Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae)

Диссертация: Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae)
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Традиционно относимый к особому монотипному роду, Tupidanthus calyptratus по многим морфологическим признакам (особенно — по строению вегетативных органов) сходен с видами рода Schefflera, также произрастающими в Юго-Восточной Азии (Shang, Lowry, 2007). Последняя система рода Schefflera, основанная на морфологических данных, предлагает включение этого вида в род Schefflera под именем Schefflera… Читать ещё >

Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. Место семейства АгаПасеае в системе покрытосеменных растений
    • 2. Становление представлений об объеме и системе рода Бске/Аега
    • 3. Обзор работ, посвященных морфологии, васкулярной анатомии, морфогенезу и эволюции цветка АгаПасеае
    • 4. Обзор публикаций по васкулатуре цветка представителей порядка Ар1а1ез
    • 5. Значение данных по васкулатуре цветка для сравнительной морфологии, систематики и филогенетики покрытосеменных растений
    • 6. Выбор объектов исследования и их краткая характеристика
  • Глава 2. Материал и методика
  • Глава 3. Результаты
    • 1. Молекулярно-филогенетическое исследование
    • 2. Структура дефинитивных цветков
    • 3. Флоральный морфогенез
    • 4. Строение побеговых систем и синфлоресценций и фенологические наблюдения
    • 5. Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков
  • Глава 4. Обсуждение результатов
    • 1. Молекулярно-филогенетические данные и их согласованность с традиционными представлениями о системе группы
    • 2. Морфология и анатомия цветка
    • 3. Флоральный морфогенез
    • 4. Строение побеговых систем и синфлоресценций и фенологические наблюдения
    • 5. Взаимосвязь между морфологическими признаками и особенностями экологии и репродуктивной биологии азиатских видов рода Бске/Аега
    • 6. Согласованность изменчивости морфологических признаков представителей Asian Schefflera Clade с молекулярно-филогенетическими данными
  • Выводы
  • Благодарности

Представления о близком родстве между семействами аралиевые (Araliaceae) и зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae) и необходимости их отнесения к одному порядку Apiales (=Araliales, Umbelliflorae) — одно из наиболее обоснованных и общепринятых обобщений эволюционной систематики цветковых растений (например, Engler, 1903; Веттштейн, 1912; Тахтаджян, 1966; Cronquist, 1981; Thome, 1992, 2000; APG III, 2009). Тем не менее, на данный момент не существует единого мнения о конкретных сценариях эволюционных преобразований, которые привели к становлению современного разнообразия цветков у представителей порядка Apiales, а анцестральный план строения цветка в данной группе остается предметом дискуссий. Традиционно считали, что примитивные представители семейства Araliaceae дали начало предкам Apiaceae (например, Drude, 1898- Baumann, 1946; Тихомиров, 1959а, б, 1961а, 1971; Тахтаджян, 1966, 1987), хотя на роль этого примитивного представителя Araliaceae, давшего начало Apiaceae, не подходит ни один из современных родов, и можно лишь предполагать признаки этого предка (Cronquist, 1981, 1988). О. Drude (1898) полагал, что зонтичные произошли от рода Myodocarpus, который он относил к Araliaceae. A.JI. Тахтаджян (1987) указывал на особую близость Apiaceae к Mackiniaya и Myodocarpus. T.B. Кузнецова (1981), сравнивая структуру соцветий Araliaceae и трех подсемейств Apiaceae, пришла к заключению, что все четыре группы произошли от единого протоаралиевого предка и далее эволюционировали параллельно. В рамках кладистической методологии сама постановка вопроса о том, что одна группа произошла от другой (например, Apiaceae от примитивных Araliaceae) оказывается неприемлемой, что наряду с использованием молекулярных данных заставило предложить пересмотр объема этих семейств (Plunkett et al., 2004аNicolas, Plunkett, 2009). Однако эти таксономические перестановки ни в коей мере не снимают вопроса о направлениях эволюционных преобразований признаков структуры цветка в порядке Apiales.

Данные флоральной морфологии важны для понимания хода эволюции в пределах порядка Apiales и разрешения вопроса о взаимоотношении таксонов в этой группе. Для значительного числа представителей Apiaceae строение, морфогенез и васкулатура цветка описаны весьма полно (например, Козо-Полянский, 1926; Jackson, 1933; Александров, Первухина, 1952; Тихомиров, 1958аTheobald, 1967b, сMagin, 1977; Reduron, 1978; Erbar, Leins, 1997). Напротив, имеющиеся в литературе описания общего строения, васкулатуры (Theobald, 1967аPhilipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971) и особенно морфогенеза (Payer, 1857;

Erbar, Leins, 1988, 2004; Leins, Erbar, 2004; Costello, Motley, 2004) цветков Araliaceae не охватывают всего разнообразия представителей этого семейства, неясна исходная структура цветка аралиевых.

Подавляющее большинство видов, относимых к порядку Apiales, обладает тетрациклическими пентамерными цветками с нижней или полунижней завязью и синкарпным гинецеем, каждый плодолистик которого несет по одному фертильному семязачатку. Для Apiales, в отличие от большинства других представителей группы asterids (в понимании APG III, 2009), нехарактерно формирование трубок чашечки и венчика (Erbar, Leins, 2004). У представителей семейства Apiaceae (особенно — в подсемействе Apioideae) строение цветка относительно стабильно (например, Drude, 1898- Цвелев, 1981). В большинстве руководств по систематике цветковых растений в качестве характеристики семейства Apiaceae (Umbelliferae) приведена структура цветка с указанием всех кругов, числа элементов в них и характерных особенностей строения этих элементов (например, Веттштейн, 1912; Буш, 1959; Комарницкий и др., 1962; Тахтаджян, 1966; Еленевский и др., 2000; Зитте и др., 2007). Система зонтичных традиционно была в значительной степени основана на признаках строения плода, таких как анатомическое строение мерикарпиев (например, Hoffmann, 1814- Baillon, 1878, 1879- Drude, 1898- Pimenov, Leonov, 1993; Пименов, Остроумова, 2012). В пределах семейства Araliaceae, напротив, отклонения от типичного для астерид плана строения цветка часты и разнообразны, и особенности флоральной морфологии активно используются в систематике семейства. Хотя «обычным» цветком аралиевых и считается актиноморфный пятичленный, вариабельность структуры цветка в этом семействе весьма велика (Drude, 1898- Веттштейн, 1912; Melchior, 1964; Тахтаджян, 1966; Philipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971; Грушвицкий, 1981). Так, число элементов цветка в одном круге у разных представителей варьирует от двух до нескольких десятков (Соколов, Оскольский, 2004) и даже до 200 (Грушвицкий, 1981; Wen et al., 2001), а положение завязи — от нижней до верхней (Eyde, Tseng, 1969; Costello, Motley, 2001, 2004). Чашечка может быть представлена только трубкой или иметь свободные доли. Лепестки часто смыкаются и даже иногда срастаются между собой, при этом нередко образуя над андроцеем и гинецеем мощную калиптру, но могут быть и совершенно свободными. Также в пределах семейства варьируют такие признаки, как число кругов андроцея и соотношение числа элементов в различных кругах (Грушвицкий, 1981). Различные толкования структурного разнообразия цветков аралиевых породили несколько эволюционных гипотез, вплоть до диаметрально противоположных.

Наиболее необычным полимерным цветком среди представителей семейства Araliaceae обладает Tupidanthus calyptratus Hook. f. et Thomson. У этого распространенного в южной и юго-восточной Азии растения цветоложе имеет сложную складчатую форму (Hemsley, 1901; Eyde, Tseng, 1971). Лепестки срастаются в деревянистую калиптру, опадающую при распускании цветка, поэтому их число трудно установить (Грушвицкий, 1981). В начале цветения калиптра опадает целиком. Тычинки, как и плодолистики, расположены в один круг. Число тычинок и плодолистиков неопределенно большое, колеблется соответственно от 60 до 172 и от 60 до 138 (200). Тычинок обычно несколько больше, чем плодолистиков, из-за чего нет строгого чередования элементов соседних кругов (Тахтаджян, 1966). Эти особенности цветка Tupidanthus побудили многих исследователей поместить данный род в начало филогенетической системы Araliaceae, на основе того, что высокое и нестабильное число частей цветка для покрытосеменных в целом считалась примитивным признаком (например, Тахтаджян, 1966), и в данном семействе наиболее продвинутыми считались виды с цветками, похожими на цветки семейства Apiaceae (которое выводили из Araliaceae), а основным эволюционным трендом считалась редукция числа элементов в цветке (Harms, 1898- Li, 1942; Грушвицкий, Скворцова, 19 736- Грушвицкий и др., 1988).

