Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана

Диссертация: Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

На современном этапе развития ботаники изучение внутривидового разнообразия растений стало одним из ведущих направлений ботанического и генетического ресурсоведения. Эти направления связаны с выявлением и использованием фенотипического и генотипического потенциала популяции и вида. Изучение внутривидовой изменчивости признаков растений приобретает исключительное значение для разработки… Читать ещё >

Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков Trifolium campestre Shreb. и Trifolium arvense L. в условиях Дагестана (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ ПРОИЗРАСТАНИЯ TRIFOLIUM CAMPESTRE SHREB. И
  • TRIFOLIUMAR VENSE L. В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА
  • Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА TRIFOLIUM L
    • 2. 1. Биологическая характеристика Т. campestre Shreb
    • 2. 2. Биологическая характеристика Т. arvense L
  • Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
  • Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ВЫСОТНОМУ ГРАДИЕНТУ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА СТРУКТУРУ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ TRIFOLIUM L
    • 4. 1. Оценка влияния комплекса абиотических факторов высотного градиента на вариабельность признаков листа генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. в условиях Дагестана
    • 4. 2. Внутри- и межпопуляционную изменчивость ростовых и числовых признаков генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием высоты над уровнем моря
    • 4. 3. Роль высотного уровня в вариабельности биомассы генеративного побега Т. campestre Shreb. и Т. arvense L
  • Глава 5. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО РЕЖИМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
    • 5. 1. Сравнительный анализ структуры изменчивости листовых признаков Т. campestre Shreb. и Т. arvense L. под влиянием антропогенного фактора (РИЭ)
    • 5. 2. Внутри-, межпопуляционная и межвидовая изменчивость морфологических признаков генеративного побега Т. campestre
    • Shreb. и Т. arvense L. под влиянием выпаса скота
      • 5. 3. Влияние разных режимов использования экосистемы на структуру изменчивости весовых признаков Т. campestre Shreb. и Т. arvense L

Актуальность темы

На современном этапе развития ботаники изучение внутривидового разнообразия растений стало одним из ведущих направлений ботанического и генетического ресурсоведения. Эти направления связаны с выявлением и использованием фенотипического и генотипического потенциала популяции и вида. Изучение внутривидовой изменчивости признаков растений приобретает исключительное значение для разработки и i разрешения спорных проблем систематики, филогении и эволюционной теории. В практическом отношении популяционные исследования важны для изучения и сохранения генофонда биосферы, а также для решения народнохозяйственных проблем интродукции, селекции и ресурсоведения.

Анализ внутривидовой изменчивости одновременно является исходным этапом в селекции и интродукции новых видов — источников обогащения сырьевых ресурсов, а также является необходимой предпосылкой решения ряда проблем теории микроэволюции, биосистематики и популяционной биологии.

Не случайно особое внимание при этом уделяется исследованиям на уровне популяций и она, как предмет изучения, занимает одно из ведущих мест в системе биологических наук. Вид существует и эволюционирует в форме популяций. Именно на этом уровне протекают основные процессы эволюции (Завадский, 1966), эволюция самой эволюции (Завадский, Колчин-ский, 1977). На уровне популяции могут быть решены многие спорные вопросы, связанные с изучением внутривидового полиморфизма. Важность изучения популяционной структуры вида растений особо подчёркнута в известной работе Н.В. Тимофеева-Ресовского, A.B. Яблокова и Н. В. Глотова «Очерк учения о популяции» (1973), являющейся существенным вкладом в развитии общего учения о популяциях.

Представления о структуре и динамике популяций в настоящее время приобретают всё возрастающее значение в исследованиях формои видообразования, флорогенеза, строения и сукцессий сообществ, биологической продуктивности биогеоценозов и ландшафтов, в селекции и интродукции новых видов растений, в охране и воспроизводстве растительных ресурсов (Ма-гомедмирзаев, 1977).

О месте популяции в иерархии уровней организации жизни свидетельствует перечень приводимых в разных работах её характеристик: элементарная эволюционирующая единицаэлементарная форма существования видауровень (форма) организации жизнинадорганизменная генетически управляемая системаструктурная единица биоценоза (фитоценоза) — естественно-историческая структура (Синская, 1948, 1961; Работнов, 1950; Тимофеев-Ресовский, 1958; Гиляров, 1959; Корчагин, 1964; Ратнер, 1966; Яблоков, 1966; Шварц, 1967; Шмальгаузен, 1968; Дубинин, 1971; Наумов, 1972).

Виды растений неравнозначны по степени и структуре изменчивости своих признаков, а также по соотношению степени варьирования признаков внутри популяции и между популяциями.

Актуальность исследований внутривидовой изменчивости определяется: 1) целевым назначением решения проблем популяционной биологии- 2) важностью данных видов как модельных объектов для популяцион-ных исследований- 3) выяснением роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации и, наконец, 4) перспективностью изучаемых видов для прикладного использования.

