -1992. Vol. 38.-P. 794−797.
  337. Khan A.G. Role of soil microbes in the rhizospheres of plants growing on tracemetal contaminated soils in phytoremediation // J. Trace Elem. Med. Biol. -2005. Vol. 18.-P. 355−364.
  338. W., Masepohl В., Gallon J.R., Newton W.E. (Eds). Genetics andregulation of nitrogen fixation in free-living bacteria. Springer, Netherlands. -2005.- 300 p.
  339. Kinghorn S.M., O’Byrne C.P., Booth I.R., Stansfield I. Physiological analysis ofthe role of truB in Escherichia coli: a role for tRNA modification in extreme temperature resistance // Microbiology. 2002. Vol. 148. — P. 3511−3520.
  340. Kiraly L, Barna В., Kiraly Z. Plant resistance to pathogen infection: forms andmechanisms of innate and acquired resistance // J. Phytopathol. 2007. Vol.155.-P. 385−396.
  341. Klee H.J., Hayford M.B., Kretzmer K.A., Barry G.F., Kishore G.M. Control ofethylene synthesis by expression of a bacterial enzyme in transgenic tomato plants//Plant Cell. 1991. Vol3.-P. 1187−1193.
  342. Klee H.J., Kishore G.M. Control of fruit ripening and senescence in plants // US1. Patent № 5.702.933.- 1992.
  343. Kloepper J.W., Leong J., Tientze M., Schroth M.N. Pseudomonas siderophores: a mechanism explaning disease-suppressive soils // Curr. Microbiol. 1980. Vol. 4.-P. 317−320.
  344. Kloepper J.W., Lifshitz R., Zablotowicz R. Free-living bacterial inocula forenhancing crop productivity // Trends Biotechnol. 1989. Vol. 7. — P. 39−44
  345. Kuffner M., Puschenreiter M., Weishammer G., Gorfer M., Sessitsch A. Rhizosphere bacteria affect growth and metal uptake of heavy metal accumulating willows // Plant Soil. 2008. Vol. 304. — P. 35−44.
  346. Kuiper I., Bloemberg G.V., Lugtenberg J.J. Selection of a plant-bacterium pairas a novel tool for rhizostimulation of polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria//MPMI. 2001. Vol. 14.-P. 1197−1205.
  347. Kulinska D., Drozdowicz A. Occurrence of microorganisms antagonistic to Azospirillum spp. II Zbl. Microbiol. 1983. Vol. 138. — P. 585−594.
  348. Kumar K.V., Singh N., Behl H.M., Srivastava S. Influence of plant growthpromoting bacteria and its mutant on heavy metal toxicity in Brassica juncea grown in fly ash amended soil // Chemosphere. 2008. doi:10.1016/j.chemosphere.2008.03.025.
  349. Kundu B.S., Gaur A.C. Establishment of nitrogen-fixing and phosphatesolubilizing bacteria in rhizosphere and their effect on yield and nutrient uptake of wheat crop // Plant Soil. 1980. Vol. 57. — P. 223−230.
  350. Kundu B.S., Gaur A.C. Rice response to inoculation with N2-fixing and Psolubilizing microorganisms // Plant Soil. 1984. Vol. 79. — P. 227−234.
  351. Kuster E., Grun I. Cadmium and soil microorganisms // Angew. Botanik. 1984.1. Vol. 58.-P. 31−38.
  352. Lakshmi-Kumari M., Vijayalakshmi K., Subba Rao N.S. Interaction between
  353. Azotobacter species and fungi // Phytophat. Z. 1972. Vol. 75. — P. 27−30.
  354. Lambert В., Joos H. Fundamental aspects of rhizobacterial plant growthpromotion research // Trends Biotech. 1989. Vol. 7. — P. 215−219.
  355. Lampert В., Meire P., Joos H., Lens P., Swings J. Fast-growing, aerobic, heterotrophic bacteria from the rhizosphere of young sugar beet plants // Appl. Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56. — P. 3375−3381.
  356. Lasat M.M. Phytoextraction of metals from contaminated soil: a review ofplant/soil/metal interaction and assessment of pertinent agronomic issues // J. Hazard. Subst. Res. 2000. Vol. 2. — P. 1−25.
  357. Len A.C.L., Harty D.W.S., Jacques N.A. Stress-responsive proteins areupregulated in Streptococcus mutans during acid tolerance // Microbiology. -2004. Vol. 150.-P. 1339−1351.
  358. Li J., Ovakim D.H., Charles T.C., Glick B.R. An ACC deaminase minus mutantof Enterobacter cloacae UW4 no longer promotes root elongation // Cur. Microbiol. 2000. Vol. 41. — P. 101−105.
  359. Li K., Du W., Que N.L.S., Liu H.-W. Mechanistic studies of 1aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase: unique covalent catalysis by coenzyme B6 // J. Am. Chem. Soc. 1996. Vol. 118. — P. 8763−8764.
  360. Liao C.H., Wells J.M. Properies of Cytophaga johnsonae strains causing spoliage of fresh produce at food markets // App. Environ. Microbiol. 1986. Vol. 52.-P. 1261−1265.
  361. Libbert E., Risch H. Interaction between plants and epiphytic bacteria regardingtheir auxin metabolism // Phisiol. Plantarum. 1969. Vol. 22. — P. 51−58.
  362. Lifshitz R., Kloepper J.W., Scher F., Tipping E.M., Laliberte M. Nitrogen-fixing
  363. Pseudomonas isolated from roots of plants grown in Canadian high arctic // Appl. Environ. Microbiol. 1986. Vol. 51. — P. 251−255.
  364. Lippi D., De Paolis M.R., Di Mattia E., Pietrosanti Т., Cacciari I. Influence ofsubstrate composition and flow rate on growth of Azospirillum brasilense Cd in a co-culture with 3 sorghum rhizobacteria // Can. J. Microbiol. 2004. Vol. 50.-P. 861−867.
  365. Lopez-Reyes L., Soto-Urzua L., Mascarua-Esparza M. A., Herrera-Camacho I.,
  366. Caballero-Mellado J. Antibiotic resistance and (^-lactamase activity in Azospirillum II Soil Biol. Biochem. 1989. Vol. 21. — P. 651−655.
  367. Lugtenberg B.J.J., Dekkers L.C. What makes Pseudomonas bacteria rhizospherecompetent// Environ. Microbiol. 1999. Vol. 1. — P. 9−13.
  368. Lund P.A. Microbial molecular chaperones // Adv. Microb. Physiol. 2001.1. Vol. 44.-P. 93−140.
  369. Lynch J.M. The Rhizosphere. Chichester, England, J. Willey Ltd.-1990. 485 p.
  370. Ma W., Charles T.C., Glick B.R. Expression of an exogenous 1aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase gene in Sinorhizobium meliloti increases its ability to nodulate alfalfa // Appl. Environ. Microbiol. 2004. Vol. 70.-P. 5891−5897.