Р.К. Endress (2003) отмечает, что представители группы asterids (в понимании Angiosperm Phylogeny Group) с высоким числом тычинок (полиандрией) в основном принадлежат базальным порядкам этой группы (Comales и Ericales). Порядок Apiales, который относится к одной из групп высших астерид («campanulids», APG III, 2009), содержит лишь несколько родов с полимерным андроцеем. Есть серьезные основания полагать, что полиандрия, по крайней мере, у высших астерид, — вторичное явление, причем она возникала неоднократно (например, Jabbour et al., 2008), даже в пределах некоторых семейств. Высказано мнение, что представители семейства Araliaceae с полимерными цветками произошли от предков, имевших цветки с пятью элементами в каждом круге (Cronquist, 1981; Соколов, Оскольский, 2004). Хотя филогенетическое положение представителей группы asterids с полимерными цветками в основном не вызывает споров у современных исследователей, недостаточно изучены эволюционно-морфогенетические механизмы, приводящие к появлению цветка необычной мерности у немногих высших двудольных, в то время как у подавляющего большинства представителей этой группы меристические признаки весьма консервативны. Неясно и то, почему увеличение мерности андроцея у астерид часто происходит без изменения структуры гинецея (Endress, 2003).

Традиционно относимый к особому монотипному роду, Tupidanthus calyptratus по многим морфологическим признакам (особенно — по строению вегетативных органов) сходен с видами рода Schefflera, также произрастающими в Юго-Восточной Азии (Shang, Lowry, 2007). Последняя система рода Schefflera, основанная на морфологических данных, предлагает включение этого вида в род Schefflera под именем Schefflera pueckleri (К. Koch) Frodin (Frodin et al., 2010). Целесообразность этого включения подтверждается молекулярно-филогенетическими данными, согласно которым Tupidanthus calyptratus входит в так называемую группу азиатских шеффлер (Asian Schefflera Clade) (Plunkett et al., 2005). С другой стороны, сам род Schefflera по молекулярно-филогенетическим данным оказывается глубоко полиили парафилетичным, и при использовании кладистических подходов в систематике его ждет разбиение на несколько более мелких родов. Поскольку типовой вид рода (S. digitata) не входит в Asian Schefflera Clade, все ее представители в таком случае будут исключены из состава рода Schefflera. Таким образом, на данный момент систематика и номенклатура растений, традиционно включавшихся в род Schefflera (а следовательно — и большей части семейства Araliaceae), находится в «подвешенном» состоянии. Кроме того, тесное родство представителей семейства с цветками настолько различной структуры ставит вопрос о том, какие эволюционные механизмы привели к столь сильным изменениям в генеративной сфере без серьезных изменений в вегетативной. Сравнение анатомических особенностей Tupidanthus calyptratus и сближаемых с ним видов рода Schefflera s.l. позволит уточнить представления об эволюции плана строения цветка в пределах семейства Araliaceae в целом и, в частности, — на происхождение форм с полимерным цветком.

Одним из традиционных методов изучения эволюции строения цветка является сравнительное исследование его васкулатуры, основывающееся на принципе васкулярного консерватизма (Eames, 1931; Puri, 1951). Несмотря на многочисленные открытия, сделанные с применением этого метода, более поздние работы (например, Schmid, 1972; Endress, 1994) показали существенные ограничения для его использования.

Исследования последних десятилетий позволили приблизиться к пониманию принципов генетической регуляции морфогенеза цветка, причем оказалось, что закономерности определения типа органов (organ identity) (Coen, Meyerowitz, 1991; Weigel, Meyerowitz, 1994; Davies et al., 2006; Soltis et al., 2006; Zahn et al., 2006; Soltis et al., 2007; Causier et al., 2010) выявляются гораздо яснее, чем конкретные механизмы, определяющие число и положение органов цветка (например, Reinhardt et al., 2000, 2003; Benkova et al., 2003; Aloni et al., 2006; Cheng et al., 2006; Чуб, 2010). Показано, что ключевую роль в разметке положения будущих элементов цветка на флоральной 7 меристеме (и листовых примордиев на апексе побега) играют потоки ауксинов. В то же время, вдоль потоков ауксина проходит формирование тяжей прокамбия, которые затем дают начало проводящим пучкам (например, Dengler, Kang, 2001; Aloni, 2004; Dengler, 2006; Scarpella et al., 2006, 2010). Это делает васкулярную систему сформированного цветка «отпечатком» трудно регистрируемых событий, протекающих на самых ранних стадиях флорального морфогенеза. Таким образом, изучение васкулярной системы крайне важно для понимания процессов регуляции развития цветка. Существование опосредованной связи между васкулатурой и регуляторными процессами морфогенеза дает «вторую жизнь» традиционным сравнительно-анатомическим исследованиям.

Семейство Araliaceae в целом достаточно подробно изучено в отношении молекулярной филогенетики (например, Wen et al., 2001; Plunkett et al., 2004a, b), однако род Schefflera, сильно гетерогенный и самый крупный в пределах семейства, явно нуждается в более подробном рассмотрении. Данные молекулярной филогенетики отчетливо показывают близкое родство Tupidanthus calyptratus и азиатских видов рода Schefflera, однако родственные взаимосвязи между этим видом и теми или иными видами Schefflera с увеличенным числом элементов цветка остаются неясными. Между тем, подробное изучение родственных связей между видами, обладающими различной структурой цветка, крайне важно для понимания эволюции цветка в данной группе.

Помимо вопросов, связанных с регуляцией морфогенеза цветка и его эволюционными преобразованиями, представляет интерес функциональная интерпретация этих преобразований. Можно предположить, что радикальные различия в структуре цветка, наблюдаемые в семействе Araliaceae, связаны с различными адаптациями в области репродуктивной биологии растений. О таких различиях косвенно можно судить по соотношению числа пыльцевых зерен, приходящихся на один семязачаток (pollen/ovule ratio). Кроме того, поскольку репродуктивные структуры растений функционируют как единое целое, можно предполагать наличие определенных корреляций в эволюции цветков и соцветий аралиевых. Эти вопросы, однако, остаются крайне слабо исследованными (см., однако, Philipson, 1978; Кузнецова, 1981; Pei et al., 2011). Изучение структуры и особенно ритмики развития соцветий древесных тропических растений возможно только путем наблюдений в природе и отчасти — в ботанических садах. Участие автора в экспедиционных исследованиях Совместного Российско-Вьетнамского Тропического центра в Северном Вьетнаме, а также изучение живых растений в коллекциях ботанических садов России и Австралии позволило прояснить ряд вопросов эволюции соцветий в азиатской группе рода Schefflera.

Цель работ — анализ корреляций между общим планом строения цветка, характером его морфогенеза и васкулатуры, выявление направлений эволюционных преобразований цветков и соцветий в азиатской группе видов рода Бске/Аега бЛ., включая Tupid.anth.us са1ур1га1т, а также поиск таксономически значимых для этой группы морфологических признаков. Поскольку полимерные цветки встречаются в нескольких группах аралиевых, для сравнения были привлечены два представителя из других групп семейства.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучение разнообразия внешнего строения цветка рассматриваемых видов, включая их мерность, тип симметрии и особенности морфогенеза.

2. Реконструкция васкулярной системы цветка и сопоставление ее плана строения с общей архитектурой цветка.

3. Анализ строения и ритмики развития синфлоресценций.

4. Выдвижение гипотез о типах репродуктивной биологии изученных видов на основе доступных структурных особенностей.

5. Проведение молекулярно-филогенетического анализа, включающего исследованные анатомо-морфологическими методами виды.

6. Выявление на основании оригинальных и литературных данных особенностей структуры и морфогенеза цветка, позволяющих делать выводы об эволюционной близости/удаленности друг от друга исследуемых видов, а также позволяющих составить морфологические характеристики монофилетических групп в пределах азиатских видов рода БсИе/Аега бЛ.

Научная новизна.

Впервые получены детальные сведения об анатомическом строении (включая проводящую систему) и ходе морфогенеза цветков представителей группы азиатских видов рода 8сИе//1ега. Выявлено необычно высокое для группы такого ранга разнообразие васкулатуры цветкапоказано, что значительная вариация васкулатуры наблюдается даже среди представителей с одинаковым общим планом строения цветка. Впервые показана полная утрата индивидуальности лепестков и чашелистиков в полимерных цветках Tupid.an.thus са1ур1га1и$ и родственных видов. Обоснованы представления о многократной эволюционной утрате иннервации семязачатков вентральными пучками плодолистиков в порядке Ар1а1ез.

Существенно расширены сведения о соотношении числа пыльцевых зерен и семязачатков в цветках видов этой группы, что наряду с данными по другим признакам позволило выдвинуть гипотезу о переходе от энтомофилии к хироптерофилии в одной из линий эволюции группы.

Впервые включены в молекулярно-филогенетический анализ семь видов группы, в том числе обладающие важными для понимания морфологической эволюции в группе признаками строения цветка. На основании изучения комплекса морфологических признаков и данных молекулярной филогенетики подтверждена искусственность всех имеющихся на данный момент систем изученной группы видов.

Показано, что подавляющее большинство морфологических признаков цветков и соцветий и некоторых признаков вегетативных органов обладают высоким уровнем гомоплазии, и потому по отдельности они не могут быть использованы для разбиения группы на монофилетические подгруппы. Впервые предложена гипотеза о происхождении видов изученной группы с элементарным соцветием — кистью от предковых форм с зонтиком, что является редким направлением эволюции для покрытосеменных в целом.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Поскольку разнообразие строения цветка в семействе Araliaceae, и в частности в изученной группе видов, сопоставимо с разнообразием плана строения цветка высших двудольных в целом, полученные сведения о возможных эволюционных преобразованиях цветка азиатских видов рода Schefflera могут быть полезны при изучении эволюции цветка в других таксонах. Наши данные указывают на высокую роль параллелизмов и реверсий в морфологической эволюции репродуктивных структур цветковых растений. Различные эволюционные преобразования цветка в семействе Araliaceae, а также некоторые обнаруженные тератологические формы обнаруживают сходство с ключевыми особенностями фенотипического проявления мутантов по генам флорального морфогенеза, известных для Arabidopsis. Это делает данное семейство потенциальной моделью для проверки закономерностей регуляции флорального морфогенеза, показанных на классическом объекте молекулярной генетики.