Присущая горным районам пестрота условий обитания может быть причиной экологической дифференциации вида. Всё это делает указанные виды удобными объектами для детального изучения вариабельности признаков на всех трёх уровнях организации. Следует подчеркнуть, что тема наших исследований удовлетворяет этим требованиям, как в практическом, так и в теоретическом плане.

Дагестан, а точнее его горная часть, которая называется «Собственно Дагестан», в публикациях по естественно-историческому районированию является одним из крупных центров видообразования на Кавказе (Кузнецов,.

1910, 1913; Гроссгейм, 1936) и ареной интенсивных микроэволюционных процессов у многих достаточно изученных здесь видов (Магомедмирзаев, 1975).

Изучение внутривидовой изменчивости клевера полевого (Trifolium campestre Schreb.) и клевера пашенного (Trifolium arvense L.) в пределах дагестанской части ареала имеет двоякое назначение.

С одной стороны, для оценки роли учтённых экологических факторов в межпопуляционной дифференциации, важны объекты с достаточно широким ареалом в пределах изучаемой территории. Данное обстоятельство служит дополнительным стимулом к сравнительному изучению факторов формирования популяционной структуры и резервов изменчивости изучаемых видов. Эти однолетники относятся к разным подродам, секциям и географическим типам, но в дагестанской части ареала имеют сходное распространение. Согласно литературным данным и нашим многолетним наблюдениям’из однолетних видов Trifolium L., которые распространены, главным образом, в низменной части республики, Т. campestre и Т. arvense поднимаются до. верхнего горного (субальпийского) пояса и имеют сходные кариотипы (2п=14) (Флора СССР, 1945; Гроссгейм, 1952; Хромосомные числа цветковых. растений, 1969; Раджи, 1970, 1979; Галушко, 1980). Кроме того, они являются объектами с широкой нормой экологической реакции и сравнительно сложной внутривидовой дифференциацией. Поэтому, они могут служить хорошими модельными объектами для изучения закономерностей формообразования и изменчивости ростовых, листовых, числовых, весовых и индексных признаков растений в природных популяциях.

С другой стороны, хотя эти виды причисляются к малопродуктивным эфемерам (Раджи, 1979), мы считаем, что для Дагестана, как республики с животноводческим направлением, они имеют практическое значение. Для горных, внутреннегорных районов, предгорий и равнинной части республики они составляют необходимый и ценный в кормовом отношении компонент травостоя, среди которых клевер, по выражению крупного специалиста по данному роду Е. Г. Боброва (1950), «занимает аналогичное положение, как пшеница среди злаковых культур».

Несмотря на такие удобства объектов, их внутривидовая изменчивость изучена крайне слабо, особенно это касается вариабельности признаков роста и продуктивности особей и популяций в зависимости от экологических факторов и режима использования экосистемы.

Цели и задачи исследований. Согласно выше изложенным представлениям, нами была поставлена цель — выявить основные закономерности изменчивости признаков генеративного побега (особи) видов Т. campestre и Т. arvense при различных экологических условиях в пределах дагестанской части ареала. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:

1. Выяснить особенности и закономерности в изменчивости листовых признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense под влиянием комплексного фактора высотного уровня и режима использования экосистемы (РИЭ).

2. Дать оценку роли влияния экологических факторов на структуру изменчивости морфологических (ростовых и числовых) признаков генеративного побега Т. .campestre и Т. arvense.

3. Определить степень влияния экологических факторов в межпо-пуляционной дифференциации видов Trifolium по весовым признакам генеративного побега.

4. Выявить тенденции в изменчивости индексных признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense, выборки которых были собраны с разных по режиму использования экосистем и на разных высотных уровнях Низменного, Предгорного, Внутреннегорного и Высокогорного Дагестана.

5. Предложить рекомендации по использованию результатов исследования в интродукционной и селекционной работе.

Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач.

Научная новизна. Впервые в дагестанской части ареала проведён сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега (надземной части) однолетних видов Trifolium (Т. campestre и Т. arvense). В литературе практически отсутствуют сведения о популяционной изменчивости модульной структуры этих видов. Впервые дана оценка роли антропогенного и высотного факторов в межпопуляцион-ной дифференциации Т. campestre и Т. arvense. Впервые для этих видов получены показатели силы влияния обоих факторов на изменчивость каждого из морфологических признаков и определенны корреляционные связи высотного градиента с каждым учтённым признаком.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данной работы в теоретическом плане можно использовать в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а в практическом отношении — в интродукционной и селекционной работе. Т. campestre и Т. arvense — объекты многоцелевого использования, относятся к кормовым растениям, а также являются хорошими медоносами. Согласно литературным данным («Растительные ресурсы», (1987)), по химическому составу практическое применение в научной и народной медицине, как лекарственное растение, обладающее целебными свойствами, отмечено у клевера пашенного. Общеизвестно применение клевера в севооборотах для обогащения почвы азотом, который необходим для нормального роста и развития растений.