  371. Ma W., Guinel F.C., Glick B.R. Rhizobium leguminosarum biovar viciae 1aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase promotes nodulation of pea plants // Appl. Environ. Microbiol. 2003b. Vol. 69. — P. 4396−402.
  372. Ma W., Penrose D.M., Glick B.R. Strategies used by rhizobia to lower plantethylene levels and increase nodulation // Can. J. Microbiol. 2002. Vol. 48. -P. 947−954.
  373. Ma W., Sebestianova S.B., Sebestian J., Burd G.I., Guinel F.C., Glick B.R.
  374. Prevalence of 1-aminocyclopropane-l-lcarboxylate deaminase in Rhizobium spp. // Ant. van Leeuwenhoek. 2003a. Vol. 83. — P. 285−291.
  375. Macario A.J.L., Lange M., Ahring B.K., De Macario E.C. Stress enes and proteins in the archaea // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. V. 63.-P.923−967.
  376. Madhaiyan M., Kim B.Y., Poonguzhali S., Kwon S.W., Song M.H., Ryu J., Go
  377. Madhaiyan M., Poonguzhali S., Ryu J., Sa T. Regulation of ethylene levels incanola (Brassica campestris) by 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase-containing Methylobacterium fujisawaense II Planta. 2006. Vol. 224.-P. 268−278.
  378. Madhaiyan M., Poonguzhali S., Sa T. Metal tolerating methylotrophic bacteriareduces nickel and cadmium toxicity and promotes plant growth of tomato (Lycopersicon esculentum L.) // Chemosphere. 2007c. Vol. 69. — P. 220−228.
  379. Magalhaes F.M.M., Baldani J.I., Souto S.M., Kuykendall J.R., Dobereiner J. Anew acid tolerant Azospirillum species // An. Acad. Bras. Cien. 1983. Vol. 55.-P. 417−430.
  380. Mantelin S., Touraine B. Plant growth-promoting bacteria and nitrateavailability: impacts on root development and nitrate uptake // J. Exp. Bot. -2004. Vol. 55.-P. 27−34.
  381. Mattoo A.K., Suttle J.C. The plant hormone ethylene. CRC Press, Boca Raton, 1. USA, 1991.-337 p.
  382. Mayak S., Tirosh Т., Glick B.R. Plant growth-promotion bacteria that conferresistance to water stress in tomatoes and peppers // Plant Sci. 2004a. Vol. 166.-P. 525−530.
  383. Mayak S., Tirosh Т., Glick B.R. Plant growth-promoting bacteria that conferresistance in tomato to salt stress // Plant. Physiol. Biochem. 2004b. Vol. 42. -P. 565−572.
  384. McGrath S.P. Effects of heavy metals from sewage sludge on soil microbes in agricultural ecosystems // Toxic Metals in Soil-Plant Systems. Wiley & Sons Ltd. 1994.-P. 247−273.
  385. McCormick L.H., Borden F.Y. The occurrence of aluminium-phosphateprecipitate in plant roots // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1974. Vol. 38.-P.931−934.
  386. Mengoni A., Barzanti R., Gonnelli C., Gabbrielli R., Bazzicalupo M. Characterization of nickel-resistant bacteria isolated from serpentine soil. Environ. Microbiol. 2001. Vol. 11. — P. 691−698.
  387. Menze H. Wechsewirkungen zwischen Azospirillum und VA-Mykorrhiza mit
  388. Gramineen bei verschieden Boden-pH-Werten // Z. Acker. Pflanzenbau. -1985. Vol. 155. S. 232−237.
  389. Merckx R., Dijkstra A., Den Hartog A., Van Veen J.A. Production of rootderived material and associated microbial growth in soil at different nutrient levels // Biol. Fertil. Soils. 1987. Vol. 5. — P. 126−132.
  390. Metwally A., Safronova V.I., Belimov A.A., Dietz K.-J. Genotypic variation ofthe response to cadmium toxicity in Pisum sativum L. // J. Exp. Bot. 2005.1. Vol. 56.-P. 167−178.
  391. Meyer J.M., Halle F., Hohnadel D., Lemanceau P., Ratefiarivelo H.
  392. Siderophores of Pseudomonas biological properties // Iron Transport in Microbes, Plants and Animals. Weinheim: VCH Verlagsgesellschaft. — 1987. -P. 188−205.
  393. Minami R., Uchiyama K., Murakami Т., Kawai J., Yamada Т., Yokoi D., Ito H.,
  394. Matsui H., Honma M. Properties, sequence, and synthesis in Escherichia coli of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase from Hansenula saturnus II J. Biochem.-1998. Vol. 123.-P. 1112−1118.
  395. Mitchell R.E. Implications of toxins in the ecology and evolution of plantpathogenic microorganisms: bacteria // Experientia. 1991. Vol. 47. — P. 791 803.
  396. Monib M., Hosny I., Besada Y. Seed inoculation of castor oil plant (Ricinuscommunis) and effect on nutrient uptake // Soil Biol. Conserv. Biosph. 1984. Vol. 2.-P. 723−732.
  397. Moya J.L., Ros R., Picazo I. Heavy metal-hormone interactions in rice plants: effect on growth, net photosynthesis, and carbohydrate distribution // J. Plant Growth Regul. 1995. Vol. 14. — P. 61−67.
  398. Mukherjee S.K., Asanuma S. Possible role of cellular phosphate pool andsubsequent accumulation of inorganic phosphate on the aluminum tolerance in Bradyrhizobium japonicum II Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. — P. 5 111 516.
  399. Muller M., Schmidt W. Environmentally induced plasticity of root hair development in Arabidopsis // Plant Physiol. 2004. Vol. 134. — P. 409−419.
  400. Nadeem S.M., Zahir Z.A., Naveed M., Arshad M. Preliminary investigations on inducing salt tolerance in maize through inoculation with rhizobacteria containing ACC deaminase activity // Can. J. Microbiol. 2007. Vol. 53. — P.1141−1149.
  401. Naik P.R., Sahoo N., Goswami D., Ayyadurai N., Sakthivel N. Genetic and functional diversity among fluorescent Pseudomonads isolated from the rhizosphere of banana // Microb. Ecol. 2008. DOI 10.1007/s00248−008−9368−9.
  402. Nautiyal C.S. A method for selection and characterization of rhizosphere-competent bacteria of chickpea // Curr. Microbiol. 1997a. Vol. 34. — P. 12−17.
  403. Nautiyal C.S. Selection of chickpea-rhizosphere-competent Pseudomonas fluorescens NBRI303 antagonistic to Fusarium oxysporum f. sp. ciceri, Rhizoctonia bataticola and Pythium sp. // Curr. Microbiol. 19 976. Vol. 35. -P. 52−58.