Результаты нашего изучения Tupidanthus calyptratus и других представителей семейства используются в ряде исследований обобщающего и сравнительного характера (например, Jabbour et al., 2008; Prenner, 2011; Prenner et al., 2008, 2009, 2011; Rudall, 2010; Endress, 2010, 2011, Wanntorp et al., 2011; Endress, Matthews, 2012). Сравнение с нашими данными оказалось важным для морфологической интерпретации репродуктивных.

10 структур в порядке Pandanales, в том числе инвертированных цветков Lacandonia (Rudall, 2008).

Данные по изученным нами структурным признакам будут важны для составления морфологических характеристик монофилетических групп, выделение которых в качестве таксонов ожидается при ревизии полифилетического рода Schefflera.

Многие азиатские виды рода Schefflera (например, S. actinophylla, S. arboricela, S. heptaphylla) и Tupidanthus calyptratus являются декоративными, вследствие чего полученные нами сведения относительно репродуктивной биологии этих видов являются потенциально ценными для развития методик культивирования этих растений. Результаты наших исследований биологии представителей рода Schefflera, проведенных в их естественных местообитаниях в Северном Вьетнаме, представляют интерес в связи с быстрым сведением лесов в данном регионеони могут быть полезны при разработке стратегий восстановления лесов на нарушенных территориях.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» (Москва, 2007), на 6-м Международном симпозиуме по порядку Apiales (Москва, 2008), на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» в рамках Съезда Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 2008), на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2009), на XII Московском совещании по филогении растений, посвященном 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010), на конференции Европейского общества эволюционного развития (Париж, 2010), на 2-м симпозиуме по флоре Камбоджи, Лаоса и Вьетнама (Ханой, 2010), на XVIII Международном Ботаническом Конгрессе (Мельбурн, 2011), на 7-м Международном симпозиуме по порядку Apiales (Сидней, 2011), на Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А. П. Меликяна (Москва, 2011), на конференции Европейского общества эволюционного развития (Лиссабон, 2012), на международном симпозиуме «Восточноазиатская флора и ее роль в формировании мировой растительности» (Владивосток, 2012).

По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 5 — статьи в рецензируемых журналах, в журналах, рекомендованных ВАК — 4.

Выводы.

1. Общая организация васкулярной системы цветка Araliaceae не меняется при небольших изменениях плана строения цветкав сильно полимерных цветках васкулатура становится в той или иной степени неупорядоченной. Эта неупорядоченность отражает не эволюционную архаичность представителей семейства с полимерными цветками, а высокую степень синорганизации в цветке, выражающуюся в обобществлении васкулатуры его элементов.

2. Данные по васкулатуре цветка Araliaceae, рассматриваемые в отрыве от прочих признаков, не могут быть использованы в целях систематики и филогенетики в силу их эволюционной лабильности и внутренней взаимосвязи всей системы. Рассмотрение васкулярной системы как единого целого позволяет сравнивать крупные таксоны, такие как семейства порядка Apiales, и выявлять общие для цветковых растений принципы формирования проводящей системы цветка.

3. В эволюции порядка Apiales неоднократно имел место перенос иннервации семязачатков с вентральных пучков плодолистиков на другие пучки гинецея.

4. Виды группы Asian Schefflera Clade распадаются на две немонофилетические группы, обладающие двумя принципиально разными вариантами строения синфлоресценций: в первом случае она несет терминальные элементарные соцветия и ее цветки расположены на осях разных порядков, и во втором — не несет терминальных элементарных соцветий и ее цветки расположены на осях одного порядка.

5. В пределах Asian Schefflera Clade синфлоресценции с элементарным соцветиемкистью, вероятно, произошли от синфлоресценций с зонтиками, что является редким направлением эволюции соцветий покрытосеменных растений.

6. Симметрия цветка Araliaceae напрямую зависит от числа его элементов, и в первую очередь — от мерности гинецея. Разные типы симметрии отражают не экологические адаптации, а закономерности морфогенеза цветка, характерные для этого семейства. При сравнительно небольшом увеличении числа элементов в круге радиальная симметрия теряется на поздних этапах морфогенеза, включающих постгенитальные срастания органов, а при сильных отклонениях гинецея от пентамерии цветок би-, моно-или асимметричный с самого начала развития. Эти данные указывают на меньшую «морфогенетическую точность» явлений постгенитального срастания по сравнению с явлениями конгенитального срастания.

7. При формировании трубки венчика у Tupidanthus calyptratus и Schefflera subintegra происходит полная потеря индивидуальности отдельных лепестков, что отражается как в ее развитии, так и в иннервации. Разметка такого венчика, вероятно, происходит в виде единого кольцевого сайта.

8. Asian Schefflera Clade содержит монофилетическую группу видов, включающую Т. calyptratus, предположительно обладающую особым типом опыления и распространения семян и отличающуюся соответствующим набором признаков строения цветков и соцветий. При этом многие из этих признаков по отдельности не являются уникальными для данных видов в пределах Asian Schefflera Clade и семейства Araliaceae.

9. Следующие морфологические признаки позволяют охарактеризовать ряд монофилетических групп в пределах Asian Schefflera Clade и должны быть использованы при создании естественной системы этой группы: наличие септированной полости в сердцевине стебля, тип сложного листа, наличие стилодиев, наличие терминальных элементарных соцветий и наличие брактеол.

Благодарности.

Мы благодарим A.A. Оскольского за всестороннюю помощь и поддержку, А. Г. Девятова за изучение предварительного варианта рукописи и ценные советы по ее улучшению, А. К. Тимонина за ценные советы относительно интерпретации результатов работы и редактирование авторефератаСовместный Российско-Вьетнамский Тропический научно-исследовательский и технологический центр и лично А. Н. Кузнецова за предоставленную возможность сбора материала и наблюдения за растениями в национальном парке Hoang Lien (Вьетнам), и G.M. Plunkett, P.P. Lowry II, D.H. Lorence, M.B. Ремизову и Е. И. Кудрявцеву за предоставление материала, P.J. Rudall за помощь в получении материала из коллекций Королевских ботанических садов Кью, A.B. Щинова и И. А. Савинова за помощь в сборе материала, A.C. Беэра за помощь в приготовлении постоянных препаратов серийных срезов, Е. Э. Северову за ценные советы по подсчету пыльцевых зерен в пыльниках, В. В. Чуба за плодотворное обсуждение результатов работы, сотрудников лаборатории геносистематики высших растений НИИ физико-химической биологии им. А. Н. Белозерского (Г.В. Дегтяреву, K.M. Вальехо-Роман, М. Д. Логачеву, Т.Х. Самгуллина) за помощь в проведении молекулярно-филогенетических исследований, а также коллектив Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии (Т.Н. Давидовича, А. Г. Богданова, A.M. Кузнецову и Ю.В. Голубцову) за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе.

Выводы, сделанные V. Singh a. R. Sattler (1972) на основе чисто анатомических данных, находятся в близком соответствии с результатами современных физиологических исследований. Так, их заключение о несостоятельности принципа васкулярного консерватизма и о тесной связи между строением васкулярной системы и заложением примордиев в ходе флорального морфогенеза подтверждается исследованиями потоков ауксинов, которые исходят от примордиев филломов и регулируют как дифференциацию прокамбиальных тяжей, так и заложение (вернее, разметку) следующих примордиев.

Предположение V. Singh a. R. Sattler (1972) о наличии порогового расстояния между прокамбиальными тяжами, препятствующего дифференциации новых тяжей, является предсказанием наличия позиционной информации, регулирующей морфогенез, роль которой сейчас также приписывают ауксинам (Чуб, 2010).

Число и строение семязачатков.

Для всего порядка Apiales характерно наличие единственного фертильного семязачатка в каждом гнезде завязи (Takhtajan, 2009). Большинство видов семейства Apiaceae обладает вторым, верхним семязачатком в каждом гнезде, который чаще всего стерилен (Sieler, 1870- Cammerloher, 1910; Jurica, 1922; Козо-Полянский, 1926; Borthwick et al., 1931; Jackson, 1933; Тамамшян, 1948; Александров, Первухина, 1952; Тихомиров, 1958а, 19 596, 1961аMagin, 1977; Гревцова, 1987; Erbar, Leins, 1988). Наличие стерильного семязачатка также характерно, по всей видимости, для всех родов семейства Araliaceae (Philipson, 1970; Erbar, Leins, 1988). Типичный фертильный семязачаток Araliaceae унитегмальный, тенуинуцеллятный или крассинуцеллятный, анатропный, висячий, обращенный микропиле наружу, обычно имеет длинный мясистый фуникулюс с хорошо выраженным фуникулярным обтуратором с микропилярной стороны, клетки которого дифференцируются как продолжение проводниковой ткани. Через фуникулюс в семязачаток входит проводящий пучок (Philipson, 1970; Анисимова, 1987). Морфология фертильного семязачатка представителей Asian Schefflera Clade, наиболее детально изученного нами на примере S. hypoleucoides, полностью соответствует общей характеристике семейства. Фертильные семязачатки остальных изученных видов при рассмотрении на срезах цветков принципиальных отличий также не обнаружили.