Основные положения, выносимые на защиту.

— Структура внутри-, межпопуляционной и межвидовой изменчивости признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense под влиянием экологических факторов.

— Оценка роли (вклада) высотного и антропогенного факторов на вариабельность учтенных нами листовых, ростовых, числовых, весовых и индексных признаков генеративного побега (особи) клевера полевого и клевера пашенного.

— Соотношение структуры изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы Т. campestre и Т. arvense под воздействием различных экологических факторов.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на конференциях «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2008). Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2006;2008 гг).

По проведённым исследованиям опубликованы работы в сборниках Материалы VII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», (Теберда, 2005) — Материалы IV международной научной конференции «Регуляция роста, развития и репродуктивности растений», (Минск, 2005) — Материалы XIX, XX и XXI Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», (Краснодар, 2006, 2007, 2008) — Материалы международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», (Казань, 2006) — Материалы IV международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», (Элиста, 2006) — Труды международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия», (Махачкала, 2006) — Материалы VIII Между^родной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Часть 1 «Ботаника и микология», (Нальчик, 2006) — в сборниках научных трудов «Вестник науки», ДНЦ РАН, (Махачкала, 2006) и «Проблемы экологии горных территорий», (Москва, 2006) — Материалы Международной научной конференции «Сохранения биоразнообразия растений в природе и при интродукции», (Сухум, 2006) — Материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция — стратегии жизни», (Уфа, 2006) — Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», (Махачкала, 2007) — в журналах «Юг России: экология, развитие» № 2 и № 3, (Махачкала, 2007, 2008).

Выводы.

1. Разногодичные условия произрастания, режим использования экосистемы, комплексный фактор высотного уровня достоверно влияют на изменчивость признаков листа обоих видов — Т. campestre и Т. arvense. Между высотным градиентом и признаками листа наблюдаются отрицательные значения корреляционной связи, т. е с возрастанием высоты над уровнем моря размеры листьев уменьшаются. В пределах листа наиболее изменчивым (пластичным) признаком оказался черешок (особенно третьего) листа. Размеры листочка сравнительно устойчивы и взаимосвязаны между собой, чем последние с черешком листа.

2. Все учтённые факторы, в преобладающем большинстве случаев, значимо влияют на изменчивость ростовых признаков этих видов. Между высотным градиентом и ростовыми признаками отмечены существенные отрицательные корреляции. Иначе говоря, с возрастанием высоты над ур. м. уменьшается длина генеративного побега и его компонентов (Lb L2, D). Длина стрелки соцветия Т. campestre с увеличением высотного уровня, наоборот, увеличивается и, соответственно, с данным фактором скоррелирована положительно. В условиях пастбища также происходит уменьшение учтённых ростовых признаков генеративного побега обоих видов.

3. Высотный градиент скоррелирован с учтёнными числовыми признаками отрицательно, а это значит, что с увеличением высотного уровня уменьшается число междоузлий на стебле, цветков на первом верхушечном соцветии и число боковых бутонизирующих соцветий. Режим использования экосистемы не оказывает существенного влияния на вариабельность числа бутонизирующих соцветий (Кз) клевера полевого. Показатели количественных признаков у выборок обоих видов с интенсивно выпасаемого участка уменьшаются.

4. На изменчивость весовых признаков значимо влияют все учтённые нами факторы. Коэффициент корреляции между высотным градиентом и весовыми признаками имеет отрицательные значения, а с сухой биомассой соцветий Т. arvense — положительные. В условиях высокогорья и выпаса сухая биомасса генеративного побега и его фракций уменьшается, при увеличении сухой биомассы соцветия клевера пашенного.

5. С увеличением высоты над ур. м., как и следовало ожидать, увеличивается репродуктивное усилие этих видов, являющееся главным показателем адаптивной стратегии. В высокогорьях Дагестана и в условиях пастбища у растений Т. campestre и Т. arvense наблюдается большая доля соцветия в самом генеративном побеге, т. е. данные однолетники сравнительно большую массу тратят на репродукцию, чем на конкуренцию.

6. На основе результатов всех анализов признаки вегетативной и генеративной сферы различаются по относительной и абсолютной изменчивости. Признаки генеративной сферы являются менее изменчивыми, наследственно контролируемыми и мало зависимыми от экологических факторов. Вегетативные признаки проявляют относительно высокую пластичность к изменяющимся условиям окружающей среды.

7. Индексные признаки являются генетически контролируемыми, чем. размерные и другие учтённые признаки и мало подвержены влиянию экологических факторов.

8. Полученные нами результаты по изменчивости морфологических признаков Т. campestre и Т. arvense, как одних из представителей кормовых, являются предпосылкой для использования в интродукционной и селекционной работе.

Заключение

.