  404. Neilands J.B. Microbial iron compounds // Annu. Rev. Biochem. 1981. Vol. 50.-P. 715−731.
  405. Neilands J.B. Siderophores: structure and function of microbial iron transport compounds // J. Biol. Chem. 1995. Vol. 45. — P. 26 723−26 726.
  406. Neipp P.W., Becker J.O. Evaluation of biocontrol activity of rhizobacteria from Beta vulgaris against Heterodera schachtii II J. Nematol. 1999. Vol. 31. — P. 54−61.
  407. Newman E.I. The rhizosphere: carbon sources and microbial populations //
  408. Plants, Microbes and Animals. Eds. A.H. Fitter et al. Oxford: Blackwell Sci. Publ. 1985.-P. 107−121.
  409. Newman E.I. Watson A. Microbial abundance in the rhizosphere: A computermodel // Plant Soil. 1977. Vol. 48. — P. 17−56.
  410. Nierman W.C., Feldblyum T.V., Paulsen I.T., Nelson K.E., Eisen J., Heidelberg J.F., Alley M., Ohta N., et al. Complete genome sequence of Caulobacter crescentus II Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2001. Vol. 98. — P. 4136−4141.
  411. Nies D., Mergeay M., Friedrich В., Schlegel H.G. Cloning of plasmid genes encoding resistance to cadmium, zinc, and cobalt in Alcaligenes eutrophus CH34 // J. Bacteriol. 1987. Vol. 169. — P. 4865−4868.
  412. Nijhuis E.H., Maat M.J., Zeegers I.W.E., Waalwijk C., Van Veen J.A. Selection of bacteria suitable for introduction into the rhizosphere of grass // Soil Biol.
  413. Biochem. 1993. Vol. 25. — P. 885−895.
  414. Nikaido H. Porins and specific diffusion channels in bacterial outer membranes // J. Biol. Chem. 1994. Vol. 269. — P. 3905−3908.
  415. Norris P.R., Ingledew W.J. Acidophilic bacteria: adaptations and applications //
  416. Molecular biology and biotechnology of extremophiles. Blackie & Son Ltd. -1992.-P. 115−142.
  417. Pacovsky R.S. Influence of inoculation with Azospirillum brasilense and Glomusfasciculatum on sorghum nutrition // Plant Soil. 1988. Vol. 110. — P. 283−287.
  418. Padan E., Bibi E., Ito M., Krulwich T.A. Alkaline pH homeostasis in bacteria: new insights // Biochim. Biophys. Acta. 2005. Vol. 1717. — P. 67−88.
  419. Page W.J., Dale P.L. Stimulation of Agrobacterium tumefaciens growth by Az. vinelandii ferrisiderophores // Appl. Environ. Microbiol. 1986. Vol. 51. — P. 451−454.
  420. Pal A., Wauters G., Paul A.K. Nickel tolerance and accumulation by bacteriafrom rhizosphere of nickel hyperaccumulators in serpentine soil ecosystem of Andaman, India // Plant Soil. 2007. Vol. 293. — P. 37−48.
  421. Pandey P., Kang S.C., Maheshwari D.K. Isolation of endophytic plant growth promoting Burkholderia sp. MSSP from root nodules of Mimosa pudica II Current Sci. 2005. Vol 89. — P. 177−180.
  422. Pardo R., Herguedas M., Barrado E., Vega M. Biosorption of cadmium, copper, lead and zinc by inactive biomass of Pseudomonas putida II Anal. Bioanal. Chem. 2003. Vol. 376. — P. 26−32.
  423. Parsell D.A., Lindquist S. The function of heat-shock proteins in stress tolerance: degradation and reactivation of damaged proteins // Annu. Rev. Genet. 1993. Vol. 27. — P. 437−496.
  424. Patten C.L., Glick B.R. Bacterial biosynthesis of indole-3-acetic acid // Can. J.
  425. Microbiol. 1996. Vol. 42. — P. 207−220.
  426. Patten C.L., Glick B.R. Role of Pseudomonas putida indoleacetic acid indevelopment of the host plant root system // Appl. Environ. Microbiol. 2002. Vol. 68.-P. 3795−3801.
  427. Paul S. Rhizobial interaction with wheat under water stress // Ind. J. Plant
  428. Physiol. 1997. Vol. 2. — P. 131−134.
  429. Paulitz T.C., Belanger R.R. Biological control in greenhouse systems // Annu.
  430. Rev. Phytopathol. 2001. Vol. 39. — P. 103−133.
  431. Penalver R., Duran-Villa N., Lopez M.M. Attachment of Agrobacteriumtumefaciens B6 and A. radiobacter K84 to tomato root tips // Appl. Environ. Microbiol. 1996. Vol. 62. P. 3530−3534.
  432. Pengnoo A., Wiwattanapattapee R., Chumthong A., Kanjanamaneesathian M. Bacterial antagonist as seed treatment to control leaf blight disease of bambara groundnut (Vigna subterranea) II World J. Microbiol. Biotechnol. 2006. Vol. 22.-P. 9−14.
  433. Pennasio S., Roggero P. Effect of cadmium and nickel on ethylene biosynthesisin soybean // Biol. Plantarum. 1992 Vol. 34. — P. 345−349.
  434. Penrose, D.M., and B.R. Glick. Methods for isolating and characterizing ACCdeaminase-containing plant growth-promoting rhizobacteria I I Physiol. Plant. -2003. Vol. 118.-P. 10−15.
  435. Penrose D.M., Glick B.R. Biochemical and genetic characteristics of ACCdeaminases // Indian J. Microbiol. 2001a. Vol. 41. — P. 61−74.
  436. Penrose D.M., Glick B.R. Levels of 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid (ACC) in exudates and extracts of canola seeds treated with plant growth-promoting bacteria // Can. J. Microbiol. 2001b. Vol. 47. — P. 368−372.
  437. Penrose D.M., Moffatt B.A., Glick B.R. Determination of 1-aminocyclopropane1.carboxylic acid (ACC) to assess the effects of ACC deaminase-containing bacteria on roots of canola seedlings // Can. J. Microbiol. 2001. Vol. 47. — P. 77−80.
  438. Persello-Cartieaux F., Nussaume L., Robaglia C. Tales from the underground: molecular plant-rhizobacteria interactions // Plant Cell Environ. 2003. Vol. 26.-P. 189−199.
  439. Phan-Thanh L., Montagne A. Physiological and biochemical aspects of the acidsurvival of Listeria monocytogenes I I J. Gen. Appl. Microbiol. 1998. Vol. 44. -P. 183−191.
  440. Pina R.G., Cervantes C. Microbial interactions with aluminium // Biometals.1996. Vol. 9.-P. 311−316.
  441. Pishchik V.N., Mokrousov I.V., Lazarev A.M., Vorobyev N.I., Narvskaya O.V., Chernyaeva I.I., Kozhemyakov A.P., Koval G.N. Biological properties of some nitrogen-fixing associative enterobacteria // Plant Soil. 1998. Vol. 202. — P. 49−59.