Некоторые из изученных нами видов обладают в той или иной степени выраженными стерильными семязачатками, в то время как у остальных видов их обнаружить не удалось. Наиболее заметные стерильные семязачатки найдены у Polyscias waialealae: они видны практически в каждом гнезде завязи, прикрепляются с противоположной стороны гнезда от фертильных, на том же уровне, но обращены кверху. У S. hypoleucoides стерильные семязачатки также хорошо заметны, имеются в каждом гнезде завязи, обычно много меньше фертильных, но в отдельных случаях несколько увеличенные и несущие зародышевые мешки. У S. delavayi и S. actinophylla стерильные семязачатки удается обнаружить не во всех гнездах завязи, они очень мелкие и выглядят как неровность поверхности гнезда. По данным W.R. Philipson (1970), каждый стерильный.

211 семязачаток у представителей Araliaceae (как минимум, соответствующая половина плаценты) иннервирован проводящим пучком схожим с фертильным семязачатком образом, что, однако, не наблюдается ни у одного из изученных нами видов.

Как предполагает W.R. Philipson (1970), стерильный семязачаток участвует в проведении пыльцевых трубок к зародышевому мешку фертильного. Однако принимая во внимание выявленную в данной работе значительную как меж-, так и внутривидовую вариабельность выраженности стерильного семязачатка, сложно представить себе выполнение им определенной роли в биологии представителей семейства Araliaceaeскорее, в данной группе в настоящий момент происходит процесс постепенной утраты этой структуры.

3. Флоральный морфогенез.

Можно с уверенностью сказать, что цветки всех изученных видов развиваются по единой схеме, и отличия обнаруживаются только в деталяхтем не менее, следует иметь в виду, что неполнота изученных стадий у некоторых видов создает определенные трудности в их сравнении.

Элементы цветка закладываются в акропетальной последовательности. В пределах кругов околоцветника возможны значительные задержки заложения одних элементов относительно других, но каждый следующий круг цветка начинает закладываться после появления всех элементов предыдущего (исключением является Schefflera venulosa, у которого обнаружены случаи заложения последних чашелистиков после первых лепестков). Порядок заложения элементов в кругах околоцветника существенно варьирует: у S. delavayi, S. leucantha и S. venulosa порядок заложения чашелистиков вариабелен в пределах вида и не подчиняется какой-либо закономерностиу S. brevipedicellata развитие чашелистиков происходит градиентом от адаксиальной стороны цветка к абаксиальной. Это не согласуется с более ранними работами по морфогенезу цветка Araliaceae, в ходе которых было обнаружен порядок заложения чашелистиков в соответствии со спиралью 2/5 у Aralia и Hedera (Erbar, Leins, 1988, 2004). Кроме того, положение первого чашелистикового примордия у изученных нами видов является неустойчивым. Мы полагаем, что задержки в развитии происходят вследствие давления на данные участки меристемы со стороны других цветков и чешуй на данной или более ранней стадии развития, что вполне возможно при такой плотной упаковке соцветия в почке, какая наблюдается у исследуемых видов. Согласно этому предположению, примордии чашелистиков (включая первый примордий) появляются в любой из возможных позиций, в которой меристема испытывает наименьшее давление. Также, возможно, для определения порядка заложения элементов имеют большое значение особенности внутренней регуляции развития цветка. Развитие андроцея и гинецея начинается после разрастания лепестков и происходит, таким образом, под их защитой. В пределах андроцея и гинецея элементы цветка закладываются и развиваются синхронно, в том числе у видов с полимерными цветками.

Особенно важно, что разные варианты порядка заложения чашелистиков наблюдаются при одном плане строения цветка, а именно — в пределах одного и того же вида, например, S. delavayi, S. leucantha и S. venulosa с пентамерными цветками. Это означает, что разные морфогенетические пути в таких случаях приводят к одному и тому же результату. Следовательно, на момент появления элементов цветка их число и расположение уже определено и не может быть изменено в процессе морфогенеза. Это говорит о том, что видимый порядок заложения, скорее всего, не соответствует порядку разметки. К сходному выводу пришли С. Erbar а. Р. Leins (1997), изучившие морфогенез цветка представителей семейств Apiaceae и Brassicaceae. Каждое из этих семейств характеризуется крайне стабильным планом строения цветка, при этом в обоих из них авторы обнаружили значительную вариабельность порядка заложения элементов. Авторы предположили, что положение элементов и порядок их заложения регулируются на других генетических уровнях, чем их определение их типа. Следует учесть, что понятие разметки на момент выхода в свет этой работы еще не получило широкого распространения.

Особенности строения эпидермы и ритмики развития околоцветника отражены в Таблице 6.

Развитие чашечки.

Чашечка хорошо заметна только на ранних этапах развития, после чего ее рост практически останавливается. Чашечка сростнолистная. Для всех изученных представителей, чашечка которых несет свободные доли, характерно позднее конгенитальное срастание чашелистиков, т. е. развитие чашечки начинается с появления свободных долей, под которым затем вырастает трубка (по аналогии с поздней спайнолепестностью по Erbar, 1991; Erbar, Leins, 1996, 2011; Leins, Erbar, 1997, 2010).

