Динофлагеллаты (Dinophyceae) морей Евразийской Арктики

Динофлагеллаты представляют собой широко распространенную группу преимущественно одноклеточных морских организмов, крайне разнообразных по морфологии и ультраструктуре клетки, с широким спектром типов питания. Как одна из доминирующих групп морского фитопланктона они известны с триаса. В настоящее время насчитывается около 2500 видов современных и 3800 ископаемых видов динофлагеллат (Williams et al., 1998).

Из-за неясного таксономического положения в системе органического мира, обладая признаками как растений, так и животных, динофлагеллаты привлекают внимание ботаников, зоологов, протистологов и палеонтологов. В гидробиологических исследованиях эту таксономическую группу рассматривают либо в составе фитопланктона, либо в составе протозоопланктона, преимущественно гетеротрофного. «Двойственное» положение динофлагеллат служит источником трудностей в оценке их роли в водных сообществах.

В отечественной науке известны лишь две монографии о современных динофлагеллатах (Киселев, 1950; Коновалова, 1998). За 50 лет, прошедшие со дня опубликования монографии И. А. Киселева, расширился спектр критериев, используемых в таксономии динофлагеллат. Информация о таксономии, географии и экологии динофлагеллат Арктики оставалась до недавнего времени крайне скудной и разрозненной из-за труднодоступности многих арктических районов, а также вследствие часто непреодолимых проблем методического характера при изучении этой таксономической группы. В отличие от диатомовых — основного компонента фитопланктона, многие динофлагеллаты не обладают твердыми наружными покровами. Они легко разрушаются при лове их планктонными сетями и весьма чувствительны к изменениям солености и температуры среды. Кроме того, при добавлении к пробе большинства применяемых фиксирующих реагентов динофлагеллаты с нежными покровами необратимо изменяют очертания, теряя отличительные признаки, или разрушаются. По упомянутым причинам динофлагеллаты до недавнего времени оставались неизученными. Созрела необходимость инвентаризации и ревизии видового состава динофлагеллат Арктики и оценки их роли.

Массовое размножение токсичных и вредных видов динофлагеллат («красный прилив») может наносить огромный ущерб аквакультуре, вызывать гибель беспозвоночных и рыб, а также пищевые отравления и смерть человека. Эти вопросы находятся в центре внимания представительных международных совещаний с середины.

1970;ых гг. Наблюдается устойчивая тенденция распространения «красных приливов» в районы Южного и Северного полушарий, где они ранее не отмечались. В связи с этим важно оценить, насколько реальна угроза заноса аллохтонных токсичных видов в арктические моря.

С развитием международного сотрудничества в Арктике с начала 1990;ых гг. появилась реальная возможность планомерного сбора материалов и проведения полевых планктонных исследований в рамках междисциплинарных проектов.

Цель настоящего исследования — изучить разнообразие, таксономию, экологию и географию динофлагеллат морей Евразийской Арктики и выяснить роль динофлагеллат в пелагических и ледовых сообществах. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового и родового состава флоры динофлагеллат морей Евразийской Арктики.

2. Таксономическая ревизия флоры динофлагеллат Евразийской Арктики.

3. Изучение географического распространения динофлагеллат, найденных в Арктике, и типификация их ареалов.

4. Биогеографический анализ флоры и районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат.

5. Критический анализ современных классификаций и воззрений на филогению динофлагеллат.

6. Изучение экологии динофлагеллат и их роли в пелагических и ледовых экосистемах Евразийской Арктики.

7. Изучение роли токсичных и потенциально вредных динофлагеллат в морях Евразийской Арктики.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Планктонные динофлагеллаты Евразийской Арктики по числу видов не уступают диатомовым — группе водорослей, до недавнего времени считавшейся наиболее разнообразной в морском фитопланктоне Арктики. Арктический морской лед, заселенный преимущественно диатомовыми, представляет собой экотоп лишь для немногих видов динофлагеллат.

2. Вопреки общепринятым взглядам, динофлагеллаты играют важную роль в сообществах одноклеточного планктона и в создании органического вещества в морях Евразийской Арктики. В летне-осенний период динофлагеллаты могут доминировать по численности и биомассе, что является проявлением патентных свойств динофлагеллатами.

3. Флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой обедненную флору умеренных вод Северного полушария и в большей степени сходна с флорой динофлагеллат северной Атлантики. По флоре динофлагеллат выделенная Аркто-бореальная биогеографическая область является единой, внутри которой можно выделить три подобласти в зависимости от степени влияния теплых атлантических и тихоокеанских вод.

4. Использование динофлагеллат в качестве индикаторов течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды — надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике.

5. В связи с глобальным наступлением «красных приливов» и развитием судоходства, в настоящее время возрастает угроза непроизвольного интродуцирования потенциально вредных и токсичных динофлагеллат в моря российской Арктики.

Настоящая работа является результатом исследований, начатых в 1983 г. и выполнена преимущественно в лаборатории альгологии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН, в 1995;2000 гг. — в рамках темы плана научно-исследовательских работ БИН РАН «Морские динофлагеллаты Евразийской Арктики». Отдельные части исследования были проведены в Институте океанологии Польской Академии наук (Гданьск, Сопот) в 1991 г. и 1992 г., в Королевском колледже Холлоуэй Лондонского университета во время 12-месячной стажировки, спонсированной Королевским обществом Англии в 1993;1994 гг., в Норвежском рыбохозяйственном колледже Университета Тромсе во время 6-месячной стажировки, спонсированной Советом министров Северных стран и Советом по научным исследованиям Норвегии в 1996 г. (the Nordic Scholarship Scheme 1996 for the Baltic Countries and Northwest Russia), в Институте полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (Бремерхафен, Германия) и в Институте полярных исследований Кильского университета (Киль, Германия) в 1997;1999 гг. (3 стажировки общей длительностью 9 месяцев), в Национальном музее естественной истории (Париж, Франция) в 1999 г., а также во время 17 морских и воздушных экспедиций в Арктику в 1980;1997 гг. и экспедиции в море Росса (Антарктика) в 1998 г. Экспедиционные исследования были организованы и спонсированы Арктическим и Антарктическим научно-исследовательским институтом (1980;1989 гг.), Институтом океанологии Польской.

Академии наук (1991;1996 гг.), Норвежским полярным институтом и Норвежским рыбохозяйственным колледжем Университета Тромсе (1995 г. и 1996 г.), Институтом полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (1997 г.), Национальным научным фондом США и Университетом Калифорнии в Санта-Крус (1998 г.). Кроме того, исследования получили финансовую поддержку Международного Научного Фонда Джоржа Сороса в 1992;1993 гг. и Российского Фонда Фундаментальных Исследований в 1995;1997 гг.

Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Первой Всесоюзной школе-семинаре «Актуальные проблемы океанологии» (Ленинград, апрель 1987), Конференции молодых специалистов Ленинградской области «Современные проблемы гидрометеорологии и охраны окружающей среды» (Ленинград, апрель 1988), Тринадцатом международном симпозиуме Национального института полярных исследований по полярной биологии (Токио, декабрь 1990), Международной конференции «Морское биоразнообразие: причины и следствия» (Великобритания, Йорк, август 1994), Конференции «Факторы таксономического и хорологического разнообразия» (Санкт-Петербург, апрель 1995), Международной конференции «Проблемы изучения разнообразия водорослей, грибов и мхов Арктики» (Санкт-Петербург, декабрь 1995), Второй международной конференции по пелагической биогеографии (Нидерланды, июль 1995), Международном рабочем совещании по экосистемам приливных ледниковых заливов и лагун (Польша, Хель, апрель 1996), Втором международном симпозиуме по функционированию прибрежных экосистем в различных географических районах (Польша, Сопот, сентябрь 1996), Гордоновской научной конференции «Экология дрейфующих льдов» (США, Калифорния, Вентура, март 1998), Конференции «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (Санкт-Петербург, май 1997), Международном рабочем совещании по экологии зоны дрейфующих льдов Баренцева моря (Швеция, Кристенеберг, сентябрь 1997), Шестом Европейском симпозиуме по морской микробиологии (Испания, Барселона, май 1998), Шестой международной конференции по современным и ископаемым динофлагеллатам (Норвегия, Трондхейм, июнь 1999), Международной конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных систем Евразии» (Москва, апрель 1999), Международном симпозиуме по экологии зоны морских антарктических льдов (Германия, Бремерхафен, июнь 1999), на научных семинарах Института океанологии Польской Академии наук (Гданьск, сентябрь 1989), Университета Калифорнии в Санта-Крус и в Беркли (США, март 1997, июнь 1998), Института аквариума залива Монтерей (США, Мосс-Лэндинг, март.