Таким образом, на обширном материале двух видов TrifoliumТ. campestre и Т. arvense, представляющих разные естественно-исторические и геоморфологические районы Дагестана, проведён сравнительный анализ структуры изменчивости 24 морфологических признаков генеративного побега. Изучаемые объекты являются наиболее распространёнными однолетниками по высотному градиенту в дагестанской части ареала, и как представители кормовых растений со сравнительно широким адаптивным потенциалом заслуживают должного внимания. В результате изучения внутривидовой изменчивости их с учетом высоты над уровнем моря и разных режимов использования экосистемы в условиях Дагестана отмечены некоторые особенности и тенденции в изменчивости признаков генеративного побега, представлявшего у T. campestre и Т. arvense и многих однолетних видов Trifolium, надземную часть особи.

Высотные уровни сбора материала имеют достаточно большой размах (от 100 до 2100 м) и условия местопроизрастания растений, невсегда с чётко совпадающей фенологией фаз развития этих видов, различаются сравнительно резко.

Так, на основе проведённого сравнительного анализа структуры изменчивости листовых, морфогенетических (размерных и числовых), весовых и индексных признаков генеративного побега Т. campestre и Т. arvense с учётом комплекса абиотических факторов высоты над уровнем моря и разных режимов использования экосистемы, выявлена дифференциация выборок по некоторым признакам, на основании чего можно сделать следующие выводы.