  442. Pishchik V.N., Vorobyev N.I., Chernyaeva I.I., Timofeeva S.V., Kozhemyakov
  443. A.P., Alexeev Y.V., Lukin S.M. Experimental and mathematical simulation of plant growth promoting rhizobacteria and plant interaction under cadmium stress // Plant Soil. 2002. Vol. 242. — P. 173−186.
  444. Pitts R.J., Cernac A., Estelle M. Auxin and ethylene promote root hairelongation in Arabidopsis II The Plant Journal. 1998. Vol. 16. — P. 553−560.
  445. Poonguzhali S., Madhaiyan M., Sa T. Quorum-sensing signals produced byplant-growth promoting Burkholderia strains under in vitro and in planta conditions I I Res. Microbiol. 2007. Vol. 158. — P. 287−294.
  446. Poonguzhali S., Madhaiyan M., Sa T. Isolation and identification of phosphatesolubilizing bacteria from Chinese cabbage and their effect on growth and phosphorus utilization of plants // J. Microbiol. Biotechnol. 2008. Vol. 18. -P. 773−777.
  447. Preisfeld A., Berger S., Busse I., Liller S., Ruppel H.G. Phylogenetic analyses ofvarious euglenid taxa (Euglenozoa) based on 18S rDNA sequence data // J. Phycol. 2000. Vol. 36. — P. 220−226.
  448. Prigent-Combaret C., Blaha D., Pothier J.F., Vial L., Poirier M.A., Wisniewski
  449. Purchase D., Miles R.J., Young T.W.K. Cadmium uptake and nitrogen fixingability in heavy-metal-resistant laboratory and field strains of Rhizobium leguminosarum biovar trifolii II FEMS Microbiol. Ecol. 1997. Vol. 22. — P. 85−93.
  450. Purushothaman D., Oblisami G. An emerging low cost biofertilizer technologyfor semi dry agriculture // Everyman’s Sci. 1985. № 6−7. — P. 73−75.
  451. Quarrie S.A., Whitford P.N., Appleford N.E.J., Wang T.L., Cook S.K., Henson
  452. E., Loveys B.R. A monoclonal antibody to (S)-abscisic acid: its characterization and use in a radioimmunoassay for measuring abscisic acid incrude extracts of cereals and lupin leaves // Planta. 1988. Vol. 173. — P. 330 339.
  453. Raaijmakers J.M., Van Der Sluis I., Koster M., Bakker P.A.H.M., Weisbeek
  454. P.J., Schippers B. Utilization of heterologous siderophores and rhizosphere competence of fluorescent Pseudomonas spp. // Can. J. Microbiol. 1995. Vol. 41.-P. 126−135.
  455. Raaska L., Viikari L., Mattila-Sandholm T. Detection of siderophores ingrowing cultures of Pseudomonas spp. // J. Ind. Microbiol. 1993. Vol. 11. -P. 181−189.
  456. Rai R. Manganese-mediated resistance to aluminium and antibiotics in strains of
  457. Azospirillum brasilense and their interaction with rice genotypes in acid soil // J. Agric. Sci. Camb. 1986. Vol. 106. — P. 279−285.
  458. Rai R. Aluminium-tolerant strains of Azospirillum brasilense and theirassociative nitrogen fixation with finger millet (Eleusine coracana) genotypes in an acid soil // J. Gen. Appl. Microbiol. 1991. Vol. 37. — P. 9−24.
  459. Rai S.N., Gaur A.C. Characterization of Azotobacter spp. and effect of
  460. Azotobacter and Azospirillum as inoculant on the yield and N-uptake of wheat crop // Plant Soil. 1988. Vol. 109. — P. 131−134.
  461. Rademacher W. Gibberellin formation in microorganisms // Plant Growth Regul.- 1994. Vol. 15.-P. 304−314.
  462. Ramarathnam R., Fernando W.G.D. Preliminary phenotypic and molecular screening for potential bacterial biocontrol agents of Leptosphaeria maculans, the blackleg pathogen of canola // Biocontrol Sci. Technol. 2006. Vol. 16. -P. 567−582.
  463. Ramos J.L., Gallegos M.T., Marques S., Ramos-Gonzalez M.I., Espinosa-Urgel
  464. M.s Segura A. Responses of gram-negative bacteria to certain environmental stressors // Curr. Opin. Microbiol. 2001. Vol. 4. — P. 166−171.
  465. Rasanen L.A., Saijets S., Jokinen K., Lindstrom K. Evaluation of the roles oftwo compatible solutes, glycine betaine and trehalose, for the Acacia senegal-Sinorhizobium symbiosis exposed to drought stress // Plant Soil. 2004. Vol., 260.-P. 237−251.
  466. Rasche F., Marco-Noales E., Velvis H., van Overbeek L.S., Lopez M.M., van
  467. Elsas J.D., Sessitsch A. Structural characteristics and plant-beneficial effects of bacteria colonizing the shoots of field grown conventional and genetically modified T4-lysozyme producing potatoes // Plant Soil. 2006. Vol. 289. — P. 123−140.
  468. I., Ensley B.D. (Eds). Phytoremediation of toxic metals: using plants toclean up the environment. J. Wiley & Sons Inc, N.Y., 1999. 300 p.
  469. Rawlings D.E., Silver S. Mining with microbes // Biotechnology. 1995. Vol. 13.-P. 773−778.
  470. Razi M., Sen S.P. Amelioration of water stress effects on wetland rice by urea
  471. N, plant growth regulators, and foliar spray of a diazotrophic bacterium Klebsiella sp. // Biol. Fertil. Soils. 1996. Vol. 23. — P. 454−458.
  472. Reed M.L., Glick B.R. Application of free living plant growth-promotingrhizobacteria // Ant. van Leeuwenhoek. 2004. Vol. 86. — P. 1−25.
  473. Reed M.L., Glick B.R. Growth of canola (Brassica napus) in the presence ofplant growth-promoting bacteria and either copper or polycyclic aromatic hydrocarbons // Can. J. Microbiol. 2005. Vol. 51. — P. 1061−1069.
  474. Reed M.L., Warner B.G., Glick B.R. Plant growth-promoting bacteria facilitatethe growth of the common reed Phragmites australis in the presence of copper or polycyclic aromatic hydrocarbons // Curr. Microbiol. 2005. Vol. 51. — P. 425−429.
  475. Reddy P.M., Ladha J.K., So R.B., Hernandez R.J., Ramos M.C., Angeles O.R.,
  476. Dazzo F.B., Bruijn F.J. Rhizobial communication with rice roots: induction of phenotypic changes, mode of invasion and extent of colonization // Plant Soil. -1997. Vol. 194.-P. 81−98.
  477. Rehman A., Nautiyal C.S. Effect of drought on the growth and survival of thestress-tolerant bacterium Rhizobium sp. NBRI2505 sesbania and its droughtsensitive transposon Tn 5 mutant // Curr. Microbiol. 2002. Vol. 45. — P. 368 377.