У S. actinophylla, S. subintegra и Т. calyptratus чашечка имеет сильно редуцированное строение: свободные доли чашелистиков не обнаружены ни на одном из изученных этапов морфогенеза (включая самые ранние у Т. calyptratus), а трубка.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Е.С. Новый метод окрашивания растительных тканей для приготовленияпостоянных анатомических препаратов // Биол. науки. 1967. № 11. С. 125−126.
  2. В.Г., Первухина Н. В. К физиологической трактовке структурногоразвития завязи и плода зонтичных (не примере Heracleum и Scandix) II Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. 1952. Сер. 7, вып. 3. С. 5−47.
  3. М.Г. Семейство Araliaceae // Сравнительная эмбриология цветковыхрастений. Т. 4. Л.: Наука, 1987. С. 30−35.
  4. Р.П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г.М., Чубатова
  5. Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. 312 с.
  6. Буш H.A. Систематика высших растений. М.: Гос. Уч.-пед. Изд. РСФСР. 1959. 534с.
  7. Р. Руководство по систематике растений / пер. с нем. под ред.
  8. С.И. Ростовцева. Т. 2, ч. 2. Высшие растения (скрытосеменные). М.: изд. М. и С. Сабашниковых, 1912. 501 с.
  9. Волгин С. А. Морфология и васкулярная анатомия цветка Trichostigma peruviana
  10. Moq.) H. Walt. (Phytolaccaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 1. С. 96−102.
  11. С.А., Тихомиров В. Н. О структурных типах моноциклического синкарпногогинецея покрытосеменных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 63−74.
  12. H.A. Семейство Apiaceae // Сравнительная эмбриология цветковыхрастений. Т. 4. Л.: Наука, 1987. С. 35−44.
  13. И.В. Семейство Araliaceae // Жизнь растений. Т. 5, ч. 2.
  14. М.: Просвещение, 1981. С. 297−302.
  15. И.В., Скворцова Н.Т. Два новых вида Schefflera Forst, из
  16. Демократической Республики Вьетнам // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 12. С. 17 091 718.
  17. И.В., Скворцова Н. Т. Новая подсекция Glummea Grushv. et N. Skvorts. рода Schefflera Forst, et Forst, f. и ее состав II Бот. журн. 1969а. Т. 54. № 1. С. 84−97.
  18. И.В., Скворцова Н. Т. Об одном вьетнамском виде рода Schefflera Forst.et Forst, f. (Araliaceae) II Новости сист. высш. раст. 19 696. T. 6, С. 177−181.
  19. И.В., Скворцова Н. Т. О новом типе сложного листа. Пучковатосложный лист видов p. Schefflera Forst. et Forst. f. (Araliaceae) // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 4. С. 525−536.
  20. И.В., Скворцова Н. Т. К систематике рода Schefflera Forst. et Forst. f.
  21. Araliaceae) во флоре Северного Вьетнама // Новости сист. высш. раст. 1972а. Т. 9, С. 223−232.
  22. И.В., Скворцова Н. Т. Новые и малоизвестные виды сем. Araliaceae изпровинции Хоабинь Северного Вьетнама // Новости сист. высш. раст. 19 726. Т. 9, С. 233−243.
  23. И.В., Скворцова Н.Т. Критические заметки о некоторых видах рода
  24. Schefflera Forst. et Forst. f. сев. Вьетнама и юго-зап. Китая // Новости сист. высш. раст. 1973а. Т. 10, С. 211−217.
  25. И.В., Скворцова Н.Т. Новый для флоры северного Вьетнама род
  26. Scheffleropsis Ridl. представитель древнейшей трибы сем. Araliaceae // Бот. журн. 19 736. Т. 58, № 10. С. 1492−1503.
  27. И.В., Скворцова Н.Т. Новые для флоры северного Вьетнама виды рода
  28. Schefflera Forst. et Forst. f. из подсекции Octophyllae Tseng et Hoo и некоторые вопросы их биологии // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 10. С. 1434−1445.
  29. И.В., Скворцова Н. Т., Глинина JI.B., Высоцкая Р. И. Анатомическиекритерии для разграничения близкородственных видов рода Schefflera Forst. et Forst. f. (Araliaceae)//Бот. журн. 1971. Т. 56, № 10. С. 1511−1516.
  30. И.В., Скворцова Н. Т., Ха Тхи Зунг. Виды трибы Plerandrae Benth.
  31. Araliaceae) флоры Вьетнама// Новости сист. высш. раст. 1988. Т. 25, С. 109−116.
  32. И.В., Скворцова Н. Т., Ха Тхи Зунг, Арнаутов Н.Н. Конспект семейства
  33. Araliaceae Juss. флоры Вьетнама // Новости сист. высш. раст. 1985. Т. 22, С. 153 191.
  34. И.В., Тихомиров В. Н., Аксенов Е. С., Шибакина Г. В. Сочный плод скарпофором у видов рода Stilbocarpa Decne et Planch. (Araliaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 2. С. 64−76.
  35. А.Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника высших, или наземных, растений. М.: Академия, 2000. 432 с.
  36. Г. А. Несовместимость признаков и теория биологической системы // Журн.
  37. Общ. Биол. 1969. Т. 30, № 1. С. 33−41.
  38. П., Вайлер Э. В., Кадерайт Й. В., Брезински А., Кернер К. Ботаника. Учебник длявузов: в 4 т.- на основе учебника Э. Страсбургера и др.- пер. с нем. Е.Б.278
  39. , К.JI. Тарасова, Н.В. Хмелевской. М.: Издательский центр «Академия». Т. 3. 2007. 574 с.
  40. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 500 с.
  41. Козо-Полянский Б.М. К морфологии цветка Umbelliferae. I // Бюлл. Вор. Общ. Ест.1926. Т. 1. С. 153−168.
  42. Козо-Полянский Б.М. О природе цветка Angiospermae // Труды Воронежского
  43. Государственного Университета. 1936. Т. 9, вып. 1. С. 28−63.
  44. Г. А. О природе нижней завязи // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 4. С. 595−604.
  45. Н.А., Кудряшов JI.B., Уранов А. А. Систематика растений М.: Гос.
  46. Уч.-пед. Изд. РСФСР. 1962. 604 с.
  47. А.И. Структурное разнообразие димерных плодов представителейсемейства Araliaceae // Доклады ТСХА. Изд. МСХА, 2005.Вып. 277. С. 364−367.
  48. Константинова А. И. Вероятные филогенетические связи рода Harmsiopanax
  49. Araliaceae) на основании данных сравнительной карпологии // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2008. т. 113, № 2, стр. 46−52
  50. А.И., Ембатурова Е. Ю. Таксономические взаимоотношения Araliaceaeи Umbelliferae: роль карпологических исследований // Доклады ТСХА. 2002. Вып. 274. С. 67−73.
  51. Кузнецова Т.В. О соотношении структуры соцветий представителей семейств
  52. Araliaceae и Umbelliferae // Биол. науки. 1981. № 3. С. 65−73.
  53. Т.В. Методы исследования соцветия. 2. Концепция псевдоциклов // Бюл.
  54. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 6. С. 92−105.
  55. Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. I Тупиковое усечение //
  56. Биол. Науки. 1986. № 6. С. 56−63.
  57. Т.В., Пряхина Н. И., Яковлев Г. П. Соцветия: морфологическаяклассификация. СПб.: Химико-фармацевтический институт. 1992. 125 с.
  58. Ю.В. Морфологическое многообразие как показатель примитивностигруппы. В сб.: Науч. конф., посвященная 100-летию со дня рождения академика Алексея Николаевича Северцова. Тезисы докладов. М.: Изд-во «Наука». 1966. С. 18−20.
  59. Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группаходного филогенетического ствола//Журн. общ. биол. 1968. Т. 29, № 1. С. 48−56.
  60. Ю.В. Принцип морфологического многообразия как подход к расшифровкефилогенетических связей. В сб.: Состояние и перспективы развития морфологии. Материалы к всесоюзному совещанию. М.: Изд-во «Наука». 1979. С. 376−377.279
  61. C.B. Морфология растений в номотетическом аспекте. В сб.: In memoriam.
  62. C.B. Мейен: палеоботаник, эволюционист, мыслитель / отв. ред. И. А. Игнатьев. М.: ГЕОС, 2007. С. 162−222.
  63. А.П., Константинова А.И. Вероятные филогенетические связи рода
  64. Actinotus (Umbelliferae-Hydrocotyloideae) на основании данных сравнительной карпологии // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 11. С. 1753−1764.
  65. М.С., Беэр A.C., Оскольский A.A. Васкулярная анатомия цветка
  66. Tupidanthus calyptratus и близких видов Schefflera в связи с происхождением полимерных цветков Araliaceae // Бот. журн. 2009. Т. 94, вып. 5. С. 1−18.
  67. М.С., Соколов Д. Д., Оскольский A.A. Разнообразие васкулатуры цветка впорядке Apiales // Карпология и репродуктивная биология высших растений.280
  68. Матер, всерое. науч. конф. с международным участием, посвященной памяти профессора А. П. Меликяна (18−19 октября 2011 г., Москва). М.: ООО «Астра-Полиграфия», 2011. С. 153−157.
  69. А.А. Анатомия древесины аралиевых // Труды Ботанического институтаим. В. Л. Комарова РАН. 1994. Вып. 10. 104 с.
  70. Н.В. Завязь зонтичных и новые факты для выяснения ее природы // Бот.журн. 1953. Т. 38, № 2. С. 185−205.
  71. Н.В. Природа нижней завязи зонтичных и некоторые вопросы «теориицветка» // Тр. БИН АН СССР. 1962. Вып. 5, сер. 7. 31−45.
  72. Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: «Наука», 1970. 167 с.
  73. Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: «Наука», 1979. 110 с.
  74. М.Г., Остроумова Т. А. Зонтичные (Umbelliferae) России. М.: Т-во научныхизд. КМК. 2012.477 с.
  75. М.В. Структура цветка у Japonolirion и Petrosavia (Petrosaviales) // Бот.журн. 2011. Т. 96, вып. 2. С. 199−215.
  76. М.В., Локк И. Э. Васкулатура рацемозных соцветий базальных однодольныхкак отражение филогенетических и морфогенетических процессов // Бот. журн. 2012. Т. 97, вып. 2. С. 183−202.
  77. Н.Т. К анатомии цветка Magnolia grandiflora L. // Бот. журн. 1958. Т. 43, вып. 3. С. 401−408.