Показать весь текст

Список литературы

  1. . Д. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности // Зоол. журн.- 1975.-Т. 54, № 5.-С. 741−751.
  2. . Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. -М.: Наука, 1979.- 128 с.
  3. . Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984.-286 с.
  4. К. Ю. Лесная растительность Южного Дагестана // Автореферат канд. диссерт. биол. наук. Махачкала, 1968. — 59 с.
  5. А. Б., Атаев Б. С., Гаджиев Б. С., и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. — М.: Школа, 1996. 384 с.
  6. Л. А., Акулов А. А. Влияние заповедного режима на растительность биогеоценотических стационаров Троицкого заказника // Биогеоценологические и физиолого-биохимические аспекты исследования в лесостепном Зауралье. Перм. универ., 1993.-С. 7- 15.
  7. Н. И., Семенюк Н. В. Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющей функционирования пастбищных экосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1983. № 6.-С. 46−62.
  8. Е. Г. Виды клеверов СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1945. -С. 164 344.
  9. Е. Г. Виды клеверов СССР. // Флора и систематика высших растений. 1947.-Вып. 6.-С. 164−336.
  10. Е. Г. Новые для культуры виды клевера. М, — Л.: Изд-во Ан СССР, 1950.-60 с.
  11. . Л. П. Персидский клевер -Trifolium resupinatum L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1934. Серия 7.- С. 49−66.
  12. Т. Д., Осычнюк В. В. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. — М.: Наука, 1975.-111с.
  13. Н. И., Букинич Д. Д. Земледельческий Афганистан. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Прил. № 33. JL, 1929. -610с.
  14. Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. // Пер. с нем. М.: Прогресс, 1968. — С. 68−70.
  15. А. Г. Влияние животных на почвы и растительность степной зоны // Животный мир СССР. М., — Л.: Наука, 1950. — Т. 3. — С. 527 -538.
  16. А. Г. Роль млекопитающих в жизни биогеоценозов суши // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1975.-Т. 80,-Вып. 1.-С. 91 106.
  17. Г. Н. Ергеня: культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро прикл. бот. 1915.-Т. 8.-Вып. 10−11.-С. 1113−1436.
  18. А. И. Флора Сев. Кавказа. Ростов-на-Дону: изд-во РГУ, 1980.-Т. 2.-С. 131−138.
  19. Гасанова 3. У. Влияние режимов пастбищного использования на почвенный покров Терско-Кумской низменности: Автореф. дис.. канд. биол. наук. — М., 1996. 24 с.
  20. Т. С., Иванова Б. И., Ляликов С. И., Николаева Л. П., Пожа-рисская Л. П., Холоденко Б. Г., Школьникова Т. А., Шутов Д. А. и др. Полезные дикорастущие растения Молдавии. Кишинев, 1962.-416 с.
  21. М. С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора. // Успехи совр. биолог., 1959. Т. 48. — Вып. 36.- С. 267−278.
  22. А. А., Изменение ритма развития степных сообществ Забайкалья при хозяйственном использовании территории // Экология. 1973.- № 3. С. 57−61.
  23. О. М. Лекарственные растения Западной области // Лекарственные растения Западной области. — Смоленск, 1933. Вып. 3. — С. 19−106.
  24. А. А. Анализ флоры Кавказа // Труды ботанического института Аз. ФАН СССР. Баку, 1936. — Т. 1. — 257 с.
  25. А. А. Флора Кавказа. М.: Изд-во Ан СССР, 1952. — Т. 5. -С. 194−220.
  26. Н. П., Буевич 3. Г., Суховерко Р. В. Влияние заповедного режима на байкальскоковыльные степи Восточного Хангая // Бот. журн. 1984. — Т. 69, № 5. — С. 636−647.
  27. И. А. Природные зоны Дагестана. — Махачкала: Даг. учебно-пед. изд-во, 1972. 211 с.
  28. А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-552 с.
  29. К. К. и др., Природа Дагестана. Очерки. Махачкала: Дагкниго-издат, 1959.-87 с.
  30. М. Д., Гусейнова 3. А. Интродукция видов и сортов люцерны в горных условиях Дагестана // См. наст, сборник. — Махачкала, 1996.- С. 59−66.
  31. Я. П., Лысенко Г. И. Экологические проблемы охраны степей Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб-М., 1993. — С. 65−77.
  32. Н. П. Проблемы генетики, ее ближайшие задачи и некоторые перспективы. «Вестн. АН СССР.» 1971. -№ 11. С. 31−41.
  33. Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. -М.: Наука, 1984.- 183 с.
  34. К. М. Основные формы организации живого и их подразделения. // Философские проблемы современной биологии. М., — Л., 1966.-С. 29−47.
  35. Г. Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1983.-С. 1−256.
  36. Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. — 424 с.
  37. В. Р. О величине транспирации верхних и нижних листьев растений //Изв. Саратовского с.-х. ин-та. 1923. — Т. 1. — Вып. 1.- С. 5−47.
  38. Залибеков 3. Г. Опыт экологического анализа почвенного покрова Дагестана. Махачкала: ДНЦ РАН, 1995. — 146 с.
  39. Залибеков 3. Г. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. М., 2000. — 220 с.
  40. . JI. Б., Щербакова Е. Г. Характеристика некоторых экологических свойств степных, лугово-степных и луговых растений в пределах одного сообщества // Бюлл. МО ИП. Отд. биол. 1985. — Т. 90, Вып. 6.-С. 11−121.
  41. Ю. А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. Биологии. 1981. — Т. 42, № 4. — С. 492−505.
  42. А. Л., Джумырко С. Ф. Хемотаксономическое изучение рода Trifolium L. // Раст. Ресурсы. 1979. Т. 15, — Вып. 3. — С. 344−355.
  43. . А. К вопросу о классификации русских степей // Русский почвовед. Пг. 1916.-Вып. 16−18.-С. 16- 18.