  478. Ren S.X., Fu G., Jiang X.G., Zeng R., Miao Y.G., Xu H., Zhang Y.X., Xiong H.,
  479. G., Lu L.F., Jiang H.Q., Jia J., Tu Y.F., Jiang J.X., et al. Unique physiological and pathogenic features of Leptospira interrogans revealed by whole-genome sequencing //Nature. -2003. Vol. 422, 6934. P. 888−893.
  480. Rengel Z., Kordan H.A. Effects of N, P and К deficiencies on light-dependent anthocyanin formation in Zea mays L. seedlings // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 132.-P. 126−128.
  481. Rennie R.J. A single medium for the isolation of acethylene-reducing (nitrogenfixing) bacteria from soils // Can. J. Microbiol. 1981. Vol. 27. — P. 8−14.
  482. Rennie R.J., Rennie D.A. Techniques for quantifying 2N fixation in associationswith nonlegumes under field and greenhouse conditions // Can. J. Microbiol. -1983. Vol. 29. P. 1022−1055.
  483. Ribaudo G.M., Krumpholz E.M., Gassan F.D., Bottini R., Gantore M.L., Gura
  484. J.A. Azospirillum sp. promotes root hair development in tomato plants through a mechanism that involves ethylene // J. Plant Growth Regul. 2006. Vol. 24. -P. 175−185.
  485. Riviere J., Chalvignac M. La rhizosphere // La vie dans les sols. Paris. 1971.1. P. 391−413.
  486. Roane T.M., Pepper I.L. Microbial responses to environmentally toxic cadmium
  487. Microb. Ecol. 2000. Vol. 4. — P. 358−364.
  488. Roane T.M., Josephson K.J., Pepper I.L. Dual-bioaugmentation strategy toenhance remediation of cocontaminated soil // Appl. Environ. Microbiol. — 2001. Vol. 67. P. 3208−3215.
  489. Robb F.T., Maeder D.L., Brown J.R., DiRuggiero J., Stump M.D., Yeh R.K.,
  490. Weiss R.B., Dunn D.M. Genomic sequence of hyperthermophile, Pyrococcus furiosus: implications for physiology and enzymology // Meth. Enzymol. -2001. Vol. 330.-P. 134−157.
  491. Robinson В., Russell C., Hedley M., Clothier B. Cadmium adsorption byrhizobacteria: implications for New Zealand pastureland // Agric. Ecosyst.
  492. Environ. 2001. Vol. 87. — P. 315−321.
  493. Rodrigues E.P., Rodrigues L.S., Martinez A.L., de Oliveira, Baldani V.L.D., dos
  494. Teixeira K.R.S., Urquiaga S., Reis V.M. Azospirillum amazonense inoculation: effects on growth, yield and N2 fixation of rice (Oryza sativa L.) // Plant Soil. -2008. Vol. 302.-P. 249−261.
  495. Rodriguez H., Fraga R. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plantgrowth promotion // Biotechnol. Adv. 1999. Vol. 17. — P. 319−39
  496. Rodriguez H., Fraga R., Gonzalez Т., Bashan Y. Genetics of phosphatesolubilization and its potential applications for improving plant growth-promoting bacteria // Plant Soil. 2006. Vol. 287. — P. 15−21.
  497. Rokitko P.V., Romanovskaya V.A., Malashenko Y.R., Chernaya N.A., Gushcha
  498. N.I., Mikheev A.N. Soil drying as a model for the action of stress factors on natural bacterial populations // Microbiology. 2003. Vol. 72. — P. 756−761.
  499. Romheld V., Marschner H. Genotypical differences among graminaceousspecies in release of phytosiderophores and uptake of iron phytosiderophores/ Plant Soil. -1990. Vol. 123. P. 147−153.
  500. Rosen B.P. Bacterial resistance to heavy metals and metalloids // JBIC. 1996.1. Vol. l.-P. 273−277.
  501. Rojas A., Holguin G., Glick B.R., Bashan Y. Synergism between
  502. sp. (N2-fixer) and Bacillus licheniformis (P-solubilizer), both from a semiarid mangrove rhizosphere // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. Vol. 35. — P. 181−187.
  503. Rovira A.D., Ridge E.H. Exudation of 14C labeled compounds from wheatroots: influence of nutrients, microorganisms and added organic compounds // New Phytol. 1973. Vol. 72. — P. 1081−1087.
  504. Ruppel S., Ruhlmann J., Merbach W. Quantification and localization of bacteriain plant tissues using quantitative real-time PCR and online emissionfingerprinting // Plant Soil. 2006. Vol. 286. — P. 21−35.
  505. Salanoubat M., Genin S., Artiguenave F., Gouzy J., Mangenot S. Genomesequence of the plant pathogen Ralstonia solanacearum II Nature. 2002. Vol. 415.-P. 497−502.
  506. Saleem M., Arshad M., Hussain S., Bhatti A.S. Perspective of plant growthpromoting rhizobacteria (PGPR) containing ACC deaminase in stress agriculture // J. Ind. Microbiol. 2007. Vol. 34. — P. 635−648.
  507. Saravanakumar D., Samiyappan R. ACC deaminase from Pseudomonasfluorescens mediated saline in groundnut (Arachis hypogea) plants // J. Appl. Microbiol.-2007. Vol. 102.-P. 1283−1292.
  508. Sarig S., Blum A., Okon Y. Improvement of the water status and yield of fieldgrown grain sorghum {Sorghum bicolor) by inoculation with Azospirillum brasilense II J. Agric. Sci. 1988. Vol. 110. — P. 271−277.
  509. Schippers В., Bakker A.W., Bakker P.A.H.M. Interactions of deleterious andbeneficial rhizosphere micro-organisms and the effect of cropping practices // Annu. Rev. Phytopathol. 1987. Vol. 25. — P. 339−358.
  510. Schlegel H.G., Cosson J.P., Baker A.J.M. Nickel-hyperaccumulating plantsprovide a niche for nickel-resistant bacteria // Bot. Acta. 1991. Vol. 104. — P. 18−25.
  511. Schmidt W., Schikora A. Different pathways are involved in phosphate and ironstress-induced alterations of root epidermal cell development // Plant Physiol. -2001. Vol. 125. P. 2078−2084.
  512. Schnider-Keel U., Lejbolle K.B., Baehler E., Haas D., Keel C. The sigma factor
  513. AlgU (AlgT) controls exopolysaccharide production and tolerance towards desiccation and osmotic stress in the biocontrol agent Pseudomonas fluorescens CHAO // Appl. Environ. Microbiol. 2001. Vol. 67. — P. 56 835 693.
  514. Schulz B.J.E.- Boyle C.J.C., Sieber T.N. (Eds.). Microbial Root Endophytes.
  515. Springer, Berlin Heidelberg N.Y., Ser. Soil Biol. 2006. 367 p.
  516. Schmidt Т., Schlegel H.G. Combined nickel-cobalt-cadmium resistance encodedby the ncc locus of Alcaligenes xylosoxidans 31A // J. Bacteriol. 1994. Vol. 176.-P. 7045−7054.