  78. Д.Д., Оскольский А.А. О полимерных цветках Tupidanthus calyptratus
  79. Araliaceae) // Материалы 10 Школы по теоретической морфологии растений: Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров, 2004. С. 96−104.
  80. Казанской ботанической школы (23−27 января 2006 г.). Часть 1. Казань, 2006. С. 99 101.
  81. С.Г. Вторичная гипогиния цветка зонтичных и принцип смены функции урастений // Доклады АН СССР. 1948. Т. 45, № 3. С. 537−540.
  82. Тахтаджян A. J1. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М., Л. 1964.236 с.
  83. А.Л. Система и филогения цветковых растений. М., Л.: Наука, 1966. 610 с.
  84. А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 438 с.
  85. А.К. Почему в эволюционно-морфологических построениях мы склоннызамечать преимущественно редукции? // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54, № 1. С. 104— 113.
  86. А.К. Большой практикум по ботанике: строение цветка. Учебнометодическое пособие. М.: КМК, 2005. 34 с.
  87. А.К. Аномальное вторичное утолщение центросеменных: спецификаморфофункциональной эволюции растений. М.: Т-во научных изданий КМК. 2011. 355 с.
  88. А.К., Соколов Д. Д., Шипунов А. Б. Систематика высших растений //
  89. Ботаника, в 4-х томах. Т. 4, кн. 2. 2009. 352 с.
  90. В.Н. Развитие завязи зонтичных в связи с вопросом о ее морфологическойприроде // Биол. науки. 1958а. № 1. С. 129−138.
  91. В.Н. Тератология и проблема происхождения завязи зонтичных // Биол.науки. 19 586. № 3. С. 124−129.
  92. В.Н. Происхождение и эволюция плода в семействе зонтичных // 2
  93. Совещание по морфогенезу растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1959а. С. 321−322.
  94. В.Н. Сравнительная морфология гинецея и плода зонтичных СССР.автореф. канд. дисс. Москва, 19 596. 14 с.
  95. В.Н. К вопросу о происхождении плода зонтичных. В сб.: Морфогенезрастений, 2. 1961а. Изд. Моск. ун-та. С. 478−480.
  96. В.Н. О систематическом положении родов Hydrocotyle и Centella II Бот.журн. 19 616. Т. 46, № 4. С. 584−586.
  97. Тихомиров В.Н. О некоторых новых взглядах на происхождение цветковых растений
  98. Труды МОИП. 1965. Т. 13. С. 175−189.
  99. В.Н. Происхождение и некоторые особенности эволюции семействазонтичных // 4 Московское совещание по филогении растений (тезисы докладов совещания 12−15 окт. 1971 г.). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. С. 130−132.282
  100. В.Н. Об отражении некоторых особенностей эволюции покрытосеменныхв филогенетической системе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 3. С. 73−87.
  101. В.Н. О системе цветковых растений // Биол. науки. 1985. № 1. С. 16−25.
  102. В.Н., Константинова А. И. О филогенетическом значении некоторыхпризнаков строения плода Umbelliferae-Hydrocotyloideae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 6. С. 61−73.
  103. В.Н., Константинова А. И. Семейство Apiaceae (Umbelliferae) //
  104. Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosidae II. СПб., 2000. Т. 6. С. 342 360.
  105. В.Н., Чистякова О. Н. Ботаника: Высшие растения. Метод, указания, в 2-хвып. Вып. 2. Главнейшие порядки покрытосеменных растений. Ч. 1. М.: Изд-во Моск. ун-та. 73 с.
  106. К., ван дер Пэйл JI. Основы экологии опыления. М.: «Мир». 1982. 377 с.
  107. Н.Н. Семейство Umbelliferae // Жизнь растений. Т. 5, ч. 2. М.: Просвещение, 1981. С. 302−309.
  108. Чуб В. В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка илистовых серий побегов / М.: Бином, Лаборатория знаний. 2010. 263 с.
  109. Чуб В.В., Пенин А. А. Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: разметкаположения органов // Онтогенез. 2004. Т. 35, № 4. С. 280−284.
  110. И.И. Современные проблемы ботаники: учебное пособие. СПб.: Изд-во
  111. РГПУ им. А. И. Герцена, 2010.- 123 с.
  112. И.И. Типы гинецея покрытосеменных растений: терминология и проблемыинтерпретации // Бот. журн. 2012. Т. 97, № 4. С. 417−451.
  113. И.И., Котельникова Н. С. Особенности формирования гинецея у Coccygantheflos-cuculi (Caryophyllaceae) // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 7. С. 826−850.
  114. А.Б. Система цветковых растений: синтез традиционных и молекулярногенетических подходов // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64., № 6. С. 499−507.
  115. Aloni R. The induction of vascular tissues by auxin // Plant hormones: biosynthesis, signaltransduction, action / Ed. P.J. Davies. Dordrecht: Kluwer, 2004. P. 471−492.
  116. Aloni R., Aloni E., Langhans M., Ullrich C.I. Role of auxin in regulating Arabidopsisflower development // Planta. 2006. Vol. 223. P. 315−328.
  117. APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders andfamilies of flowering plants // Bot. J. Linn. Soc. London. 2003. Vol. 161, N 2. P. 105 121.
  118. Ambrose B.A., Espinosa-Matias S., Vazquez-Santana S., Vergara-Silva F., Martinez E.,
  119. Arber A. Floral anatomy and its morphological interpretation // New Phyt. 1933. Vol. 82: P.231.242.
  120. Arber A. The interpretation of the flower: a study of some aspects of morphological thought
  121. Biol. Rev. 1937. Vol. 12. P. 157−184.
  122. Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge University Press, 1950. 246 p.
  123. Armbruster W.S., Debevec E.M., Willson M.F. Evolution of syncarpy in angiosperms: theoretical and phylogenetic analyses of the effects of carpel fusion on offspring quantity and quality // J. Evol. Biol. 2002. Vol. 15. P. 657−672.
  124. Baillon H. Recherches nouvelles sur les Araliees et sur la famille des Ombelliferes engeneral //Adansonia. 1878. Vol. 12. P. 125−178.
  125. Baillon H. Umbellifarae // In: idem., Histoire des Plantes. 1879. Vol. 7. P. 84−256. Paris:1. Hachette.
  126. Baumann M.G. Myodocarpus und die Phylogenie der Umbelliferen-Frucht. Bern:
  127. Buchdruckerei Buchler & Co., 1946. 110 S.
  128. Bawa K. S. Plant-pollinator interactions in tropical rain forests // Annu. Rev. Ecol. Syst.1990. Vol. 21. P. 399−422.
  129. Benkova E., Michniewicz M., Sauer M., Teichmann T., Seifertova D., Jurgens G., Friml J.1.cal, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation // Cell. 2003. Vol. 115. P. 591−602.
  130. Bentham G. Araliaceae // Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. London: Reeve, 1867. Vol. l.P. 931−947.
  131. Bessey C.E. Phylogeny and taxonomy of the angiosperms // Bot. Gaz. 1897. Vol. 24, № 3.1. P. 145−178.
  132. Bessey C.E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard.1915. Vol. 2, № ½. P. 109−164.
  133. Blume C.L. Araliaceae // Bijdragen tot de flora van Nederlandsch Indie. Part 14−15. Batavia
  134. Jakarta., 1826. P. 869−880.
  135. Borthwick H.A., Phillips M., Robbins W.W. Floral development in Daucus carota II Am. J.
  136. Bot. 1931. Vol. 18, No. 9. P. 784−796.
  137. Brown E.D., Hopkins M.J.G. A test of pollinator specificity and morphologicalconvergence between nectarivorous birds and rainforest tree flowers in New Guinea // Oecologia. 1995. Vol. 103. P. 89−100.
  138. Brown E.D., Hopkins M.J.G. Tests of disperser specificity between frugivorous birds andrainforest fruits in New Guinea // Emu: Australian Ornithology. 2002. Vol. 102. P. 137 146.
  139. Bui N.-S. Notes sur le genre Schefflera J.R. Forst. & G. Forst. (Araliaceae) en Indochine
  140. Orientale. I // Adansonia. 1975a. Ser. 2, t. 14, fasc. 4. P. 573−580.
  141. Bui N.-S. Notes sur le genre Schefflera J.R. Forst. & G. Forst. (Araliaceae) en Indochine
  142. Orientale. II // Adansonia. 1975b. Ser. 2, t. 15, fasc. 2. P. 277−284.
  143. Bull-Herenu K, Classen-Bockhoff R. Open and closed inflorescences: more than simpleopposites//J. Exp. Bot. 2011. Vol. 62(1). P. 79−88.
  144. Busch A., Zachgo S. Flower symmetry evolution: towards understanding the abominablemystery of angiosperm radiation//Bioessays. 2009.Vol. 31(11). P. 1181−90.
  145. Cammerloher H. Studien uber die Samenanlagen der Umbelliferen und Araliaceen. Oest.
  146. Bot. Zeitschr. 1910. Vol. 60. P. 289−300, 356−360.
  147. Candolle de A.-P. Araliaceae // idem., Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis.
  148. Vol. 4. Paris: Treuttel & Wiirtz, 1830. P. 251−266.
  149. Canright J.E. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. I. Trendsof specialization in the stamens // Am. J. Bot. 1952. Vol. 39. P. 484−497.
  150. Canright J.E. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. III.
  151. Carpels//Amer. J. Bot. 1960. Vol. 47, N 2. P. 145−155.
  152. Carlquist S. Toward acceptable evolutionary interpretations of floral anatomy //
  153. Phytomorphology. 1970. Vol. 19. P. 332−362.
  154. Causier B., Schwarz-Sommerb Z., Davies B. Floral organ identity: 20 years of ABCs //
  155. Seminars in Cell & Dev. Biol. 2010. Vol. 21. P. 73−79.
  156. Chandler G.T., Plunkett G.M. Evolution in Apiales: nuclear and chloroplast markerstogether in (almost) perfect harmony // Bot. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 144. P. 123−147.