  44. М. Е. Физико-химические свойства светло-каштановой почвы Терско-Кумской низменности при различных пастбищных нагрузках: Автореф. дис.. канд. биол. наук. М., 1994. — 26 с.
  45. А. А. Внутривидовой популяционный состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М., — JI.: Наука, 1964.-Т. З.-С. 63−131.
  46. В. И. Нагорный Дагестан и значение его в истории Кавказа // Оттиск из Изв. Русск. геогр. о-ва. СПб, 1910. — Т. XVI. — Вып. VI-VII. -С. 213−260.
  47. В. И. В дебрях Дагестана. // Оттиск из Изв. Русск. геогр. о-ва. СПб, 1913. — Т. XIV. — Вып. I-III. — 270 с.
  48. М. С., Глазунов Г. П. Эрозия и охрана почв. М.: Изд. МГУ, 1996.-С. 15−334.
  49. В. И. Флора Сибири. 1994. Т. 9.-213 с.
  50. Г. Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1990. С. 1- 352.
  51. В., Нахуцришвили Г. Ш. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений. Экология, 1982. № 4. — С. 13−20.
  52. А. А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: Изд-во. МГУ, 1986.-200 с.
  53. П. Л. Леса Дагестана. Махачкала, 1964. — 215 с.
  54. М. М. О популяционной морфологии древесных растений // Закономерности внутривидовой изменчивости листовых древесных пород. Свердловск, 1975. — С. 60−66.
  55. М. М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии (Проблемы фене-тики растений). Автореферат диссертации д.б.н. Л., 1977. — 34 с.
  56. М.М. Введение в количественную морфогенетику растений. М.: Наука, 1990. — 227 с.
  57. М. М., Дибиров М. Д., Гусейнова 3. А. Структура изменчивости биомассы генеративного побега у видов люцерны связис их адаптивной стратегией // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. — Махачкала, 1990. — С. 29−38.
  58. А. М., Магомедмирзаев М. М. Некоторые аспекты изучения адаптивных стратегий в связи с интродукцией растений (аналитический обзор) // Иптродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996.-С. 111−119.
  59. Г. Г. Клевера и эспарцеты Дагестана. Махачкала: Дагуч-педгиз, 1972.-С. 1−106.
  60. Магомедов М-Р. Д. О выпасе домашних копытных на заповедных территориях // Тез. VIII научн.-практ. конф. по охране природы.
  61. Махачкала: Даг. книжн. изд., 1985. С. 14−15.
  62. Ю. А. Число хромосом клеверов секции Trifolium Крыма и Кавказа // Биол. науки, М.: Высш. школа, 1987. — № 7. — С. 83−88.
  63. С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Тр. Института экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. — Вып. 94. — С. 3−14.
  64. М. В. Популяционная биология растений. Изд-во Казан, унта, 1986.-110 с.
  65. М. В., Плещинская Е. Н. Репродуктивное усилие у растений // Журн. общ. биол. 1987. — Т. 68, № 1 — С. 77−83.
  66. Методика полевого исследования сырьевых растений. М, — JT.: Изд-во Ан СССР, 1948.-255 с.
  67. В. М. О типах эколого-цепотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. — Т. 44, № 5. — С. 603−613.
  68. А. Т., Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-С. 1−223.
  69. О. И. Химический состав пастбищных растений пусшпиои зоны Узбекистана и изменения его по фазам вегетации и по сезонамгода // Тр. Всесоюз. начун.-иссл. инст. каракулеводства. Самарканд, 1940.-Т. 2.-С. 205−274.
  70. Р. А. Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительного покрова пастбищных экосистем Дагестана. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Махачкала, 2002. — С. 1−26.
  71. А. М. Гасратов Г. А. Популяционно-экологическая изменчивость признаков генеративного побега эспарцета Рупрехта // Продуктивность и форма бобовых и злаковых растений в Дагестане.- Махачкала, 1990. С. 52−58.
  72. А. М., Магомедмирзаев М. М., Хабибов А. Д., Дибиров М. Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации по признакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах // Вестник ДНЦ РАН. Махачкала, 2000. — № 7. — С. 60−67.
  73. С. М. Дикорастущие бобовые растения. Л.: Наука, 1982. -281 с.
  74. Н. А., Шестиперова 3. И. Клевер. Л.: Изд-во Колос, 1978.- 168 с.
  75. Н. П. Проблемы и задачи популяционной биологии. В кн.: «Развитие концепции структурных уровней в биологии». М.: Наука, 1972.-С. 322−331.
  76. Т. Н. Влияние выпаса на пастбища Каракумов как основа па-стбищеоборота // Пустыни СССР и их освоение. М., — Л.: Изд. АН СССР, 1954. — Вып. 2. — С. 303 — 369.
  77. Т. Н. Влияние антропогенных факторов на экосистемы пустынь средней Азии // Пробл. осв. пуст., 1976. № 3−4. — С. 22 — 28.
  78. Н. Т., Антонова К. Г., Каршенас С. Д. и др. Продуктивность растительности Центральных Каракумов в связи с различным режимом использования. -М.: Наука, 1979. -257 с.
  79. А. С. Селекция и семеноводство клевера. М.: Агро-промиздат, 1986. — 199 с.
  80. В. В. Змши рослиннст заповедшка Хамутовський степ за 40 рокюв // Украинский бот. журн. 1966. — Т. 23, № 4. — С. 50−56.
  81. И. К. Описание растительности Херсонской губернии. Херсон, 1917. — Т. 2. — 366 с.
  82. Э. Ю., Ванага А. А., Гирудская Р. С. Оценка шести видов клевера по количественному содержанию оксикумаринов // Наука — практике фармации. Рига, 1984. — С. 57−62.
  83. Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. — 400 с.
  84. К., Гродзиньский В. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология. 1973. -№ 6. С. 5−17.
  85. Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. — С. 1−364.