  517. Selvakumar G., Mohan M., Kundu S., Gupta A.D., Joshi P., Nazim S, Gupta
  518. H.S. Cold tolerance and plant growth promotion potential of Serratia marcescens strain SRM (MTCC 8708) isolated from flowers of summer squash (Cucurbitapepo) // Lett. Appl. Microbiol. 2008. Vol. 46 — P. 171−175.
  519. Sessitsch A., Coenye Т., Sturz A.V., Vandamme P., Barka EA., Salles J.F., Van
  520. Elsas J.D., Faure D., Reiter В., Glick B.R., Wang-Pruski G., Nowak J. Burkholderia phytofirmans sp. nov., a novel plant-associated bacterium with plant-beneficial properties // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. Vol. 55. — P. 1187−1192.
  521. Shah S., Li J., Moffatt B.A., Glick B.R. Isolation and characterization of ACCdeaminase genes from two different plant growth-promoting rhizobacteria // Can. J. Microbiol. 1998. Vol. 44. — P. 833−843.
  522. Shaharoona В., Naveed M., Arshad M., Zahir Z.A. Fertilizer-dependentefficiency of Pseudomonads for improving growth, yield, and nutrient use efficiency of wheat (Triticum aestivum L.) // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2008. Vol. 79.-P. 147−155.
  523. Sharma S.S., Dietz K.-J. The significance of amino acids and amino acid-derivedmolecules in plant responses and adaptation to heavy metal stress // J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. — P. 711−726
  524. Sheng X.F., Jiang C.Y., He L.Y. Characterization of plant growth-promoting
  525. Bacillus edaphicus NBT and ita effect on lead uptake by Indian mustard in a lead-amended soil // Can. J. Microbiol. 2008. Vol. 54. — P. 417−422.
  526. Sheng X.F., Xia J.J. Improvement of rape (Brassica napus) plant growth andcadmium uptake by cadmium-resistant bacteria // Chemosphere. 2006. Vol. 64.-P. 1036−1042.
  527. Sherwood J.E., Klein D.A. Antibiotic-resistant Arthrobacter sp. and
  528. Pseudomonas sp. responses in the rhizosphere of blue grama after herbage removal // Plant Soil. 1981. Vol. 62. — P. 91−96.
  529. Sid A., Ezziyyani M., Egea-Gilabert C., Candela M.E. Selecting bacterial strainsfor use in the biocontrol of diseases caused by Phytophthora capsici and Alternaria alternata in sweet pepper plants // Biol. Plant. 2003. Vol. 47. — P. 569−574.
  530. Z.A. (Ed.). PGPR: Biocontrol and Bjofertilization. Springer, Berlin
  531. N.Y. -2005. XIII. 318 p.
  532. Sikorski J., Jahr H., Wackernagel W. The structure of a local population ofphytopathogenic Pseudomonas brassicacearum from agricultural soil indicates development under purifying selection pressure // Environ. Microbiol. 2001. Vol. 3.-P. 176−186.
  533. Silva H.S.A., Romeiro R.S., Mounteer A. Development of a root colonizationbioassay for rapid screening of rhizobacteria for potential biocontrol agents // J. Phytopathol. 2003. Vol. 151. — P. 42−46.
  534. Silver S., Phung L.T. Bacterial heavy metal resistance: new surprises // Annu.
  535. Rev. Microbiol. 1996. Vol. 50. — P. 753−789.
  536. Simons M., Bij V.D., Brand I., Weger L.A., Wijffelman C.A., Lugtenberg B.J.J.
  537. Gnotobiotic system for studying rhizosphere colonization by plant growth-promoting Pseudomonas bacteria // MPMI. 1996. Vol. 9. — P. 600−607.
  538. Simons M., Permentier H.P., Weger L.A., Wijffelman C.A., Lugtenberg B.J.J.
  539. Amino acid synthesis is necessary for tomato root colonization by Pseudomonas fluorescens strain WCS365 I I MPMI. 1997. Vol. 10. — P. 102 106.
  540. So L.M., Chu L.M., Wong P.K. Microbial enhancement of Cu2+ removalcapacity of Eichhornia crassipes (Mart.) // Chemosphere. 2003. Vol. 52. — P. 1499−1503.
  541. Sohal P.K., Gupta R.P., Pandher M.S. Effect of inoculation of Azotobacter and
  542. PSM on fertilizer economy, plant growth and yield of winter maize. Proc. Int. Symp. «Nitrogen Fixation with Non-Legumes», Faisalabad, Kluwer Acad. Publ., 1998.-P. 271−273.
  543. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of Numerical Taxonomy. W.H. Freemanand Company. San Francisco, London. 1963. — 359 p.
  544. Solano R.B., Pereyra de la Iglesia M.T., Probanza A., Lucas Garcia J.A., Megias
  545. M., Gutierrez Manero F.J. Sceeneng for PGPR to improve growth of Cistus ladanifer seedlings for reforestation of degraded Mediterranean ecosystems // Plant Soil. 2006. Vol. 287. — P. 59−68.
  546. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial andmicroorganism-plant signaling // FEMS Microbiol. Rev. 2007. Vol. 31. — P. 42548.
  547. Suarez A., Guttler A., Stratz M., Staendner L.H., Timmis K.N., Guzman C.A.
  548. Green fluorescent protein-based reporter systems for genetic analysis of bacteria including monocopy applications // Gene. 1997. Vol. 196. — P. 6974.
  549. Sriprang R., Hayashi M., Yamashita M., Ono H., Saeki K., Murooka Y. A novelbioremediation system for heavy metals using the symbiosis between leguminous plant and genetically engineered rhizobia // J. Biotechnol. 2002. Vol. 99.-P. 279−293.
  550. Stajner D., Kevreaan S., Gasaic O., Mimica-Duric N., Zongli H. Nitrogen and
  551. Azotobacter chroococcum enhance oxidative stress tolerance in sugar beet // Biologia Plant. 1997. Vol. 39. — P. 441−445.
  552. Stearns J.C., Shah S., Greenberg B.M., Dixon D.G., Glick B.R. Tolerance oftransgenic canola expressing 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid deaminase to growth inhibition by nickel // Plant Physiol. Biochem. 2005. Vol. 43.-P. 701−708.
  553. Stockwell V.O., Loper J.E. The sigma factor RpoS is required for stresstolerance and environmental fitness of Pseudomonas fluorescens Pf-5 // Microbiology. 2005. Vol. 151. — P. 3001−3009.
  554. Strelczyk E., Kampert M., Krysko K. Production of inhibitors of auxin andgibberellin induced growth of plants by Arthrobacter pascens II Acta Microbiol. Polon. Ser. A. 1971. Vol. 3. — P. 85−87.