1997), Института полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (Германия, Бремерхафен, сентябрь и октябрь 1997, ноябрь 1998), Института полярной экологии Кильского университета (Германия, Киль, ноябрь 1997), Национального музея естественной истории (Франция, Париж, октябрь 1999), на научных семинарах альгологической секции Российского ботанического общества, отдела низших растений и лаборатории альгологии Ботанического института РАН (Ленинград, 1986;2000), на семинарах Института ботаники АН УССР (Киев, апрель 1986), Зоологического института АН СССР (Ленинград, апрель 1986), Института озероведения АН СССР (Ленинград, март 1987), Института океанологии АН СССР (Москва, октябрь 1986).

По теме диссертации опубликованы часть монографии (Wiktor, Okolodkov, 1995), статьи, отчеты экспедиций и тезисы совещаний (Околодков, 1986а, б, 1987а-г, 1988а-в, 1989, 1990а-в, 1992, 1995, 1999, 2000; Okolodkov, 1992а, Ъ, 1993a-d, 1994, 1995а, b, 1996a-d, 1997а-е, 1998а-с, 1999а-еЕвстигнеев и др., 1993; Okolodkov, Dodge, 1995, 1996, 1997; Smirnov et al., 1995, 1997; Data-report1996; Gogogrev, Okolodkov, 1996; Wcslawski et al., 1996; Bauerfeind, Okolodkov, 1997; Juterzenka et al., 1997, 1998; Hegseth, Okolodkov, 1997; Falk-Petersen et al., 1998; Wiktor et al., 1998; Garrison et al., 1999; Hoppenrath, Okolodkov, 2000; Okolodkov et al., 2000; Tuschling et al., 2000). Две работы приняты к печати (Околодков, в печатиHegseth et al., в печати-).

Автор настоящей работы благодарен своим многочисленным российским и иностранным коллегам, участникам экспедиций и организациям, осуществившим организационную и финансовую поддержку полевых и лабораторных исследований, за помощь и внимание к работе, а именно: коллективу сотрудников Лаборатории альгологии БИН РАН, особенно К. Л. Виноградовой, Ю. Е. Петрову и Л. П. Перестенко, сотрудникам БИН H.H. Забинковой и Т. В. Егоровой, сотрудникам Зоологического института РАН А. Ф. Пушкину, И. С. Смирнову, С. Г. Денисенко, Б. И. Сиренко, A.B. Неелову, сотрудникам Арктического и Антарктического научно-исследовательского института A.B. Чирейкину, В. М. Смагину, B.C. Латышеву, сотруднику Санкт-Петербургского государственного университета С. А. Карпову, сотрудникам Института океанологии РАН (Москва) Г. И. Семиной и И. А. Мельникову, сотрудникам МГУ Е. И. Поляковой и A.B. Ильяш, сотруднику Института биологии моря ДВНЦ РАН (Владивосток) Г. В. Коноваловой, своим зарубежным коллегам J.D. Dodge и J. Lewis (Великобритания), Е. Balech (Аргентина), С. van den Hoek (Нидерланды), A. Sournia, A. Coute и L. Ten Hage (Франция), J.M. Wcslawski (Польша), E.-M. Nothig, M. Elbrachter, R.M. Crawford, M. Hoppenrath, К. von Juterzenka, К. Tuschling, M. Carstens, M. Poltermann, К. Iken, M. Spindler, R. Gradinger (Германия), G.R.

Hasle, J. Throndsen, S. Falk-Petersen, H. Hop, O.J. Lonne, B. Seim, E. Hegseth, C. von Quillfeld, H.-C. Eilertsen (Норвегия), M. Montresor, A. Zingone, D. Marino (Италия), J. Ikavalko (Финляндия), M. Kuylenstierna (Швеция), P.C. Silva, C. Tomas, K. Steidinger, C. Lange, D.L. Garrison, M. Gowing, C.W. Sullivan, S. Ackley (США), G. Hallegraeff (Австралия). Автор работы также благодарен участникам и организаторам экспедиций, командам судов и экипажам самолетов, способствовавших сбору материала, а также членам своей семьи H.A. Околодковой и Б. Ю. Околодкову за помощь в подготовке иллюстраций.