  86. В. И. Некоторые лекарственные средства народной медицины Белоруссии // Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР.-Л., 1964.-С. 138−140.
  87. М. В. Взаимоотношения копытных и растительных сообществ в высокогорных экосистемах Западного Кавказа // Экология. 1991. -№ 3. С. 10−16.
  88. Н. А. Изменение растительности Стрелецской степи при отсутствии пастьбы и сенокошения // Тр. ЦГЗ. 1940. Вып. 1. — 162 с.
  89. Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. Проблема ботаники. 1950. — Вып. 1. — 300 с.
  90. Т. А., Насимович А. А. О заповедном режиме в травяных биогеоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1987. Т. 87. — Вып. 4.-С. 110−111.
  91. А. Д. Клевера Дагестана // Сб. ст. Даг. отд. ВБО. Махачкала, 1970.-Вып. 2.-С. 36−45.
  92. А. Д. Клевера и горошки Дагестана. Махачкала, 1979. — 39 с.
  93. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование- Семейства Нус1гап§ еасеае —Haloragaceae. — Л.: Наука, 1987.-Т. 3.-326 с.
  94. В. А. Генетические управляющие системы. — Новосибирск. Наука, 1966.-257с.
  95. Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-637 с.
  96. JI. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М., — JL: Наука, 1965. — 252 с.
  97. Ю. Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла//Биол. Науки, 1989. — № 11.-С. 18−31.
  98. Ю. Р. О направлениях эволюции и основных таксономических подразделениях в группе Trifolium L. s. 1. (сем. Fabaceae) II Бот. журн., — 1989.-Т. 74, № 1.-С. 36−43.
  99. Н. С. Изменчивость внутри- и межпопуляционных корреляций количественных морфологических признаков // Микроэволюция. — М., 1985.-С. 24−25.
  100. Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Ouer-cus robus L.) на юго-восточной границе ареала // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1981. Т. 68, № 6. — С. 73−82.
  101. Семенова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. -М.,-Л.: Наука, 1966.- 169с.
  102. Семенова-Тян-Шанская А. М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука, 1977. — 191 с.
  103. Семенова-Тян-Шанская А. М. Режим охраны заповедных территорий //Бот. журн. 1981.-Т. 66.-С.1060 — 1067.
  104. Е. Н. Динамика вида. М., — Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. -527 с.
  105. Е. Н. Проблема популяций у всех растений // Тр. Вссес. съезда ген. сел. Семенов, и плем. животноводства. Л., 1961. — Вып. 1.- 135 с.
  106. А. С. Почвы высокогорных районов Дагестана.- Махачкала, 1950. 78 с.
  107. Е. Ф. Главнейшие дикорастущие травы Дагестана и их использование // Труды секторов ботаники и почвоведения.- Махачкала, 1950. С. 3−54.
  108. К. М., Мусатенко JI. И., Богданова Т. JT. Физиология листа.- Киев: Наукова думка, 1978. 392 с.
  109. Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса. // Бот. Журнал. 1958. -Т. 43, № 3,-С. 317−336.
  110. Ш.Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции М.: Наука, 1973. — 287 с.
  111. A.A., Френч II. Р., Злотин Р. И., Шатохина Н. Г. Антропогенная трансформация травяных экосистем умеренной зоны // Сообщ. 1. Изв. СО АН СССР, 1983. -№ 10. С. 9−22.
  112. А. А. Устойчивость травяных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. — С. 69−77.
  113. Ю. В., Нескрябина Е. С. Влияние заповедного режима на состояние травяных сообществ в пойме реки Хопра // Бюлл. МОИП Сер. биол., 1975. Т. 90, № 6. — С. 121−128.
  114. Ю. В., Нескрябина Е. С., Друзина В. Д. Реакция травяных сообществ поймы реки Хопер на природные и антропогенные факторы // Бот. журн., 1984. — Т. 69, № 5. — С. 624−635.
  115. Ю. В. Организация, организованность и устойчивость луговых сообществ // Бюлл. МОИП. Сер. биол., 1993. № 4. — С. 54−65.
  116. А. А. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. -С. 88−96.
  117. В. С., Генов А. П. Резервата! змши рослинност1 на абсолютно заповщнш делянщ Хомутовського степу (УРСР) // Укр. бот. журн., -1988. Т. 45, № 4. — С. 27−32.
  118. B.C. Резерватные смены и охранный режим в степных заповедниках Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. — С. 77−88.
  119. Флора СССР.-М,-Л.: Изд-воАн СССР, 1945. Т. 11. — С. 189−261.
  120. А. Д. Изменчивость клевера сходного Trifolium ambiquum в природных популяциях. Автореф.дисс.на соиск уч.ст. к.б.н.- Свердловск, 1980. 20 с.
  121. А. Д., Хабибов А. А. Внутри и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырёх видов Ttifolium L. в Горном Дагестане // Раст. рес., 2002. Т. 38. — Вып. 2. -С. 1−15.
  122. А. Д., Хабибов А. А., Муратчаева П. М-С. Изменчивость признаков листа видов клевера (Trifolium L.) из разных высотных уровнях Центрального и Предгорного Дагестана // Аридные экосистемы М., 2003. — Т.9, № 19−20. — С. 38−53.
  123. Э. X. Клевера Кавказа и их внутривидовая классификация // Автореферат на соиск.докт. биол. наук. Баку, 1970. — 42 с.
  124. Н. Г. Местные сорта красного клевера. М., — JL: Сель-хозгиз, 1952.-280 с.
  125. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. — С. 319 321.
  126. Л. Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий // Природная кормовая растительность Дагестана. Тр. отд. Раст. Рес., 1960. Т. 11. — С. 8−89.
  127. С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981.-С. 244−246.
  128. К. Г. Гиперозид из Trifolium arvense II Химия природ, со-един. 1975. -№ 5.-С. 655.