  555. Strobel G.A. Bacterial phytotoxins // Annu. Rev. Microbiol. 1977. Vol. 31. — P.205.224.
  556. Struffi P., Corich V. Giacomini A., Benguedouar A., Squartini A., Casella S.,
  557. Nuti M.P. Metabolic properties, stress tolerance and macromolecular profiles of rhizobia nodulating Hedysarum coronarium II J. Appl. Microbiol. 1998. Vol. 84.-P. 81−89.
  558. Suarez A, Guttler A, Stratz M, Staendner LH, Timmis KN, Guzman CA. Greenfluorescent protein-based reporter systems for genetic analysis of bacteria including monocopy applications // Gene. 1997. Vol. 196. — P. 69−74.
  559. Sullivan J.T., Trzebiatowski J.R., Cruickhank R.W., Gouzy J., Brown S.D.,
  560. Elliot R.M., Fleetwood D.J. et al. Comparative sequence analysis of the symbiosis island of Mesorhizobium loti strain R7A // J. Bacteriol. 2002. Vol. 184.-P. 2855−2856.
  561. Sun P., Tian Q.Y., Zhao M.G., Dai X.Y., Huang J.H., Li L.H., Zhang W.H.
  562. Aluminum-induced ethylene production is associated with inhibition of root elongation in Lotus japonicus L. // Plant Cell Physiol. 2007. Vol. 48. — P. 1229−1235.
  563. Suslow T.V., Schroth M.N. Rhizobacteria of sugar beets: effect of seedapplication and root colonization on yield // Phytopathology. 1982. Vol. 72. -P. 199−206.
  564. Sziderics A.H., Rasche F., Trognitz F., Sessitsch A., Wilhelm E. Bacterialendophytes contribute to abiotic stress adaptation in pepper plants (Capsicum annuum L.) // Can. J. Microbiol. 2007. Vol. 53. — P. 1195−1202.
  565. Tabor C.W., Tabor H. Polyamines in microorganisms // Microbiol. Rev. 1985.1. Vol. 49.-P. 81−99.
  566. Tamaru Y., Takani Y., Yoshida Т., Sakamoto T. Crucial role of extracellular polysaccharides in desiccation and freezing tolerance in the terrestrial cyanobacterium Nostoc commune II Appl. Environ. Microbiol. 2005. Vol. 71. -P. 7327−7333.
  567. Tanimoto M., Roberts K., Dolan L. Ethylene is a positive regulator of root hairdevelopment in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1995. Vol. 8. — P. 943−948.
  568. Tena M., Magallanes M. Relation entre l’activite fixatrice d’azote non symbiotique et quelques proprietes physicochimiques du sol // Agronomie. -1985. Vol. 5.-P. 369−373.
  569. Thackray P.D., Moir A. SigM, an extracytoplasmic function sigma factor of
  570. Bacillus subtilis, is activated in response to cell wall antibiotics, ethanol, heat, acid, and superoxide stress // J. Bacteriol. 2003. Vol. 185. — P. 3491−3498.
  571. Thomashow L.S. Biological control of plant root pathogens // Curr. Opin.
  572. Biotechnol. 1996. Vol. 7. — P. 343−347.
  573. Trajanovska S., Britz M.L., Bhave M. Detection of heavy metal ion resistancegenes in gram-positive and gram-negative bacteria isolated from a lead-contaminated site // Biodegradation. 1997. Vol. 8. — P. 113−124.
  574. Tripathi M., Munot H.P., Shouche Y., Meyer J.M., Goel R. Isolation andfunctional characterization of siderophore-producing lead- and cadmium-resistant Pseudomonas putida KNP9 // Curr. Microbiol. 2005. Vol. 50. — P. 233−237.
  575. Triplett E.W. Diazotrophic endophytes: progress and prospects for nitrogenfixation in monocots // Plant Soil. 1996. Vol. 186. — P. 29−28.
  576. Trott S., Bauer R., Knackmuss H.J., Stolz A. Genetic and biochemical characterization of an enantioselective amidase from Agrobacterium tumefaciens strain d3 // Microbiology. 2001. Vol. 147. — P. 1815−1824.
  577. Tsang K.W., Dugan P.R., Pfister R.M. Mobilization of Bi, Cd, Pb, Th, and Uions from contaminated soil and the influence of bacteria on the process // Emerging Technologies in Hazardous Waste Management IV., Atlanta, USA. -1994.-P. 78−93.
  578. Tyler M.E., Milan J.R., Smith R.L., Shank S.C., Zubber D.A. Isolation of
  579. Azospirillum from diverse geographic regions // Can. J. Microbiol. 1979. Vol. 25.-P. 693−697.
  580. Uchiumi Т., Ohwada Т., Itakura M., Mitsui H., Nukui N., Dawadi P. et al. Expression islands clustered on the symbiosis island of the Mesorhizobium loti genome. J. Bacteriol. 2004. Vol. 186. — P. 2439−2448.
  581. Valdenegro M., Barea J.M., Azcon R. Influence of arbuscular-mycorrhizal fungi,
  582. Rhizobium meliloti strains and PGPR inoculation on the growth of Medicago arborea used as model legume for re-vegetation and biological reactivation in a semi-arid Mediterranean area // Plant Growth Regul. 2001. Vol. 34. — P. 233−240.
  583. Valencia-Cantero E., Hernandez-Calderon E., Velazquez-Becerra C., Lopez
  584. Meza J.E., Alfaro-Cuevas R., Lopez-Bucio J. Role of dissimilatory fermentative iron-reducing bacteria in Fe uptake by common bean (Phaseolus vulgaris L.) plants grown in alkaline soil // Plant Soil. 2007. Vol. 291. — P. 263−273.
  585. Validov S., Kamilova F., Qi S., Stephan D., Wang JJ., Makarova N., Lugtenberg
  586. B. Selection of bacteria able to control Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici in stonewool substrate // J. Appl. Microbiol. 2007. Vol. 102. — P. 461−471.
  587. Van Т., Ngoke S., Bege O., Faure D., Bally R., Hebbar P., Heulin T. Isolation of
  588. Azospirillum lipoferum from the rhizosphere of rice by a new, single method // Can. J. Microbiol. 1997. Vol. 43. — P. 486−490.
  589. Van Berkum P., Bohlool B.B. Evaluation of nitrogen fixation by bacteria inassociation with roots of tropical grasses // Microbiol. Rev. 1980. Vol. 44. -P. 419−517.
  590. Van der Lelie D., Corbisier P., Diels L., Gilis A., Lodewyckx C., Mergeay M.,
  591. Taghavi S., Spelmans N., Vangronsveld J. The role of bacteria in the phytoremediation of heavy metals // Phytoremediation of Contaminated Soil and Water. Lewis Publishers, CRC Press LLC, Boca Raton, London, N.Y., Washington DC. 1999. — P. 265−281.