  157. Chapman M. Carpel anatomy of the Berberidaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 340−348.285
  158. Cheng Y., Dai X., Zhao Y. Auxin biosynthesis by the YUCCA flavin monooxygenasescontrols the formation of floral organs and vascular tissues in Arabidopsis II Genes Devel. 2006. Vol. 20. P. 1790−1799.
  159. Citerne H., Jabbour F., Nadot S., Damerval C. The evolution of floral symmetry // Adv.
  160. Bot. Res. 2010. Vol. 54. P. 85−137.
  161. Clark S.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. CLAVATA1, a regulator of meristem andflower development in Arabidopsis II Development. 1993. Vol. 119. P. 397−418.
  162. Clark S.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. CLAVATA3 is a specific regulator of shootand floral meristem development affecting the same processes as CLAVATA1 // Development. 1995. Vol. 121. P. 2057−2067.
  163. Clarke C.B. Araliaceae // Hooker J.D. Flora of British India. Vol. 2. London: Reeve, 1879.1. P. 720−740.
  164. Coen E.S. The role of homeotic genes in flower development and evolution // Annu. Rev.
  165. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. Vol. 42. P. 241−279.
  166. Coen E.S. Floral symmetry // EMBO J. 1996. Vol. 15, №.24. P. 6777−6788.
  167. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flowerdevelopment//Nature. 1991. Vol. 353. P. 31−37.
  168. Coen E.S., Nugent J.M., Luo D., Bradley D., Cubas P., Chadwick M., Copsey L., Carpenter
  169. R. Evolution of floral symmetry // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol. 350. P. 35−38.
  170. Corlett R.T. Frugivory and seed dispersal by birds in Hong Kong shrubland // Forktail.1998. Vol. 13. P. 23−27.
  171. Costello A., Motley T.J. Molecular systematics of Tetraplasandra, Munroidendron and
  172. Reynoldsia sandwicensis (Araliaceae) and the evolution of superior ovaries in Tetraplasandra II Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 229−242.
  173. Costello A., Motley T.J. The development of the superior ovary in Tetraplasandra
  174. Araliaceae) // Am. J. Bot. 2004. Vol. 91, № 5. P. 644−655.
  175. Costello A., Motley T.J. Phylogenetics of the Tetraplasandra group (Araliaceae) inferredfrom ITS, 5S-NTS, and morphology // Syst. Bot. 2007. Vol. 32, N 2. P. 464−477.
  176. Craib W.G. Contributions to the Flora of Siam. Additamentum XXIX // Bull. Misc. Inform.1930. Vol. 9. P. 405−427.
  177. Cronquist A. Outline of a new system of families and orders of dicotyledons // Bull. Jard.bot. Etat, Bruxelles. 1957. Vol. 27. P. 13−40.
  178. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York:
  179. Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.
  180. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Bronx: The New York
  181. Botanic Garden, 1988. 555 p.
  182. Cruden R.W. Intraspecific variation in pollen-ovule ratios and nectar secretion preliminaryevidence of ecotypic adaption // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. Vol. 63, № 2. P. 277 289.
  183. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in floweringplants // Evolution. 1977. Vol. 31, № 1. P. 32−46.
  184. Cruden R.W. Pollen grains: why so many // PI. Syst. Evol. 2000. Vol. 222. P. 143−165.
  185. Cruden R.W., Miller-Ward S. Pollen-ovule ratio, pollen size, and the ratio of stigmatic areato the pollen-bearing area of the pollinator: an hypothesis // Evolution. 1981. Vol. 35, No. 5. P. 964−974.
  186. Cubas P. Floral zygomorphy, the recurring evolution of a successful trait // BioEssays.2004. Vol. 26. P. 1175−1184.
  187. Cubas P., Coen E., Martinez-Zapater J.F. Ancient asymmetries in the evolution of flowers //
  188. Curr. Biol. 2001. Vol. 11. P. 1050−1052.
  189. Dahlgren R. A commentary on a diagrammatic presentation of the Angiosperms in relationto the distribution of character states // PI. Syst. Evol. 1977. Suppl. 1. P. 253−283.
  190. Dahlgren R.M., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the monocotyledons. Springer, 1. Berlin. 1985. 520 P.
  191. Davies B., Cartolano M., Schwartz-Sommer Z. Flower development: The Antirrhinum perspective // Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 279−321.
  192. Davis C.C., Endress P.K., Baum D.A. The evolution of floral gigantism // Curr. Opin. PI.
  193. Biol. 2008. Vol. 11. P. 49−57.
  194. Dawson M.L. Floral morphology of the Polemoniaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 501 511.
  195. DeMaggio A.E., Wilson C.L. Floral structure and organogenesis in Podophyllum peltatum
  196. Berberidaceae) // Am. J. Bot. 1986. Vol. 73(1). P. 21−32.
  197. Dengler N.G. The shoot apical meristem and development of vascular architecture // Can. J.
  198. Bot. 2006. Vol. 84. P. 1660−1671.
  199. Dengler N., Kang J. Vascular patterning and leaf shape // Curr. Opin. PI. Biol. 2001. Vol. 4.1. P. 50−56.
  200. Deroin T. Functional impact of the vascular architecture of flowers in Annonaceae and
  201. Magnoliaceae, and its bearing on the interpretation of the magnoliaceous gynoecium // Syst. Geogr. PI. 1999. Vol. 68, № 1−2. P. 213−224.
  202. Deroin T. Floral anatomy of Magnolia decidua (Q.Y.Zheng) V.S.Kumar (Magnoliaceae):recognition of a partial pentamery // Adansonia. 2010. Vol. 32, № l.P. 39−55.
  203. Dickison W.C. Studies on the floral anatomy of the Cunoniaceae // Am. J. Bot. 1975. Vol.62, N 5. P. 433−447.
  204. Dickson J. Studies in floral anatomy. III. An interpretation of the gynaeceum un the
  205. Primulaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol. 23, N 6. P. 385−393.
  206. Dillon M.O., Munoz-Schick M. A revision of the dioecious genus Griselinia
  207. Griseliniaceae), including a new species from the coastal Atacama Desert of northern Chile // Brittonia. 1993. Vol. 45. P. 261−274.
  208. Douglas G.E. Studies in the vascular anatomy of the Primulaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol.23. P. 199−212.
  209. Downie S.R., Katz-Downie D.S., Watson M.F. A phylogeny of the flowering plant family
  210. Apiaceae based on chloroplast DNA rpllo and rpoCl intron sequences: towards a suprageneric classification of subfamily Apioideae // Am. J. Bot. 2000. Vol. 87, N 2. P. 273−292
  211. Drude O. Umbelliferae // Engler A., Prantl K. Die Naturlichen Pflanzenfamilien. Teil 3,
  212. Abt. 8. Leipzig: W. Engelmann, 1898. S. 63−250.
  213. Dunn S.T. Descriptions of new Chinese plants // J. Linn. Soc., Bot. 1903. Vol. 35, № 247.1. P. 483−518.
  214. Eames A.J. The vascular anatomy of the flower with refutation of the theory of carpelpolymorphism//Am. J. Bot. 1931. Vol. 18, N3P. 147−188.
  215. Eames A.J. Again: «The New Morphology» //New Phytol. 1951. Vol. 50. P. 17−35.
  216. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and highthroughput Nucleic Acids Research. 2004. Vol. 32, N 5. P. 1792−1797.
  217. Endress P.K. Syncarpy and alternative modes of escaping disadvantages of apocarpy inprimitive angiosperms // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 48−52.
  218. Endress P.K. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny // Biol. J. Linn. Soc.1990. Vol. 39. P. 153−175.
  219. Endress P.K. Eupomatiaceae // Kubitzki K., Rohwer J.G., Bittrich V., eds. The families andgenera of vascular plants. Vol 2. 1993. Springer, Berlin. P. 296−298.
  220. Endress P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge: University1. Press, 1994. 311 p.
  221. Endress P.K. Symmetry in flowers: diversity and evolution // Int. J. PI. Sei. 1999. Vol. 1606 Suppl.). P. S3-S23.
  222. Endress P.K. Evolution of floral symmetry // Curr. Opin. PI. Biol. 2001. Vol. 4. P. 86−91.
  223. Endress P.K. Morphology and angiosperm systematics in the molecular era // Bot. Rev.2003. Vol. 68. P. 545−570.
  224. Endress P.K. Angiosperm floral evolution: morphological developmental framework //
  225. Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 1−61.
  226. Endress P.K. The whole and the parts: relationships between floral architecture and floralorgan shape, and their repercussions on the interpretation of fragmentary floral fossils // Ann. Missouri Bot. Gard. 2008. Vol. 95(1). P. 101−120.
  227. Endress P.K. Flower structure and trends of evolution in eudicots and their major subclades
  228. Ann. Missouri Bot. Gard. 2010. Vol. 97, N 4. P. 541−583.
  229. Endress P.K. Angiosperm ovules: diversity, development, evolution // Ann. Bot. 2011a.1. Vol. 107. P. 1465−1489.
  230. Endress P.K. Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms // Am. J. Bot.2011b. Vol. 98, N3. P. 370−396.
  231. Endress P.K. The immense diversity of floral monosymmetry and asymmetry across
  232. Angiosperms // Bot. Rev. 2012. DOI 10.1007/s 12 229−012−9106−3.
  233. Endress P.K., Baas P., Gregory M. Systematic plant morphology and anatomy 50 years ofprogress // Taxon. 2000. Vol. 49. 401−434.
  234. Endress P.K., Matthews M.L. Progress and problems in the assessment of flowermorphology in higher-level systematics // PL Syst. Evol. 2012. Vol. 298, N 2. P. 257−276.