  129. К. Г., Иосебидзе Н. И., Алания М. Д. Динамика содержания гиперина в клевере пашенном Trifolium arvense L. И Изв. АН ГССР. Сер. биол. — 1981.-Т. 7, № 6.-С. 522−525.
  130. B.C. Устойчивость пастбищных экосистем. М.: Агропромиздат, 1989. — 240 с.
  131. С. С. Популяционная структура вида. // Зоол. Журнал. 1967.-Т. 46, № 10.-С. 1456−1469.
  132. Е. В. Растительность Северного Кавказа и ее кормовые угодья. М., — Л., 1953.-354 с.
  133. И. И. Факторы эволюции. — М.: Наука, 1968. 415 с.
  134. К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. — 564 с.
  135. Р. 3., Деградация и пути восстановления почв пастбищных угодий Терско-Кумской низменности. Автореф. дис.. канд. с.-х. наук. -М.: 1996.-С. 1−18.
  136. А. Г. Функциональная эволюция растений. Знание. Новое в жизни, науке, технике. М., 1986. — № 5. — 64 с.
  137. А. В. Изменчивость млекопитающихся. М.: Наука, 1966. — 254 с.
  138. Bonnier G. Note sur les cultures comparees des memes especes a diverses altitudes.// BULL. SOC. BOT. FRANCE. 34, 1887. P. 467−469.
  139. Bonnier G. Etude experimentale de l’influence du climat alpin sur la vegetation et les fonctions des plantes. // BULL. SOC. BOT. FRANCE. 35, 1888. -P. 436−439.
  140. Bonnier G. Cultures experimnetales dans les Alpes et les Pyrenees.// REV. GEN. BOT. 2, 1890. P. 513−546.
  141. Bonnier G. Recherches experimentales sur l’adaptation des plantes au climat alpin. // ANN. SCI. NATURELLES-BOTANIQUE. 7 (20), 1895.-P. 217−360.
  142. Brown J. W, Shuster J.L. Effect of grazing on a Hardlen site in the Southern High plains // J. Range Manag. 1969. — V. 22, № 6. — P. 1−437.
  143. Bulinska-Radomska Zofia. Morfologcal relationships among 15 species of Trifolium occurring in Poland // Genetic Resources and Crop Evolution 47, 2000.-P. 267−272.
  144. Clausen J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Experimental Studies on The Nature of Species. I. Effect of Varied Environments on Western North American Plants. CARNEGIE INST. OF WASH., Publ. 1940. 452 p.
  145. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Regional differentiation in plant species. // AMER. NATUR. 75, 1941. P. 231−250.
  146. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Heredity of geographically and ecologically isolated races. // AMER. NATUR. 81, 1947. P. 114−133.
  147. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. Experimental Studies on the Nature of Species. III. Environmental Responses of Climatic Races of Achillea. CARNEGIE INST. WASH. PUB. 1948. 581 p.
  148. Clausen, J. and W. M. Hiesey. Experimental Studies on the Nature of Species. IV. Genetic Structure of Ecological Races. CARNEGIE INST. WASH. PUB, 1958.-615 p.
  149. Edwards K.J.R. Developmental genetics of leaf formation in Lolium. 1. Basic patterns of leaf development in L. multiflorum and L. perenne. 2. Analysis Of selection lines // Genet. Res. 1967. Vol. 9. — P. 233−245, 247 257.
  150. Gibson D.J. The relationship of sheep grazing and soil heterogeneity to plant spatial patterns in dune grassland // J. Ecol., -1988. -V. 76, № 1.-P. 233−252.
  151. Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. // Diss. Pharm. Pan. 1963a.-T. 15, N 2.-P. 241−249.
  152. Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. // Diss. Pharm. Pan. 19 636.-T. 15, N3.-P. 293−299.
  153. Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. // Acta pol. pharm. 1964.-T. 21, N3.- P. 287−290.
  154. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. B.: Springer. 1978.-P. 1−441.
  155. Hoppe H. A. Drogenkunde. Berlin, — New York. 1975. — 1311 p.
  156. Harper J.L. Population biology of plants. L. Acad. Press. 1977. P. 892.
  157. Joll s C. L. Phenotypic patterns of variation in biomass allocation in Se-dum lanceolatum Torr. At four elevational sites in the Front Range, Rocky
  158. Mountains, Colorado // Bull. Torrey Bot.Club., 1980. V. 107, № 1. — P. 65−70.
  159. Kerner A. J. The Natural History of Plants, their Forms, Growth, Reproduction and Distribution. London. Blackie & Son Ltd. 1894. P. 1−44.
  160. Kolodziejski J., Gill S. Badania skladu chemicznego Trifolium arvense L. //Diss, pharm. PAN. I960, T. 12, N4.- P. 303−310.
  161. Newell S. L., Tramer E. J. Reproductive strategies in herbaceous plant communities during succession // Ecology. 1978. — V. 59, № 2. — P. 228 233.
  162. Turesson G. The species and variety as ecological units.// HEREDITAS. 3, 1922a.-P. 100−113.
  163. Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat. //HEREDITAS. 3, 1922b.-P. 211−350.
  164. Turesson G. The scope and import of genecology.// HEREDITAS. 4, 1923. -P. 171−176.
  165. Turesson G. The plant species in relation to habitat and climate. Contributions to the knowledge of genecological units. // HEREDITAS. 6, 1925. -P. 147−236.
  166. Turesson G. The selective effect of climate upon the plant species.// HEREDITAS 14, 1930.-P. 99−152.
  167. Vera F.W.M. Grazing ecology and forest histori.- CABI Publishing, 2000. 506 p.
  168. White J. The plant as a met population // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. -V. 10.-P. 109−145.
  169. Zohary M., Helle D. The genus Trifolium. Israel Academy of Sciences and
  170. Humanities. Jerusalem, 1984. — 606 p.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!