  592. Van Loon L.C., Bakker P.A.H.M., Pieterse C.M.J. Systemic resistance inducedby rhizosphere bacteria // Annu. Rev. Phytopathol. 1998. Vol. 36. — P. 453 483.
  593. Van Vuurde J.W.L., Schippers B. Bacterial colonization of seminal wheat roots
  594. Soil Biol. Biochem. 1979. Vol. 12. — P. 559−565.
  595. Vancura V. Inoculation of plants with Pseudomonas putida II Interrelationshipsbetween Microorganisms and Plants in Soil. Proc. Int. Symp., Liblice. 1989. -P. 185−190.
  596. Vasanthakumar A., McManus P. S. Indole-3-acetic acid-producing bacteria areassociated with cranberry stem gall // Phytopathology. 2004. Vol. 94. — P. 1164−1171.
  597. Vassilev A., Schwitzguebel J.-P., Thewys Т., Van der Lelie D., Vangronsveld J.
  598. The use of plants for remediation of metal-contaminated soils // Sci. World J. -2004. Vol. 4. P. 9−34.
  599. Velazquez E., Rodriguez-Barrueco C. (Eds.) First International Meeting on
  600. Microbial Phosphate Solubilization, Ser. Dev. Plant Soil Sciences. Springer. -2007. Vol. 102. 362 p.
  601. Vespermann A., Kai M., Piechulla B. Rhizobacterial vlatiles afect the gowth offiigi and Arabidopsis thaliana II Appl. Environ. Microbiol. 2007. Vol. 73. -P. 5639−5641.
  602. Vessey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers // Plant Soil.2003. Vol. 255.-P. 571−586.
  603. Vlassak K., Reynders L. Associative nitrogen fixation in temperate regions //1.otopes in BNF. Vienna. 1978. P. 71−87.
  604. Vorob’eva L.I. Stressors, stress reactions, and survival of bacteria: a review //
  605. Appl. Biochem. Microbiol. 2004. Vol. 40. — P. 217−224.
  606. Y., Eshel A., Kafkafi U. (Eds.) Plant Roots. The Hidden Half. New
  607. York: Marcel Dekkers Inc., 1996. 920 p.
  608. Walsh C., Pascal R.A., Johnson M., Raines R., Dikshit D., Krantz A., Honma M.
  609. Mechanistic studies of the 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase from Pseudomonas sp. // Biochemistry. 1981. Vol. 20. — P. 7509−7519.
  610. Weger L.A., Bij A.J., Dekkers L.C., Simons M., Wijffelman C.A., Lugtenberg
  611. B.J.J. Colonization of the rhizosphere of crop plants by plant-beneficial pseudomonads // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. Vol. 17. — P. 221−228.
  612. Weller D.M. Biological control of soilborn plant pathogens in the rhizospherewith bacteria // Annu. Rev. Phytopathol. 1988. Vol. 26. — P. 379−407.
  613. Weller D.M. Cook R.J. Suppression of take-all of wheat by seed treatments withfluorescent pseudomonas // Phytopathology. 1983. Vol. 73. — P. 463−469.
  614. Wells J.M., Liao C.H., Hotchkiss A.T. In vitro inhibition of soft-rotting bacteriaby EDTA and nisin and in vivo response on inoculated fresh cut carrots // Plant Disease. 1998. Vol. 82. — P. 491−495.
  615. Westover K.M., Kennedy A.C., Kelley S.E. Patterns of rhizosphere microbialcommunity structure with co-occurring plant species // J. Ecology. 1997. Vol. 85.-P. 863−873.
  616. Whipps J.M., Lynch J.M. Energy losses by the plant in rhizodeposition // Ann.
  617. Proc. Phytochem. Soc. Eur. 1985. Vol. 26. — P. 59−71.
  618. Whiting S.N., De Souza M.P., Terry N. Rhizosphere bacteria mobilize Zn forhyperaccumulation by Thlaspi caerulescens II Environ. Sci. Technol. 2001. Vol. 15.-P. 3144−3150.
  619. Wozny A., Schneider J., Gwozdz E.A. The effect of lead and kinetin on greeningbarley leaves // Biol. Plant. 1995. Vol. 37. — P. 541−552.
  620. Wu S.C., Cheung K.C., Luo Y.M., Wong M.H. Effects of inoculation of plantgrowth-promoting rhizobacteria on metal uptake by Brassica juncea II Environ. Pollut. 2006. Vol. 140. — P. 124−135.
  621. Xie H., Pasternak J.J., Glick B.R. Isolation and characterization of mutants ofthe plant growth promoting rhizobacterium Pseudomonas putida GR12−2 that overproduce indoleacetic acid // Curr. Microbiol. 1996. Vol. 32. — P. 67−71.
  622. Yan Z., Reddy M.S., Ryu C.M., Mclnroy J.A., Wilson M., Kloepper J.W.1.duced systemic protection against tomato late blight elicited by plant growth-promoting rhizobacteria // Phytopathology. 2002. Vol. 92. — P. 1329−1333.
  623. Yang S.F., Hoffman N.E. Ethylene biosynthesis and its regulation in higherplants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1984. Vol. 35. — P. 155−189.
  624. Yanni Y.G., Rizk R.Y., Corich V., Squartini A., Ninke K., Philip-Hollingsworth
  625. Yhashi K.I., Ichikawa N., Ezura H., Akao S., Minakawa Y., Nukui N.
  626. Rhizobitoxin production by Bradyrhizobium elkanii enhances nodulation and competitiveness on Macroptilium artropurpureum II Appl. Environ. Microbiol. 2000. Vol. 66. — P. 2658−2663.
  627. Zahir Z.A., Arshad M., Frankenberger W.T. Plant growth promotingrhizobacteria: applications and perspectives in agriculture // Adv. Agron. -2004. Vol. 81.-P. 97−168.
  628. Zahran H.H. Rhizobium-hgume symbiosis and nitrogen fixation under severe conditions and in an arid climate // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. Vol. 63. -P. 968−989.
  629. Zahran H.H., Rasanen L.A., Karsisto M., Lindstrom K. Alteration of lipopysaccharide and protein profiles in SDS-PAGE of rhizobia by osmotic and heat stress // World J. Microbiol. Biotechnol. 1994. Vol. 10. — P. 100 105.
  630. Zaidi S., Usmani S., Singh B.R., Musarrat J. Significance of Bacillus subtilis strain SJ-101 as a bioinoculant for concurrent plant growth promotion and nickel accumulation in Brassica juncea II Chemosphere 2006. Vol. 64. — P. 991−997.
  631. Zawadzka A.M., Crawford R.L., Paszczynski A J. Pyridine-2,6-bis (thiocarboxylic acid) Produced by Pseudomonas stutzeri КС Reduces Chromium (VI) and Precipitates Mercury, Cadmium, Lead and Arsenic // BioMetals. 2007. Vol. 20. — P. 145−158.351
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!