  235. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: Borntraeger, 1903. 233 s.
  236. Erbar C. Sympetaly: a systematic character? // Bot. Jahrb. 1991. Vol. 112(4). P. 417−451.
  237. Erbar C., Leins P. Studien zur Organsequenz in Apiaceen-Bluten // Bot. Jahrb. 1.985. Bd.105, № 3. S. 379−400.
  238. Erbar C., Leins P. Floral developmental studies in Aralia and Hedera (Araliaceae) // Flora.1988. Bd. 180. S. 391−406.
  239. Erbar C., Leins P. An analysis of the early floral development of Pittosporum tobira
  240. Thunb.) Aiton and some remarks on the systematic position of the family Pittosporaceae // Feddes Repert. 1995. Vol. 5−8. P. 463−473.
  241. Erbar C., Leins P. Distribution of the character states «early» and «late sympetaly» withinthe «sympetalae tetracyclicae» and presumably related groups // Bot. Acta. 1996. Vol. 109. P. 427−440.
  242. Erbar C., Leins P. Different patterns of floral development in whorled flowers, exemplifiedby Apiaceae and Brassicaceae // Int. J. PI. Sci. 1997. Vol. 158 (6 Suppl.). P. 49−64.
  243. Erbar C., Leins P. Sympetaly in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae) // South
  244. Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70, № 3. P. 458−467.289
  245. Erbar C., Leins P. Nectaries in Apiales and related groups // PL Div. Evol. 2010. Vol. 128.1. P. 269−295.
  246. Erbar C., Leins P. Synopsis of some important, non-DNA character states in the asteridswith special reference to sympetaly // PL Div. Evol. 2011. Vol. 129, N 2. P. 93−123.
  247. Erbar C., Porembski S., Leins P. Contributions to the systematic position of Hydrolea
  248. Hydroleaceae) based on floral development // PL Syst. Evol. 2005. Vol. 252. P. 71−83.
  249. Esser H.-J., Jebb M.H.P. A new Schefflera and taxonomic notes on Araliaceae from
  250. Thailand // Thai. For. Bull. (Bot.). 2010. Vol. 38. P. 160−166.
  251. Eyde R.H. The peculiar gynoecial vasculature of Cornaceae and its systematic significance
  252. Phytomorphology. 1967. P. 172−182.
  253. Eyde R.H. Evolutionary morphology: distinguishing ancestral structure from derivedstructure in flowering plants // Taxon. 1971. Vol. 20. P. 63−73.
  254. Eyde R.H. The bases of Angiosperm phylogeny: floral anatomy // Ann. Missouri Bot. Gard.1975. Vol. 62. N3. P. 521−537.
  255. Eyde R.H., Tseng C.C. Flower of Tetraplasandra gymnocarpa. Hypogyny with epigynousancestry // Science. 1969. Vol. 166. P. 506−508.
  256. Eyde R.H., Tseng C.C. What is primitive floral structure of Araliaceae? // J. Arnold Arbor.1971. Vol. 52, № 2. P. 205−239.
  257. Fenster C.B., Armbruster W.S., Dudash M.R. Specialization of flowers: is floral orientationan overlooked first step? // New Phytol. 2009. Vol. 183(3). P. 502−506.
  258. Fiaschi P. Schefflera aurata Fiaschi, a new species of Araliaceae from Bahia state, Brazil //
  259. Brittonia. 2004. Vol. 56. P. 357−360.
  260. Fiaschi P., Frodin D.G. A new species of Schefflera (Araliaceae) from Espirito Santo state,
  261. Brazil // Kew Bull. 2006. Vol. 61. N 2. P. 187−191.
  262. Fiaschi P., Frodin D.G., Plunkett G.M. Four new species of the Didymopanax group of
  263. Schefflera (Araliaceae) from the Brazilian Amazon // Brittonia. 2008. Vol. 60. P. 274 286.
  264. Fiaschi P., Pirani J.R. Four new species of Schefflera (Araliaceae) from Espirito Santo state,
  265. Brazil // Kew Bull. 2005. Vol. 60. P. 77−85.
  266. Fiaschi P., Pirani J.R. Estudo taxonomico do genero Schefflera J.R. Forst. & G. Forst.
  267. Araliaceae) na regiao sudeste do Brasil // Bol. Bot. Univ. Sao Paulo. 2007. Vol. 25. P. 95−142.
  268. Fleming T.H., Geiselman C., Kreis W.J. The evolution of bat pollination: a phylogeneticperspective // Ann. Bot. 2009. Vol. 104, № 6. P. 1017−1043.
  269. Fletcher J.C., Brand U., Running M.P., Simon R., Meyerowitz E.M. Signaling of cell fatedecisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems // Science. 1999. Vol. 283. 1911−1914.
  270. Forster J.R., Forster G. Characteres generum plantarum. 1775. London: B. White, T.
  271. Cadell & P. Elmsley. Presentation folio edition (TL-2 no. 1826 ed. 1) — reissued 1776 in both quarto and folio formats.]
  272. Franklin D. Vertebrate pollinators visit flowers of an umbrella Tree Schefflera actinophyllaalmost exclusively in the afternoon // Northern Territory Naturalist. 2003. Vol. 17. P. 1−6.
  273. Frodin D.G. Studies in Schefflera (Araliaceae): The Cephaloschefflera complex // J. Arnold
  274. Arbor. 1975. Vol. 56, № 4. P. 427−443.
  275. Frodin D.G. Studies in Schefflera (Araliaceae), II. Northern Luzon (Philippines) Species ofthe Heptapleurum Group // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1986. Vol. 138, №. 2. P. 403−425.
  276. Frodin D.G. Studies in Schefflera (Araliaceae). IV. The identity of Vitis heptaphylla L., alongmisplaced Linnaean ivy tree // Bot. J. Linn. Soc. 1990. Vol. 104. P. 309−324.
  277. Frodin D., Govaerts R. World checklist and bibliography of the Araliaceae. Kew: Royal
  278. Botanic Gardens. 2004. 444 p.
  279. Frodin D., Lowry P.P. II, Plunkett G.M. Schefflera (Araliaceae): taxonomic history, overview and progress // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128. P. 561−595.
  280. Fu L., Zeng Q.-W., Liao J.-P., Xu F.-X. Anatomy and ontogeny of unisexual flowers indioecious Woonyoungia septentrionalis (Dandy) Law (Magnoliaceae) // J. Syst. Evol. 2009. Vol. 47, № 4. P. 263−272.
  281. Gamble J.S. Araliaceae // Gamble, J.S., Fischer, C.E.C. Flora of the Presidency of Madras1919. Vol. 1. London: Adland. P. 566−571.
  282. Genbank. 2012. Electronic resource. Mode of access: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/.
  283. Giesen W., Wulffraat S., Zieren M., Scholten L. Mangrove Guidebook for Southeast Asia.
  284. Food and Agricultural Organization of the United States and Wetlands International. 2006. Bangkok. 769 p.
  285. Giurfa M., Dafni A., Neal P.R. Floral symmetry and its role in plant-pollinator systems //1.t. J. PI. Sci. 1999. Vol. 160. (6 Suppl.). P. S41-S50.
  286. Giurfa M., Eichmann B., Menzel R. Symmetry perception in an insect // Nature. 1996. Vol.382. P. 458−461.
  287. Goldberg A. Classification, evolution, and phylogeny of the families of dicotyledons //
  288. Smithsonian Contrib. Bot. 1986. Vol. 58. P. 1−314.291
  289. Gould E. Foraging behavior of Malaysian nectar-feeding bats // Biotropica. 1978. Vol. 10,1. No. 3. P. 184−193.
  290. Grant V. The protection of the ovules in flowering plants // Evolution. 1950. Vol. 4. P. 179—201.
  291. Grushvitzky I.V., Skvortsova N.T. Les especes du genre Schefflera en republiquedemocratique du Viet-Nam // Adansonia. T. 9. F.3. 1969. P. 369−387.
  292. Guedes M. Le carpelle du tulipier (Liriodendron tulipifera L.) // Ost. bot. Z. 1968. Vol. 115.1. P. 372−378.
  293. Guix J.C. The role of alien plants in the composition of fruit-eating bird assemblages in
  294. Brazilian urban ecosystems // Orsis. 2007. Vol. 22. P. 87−104.
  295. Gupta S.C., Paliwal G.S., Gupta M. The development of stomata in vegetative andreproductive organs of Bupleurum tenue Buch-Ham. ex D. Don. // Ann. Bot. 1965. Vol. 29. P. 645−654.
  296. Gustafsson M.H.G. Petal venation in the Asterales and related orders // Bot. J. Linn. Soc.1995. Vol. 118. P. 1−18.
  297. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architecturalanalysis. Berlin, Heidelberg, New York, 1978. 441 p.
  298. Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants //
  299. New Phytol. 1905. Vol. 4. P. 151−162.
  300. Harms H. Araliaceae // Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilen. Teil 3, Abt. 8.1.ipzig: W. Engelmann, 1898. S. 1−62.
  301. Harms H. Araliaceae // L. Diels (ed.) Die Flora von Central-China // Bot. Jahrb. 1901. Vol.29. P. 486−490.
  302. Harms H. Araliaceae // Nova Guinea. 1910. Vol. 8. P. 271−277.
  303. Harms H. Eine neue Schefflera-Art aus Yunnan, Sch. hypoleucoides II Repertorium
  304. Specierum Novarum Regni Vegetabilis. 1919. Vol. 16. P. 246.
  305. Harms H. Die Araliaceen Papuasiens // C. Lauterbach (ed.) Beitrage zur Flora von
  306. Papuasien. VII // Bot. Jahrb. 1921. Vol. 56. P. 374−414.
  307. Heithaus E.R., Fleming T.H., Opler P.A. Foraging patterns and resource utilization in sevenspecies of bats in a seasonal tropical forest // Ecology. 1975. Vol. 56, № 4. P. 841−854.
  308. Hemsley W.B. Tupidanthus calyptratus II Hooker’s Icones Plantarum. 1901 Series 4, 7(3):plate 2672.
  309. Henslow G. On the vascular systems of floral organs, and their importance in theinterpretation of the morphology of flowers // J. Linn. Soc. (Bot.). 1891. Vol. 28. P. 151 197.
  310. Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O. Flowering plant families of theworld. 2007. Royal Botanic Gardens, Kew. 424 p.
  311. Hiepko P. Vergleichend-morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungeniiber das Perianth bei den Polycarpicae // Bot. Jahrb. 1965.Vol. 84. P. 359−508.
  312. Hoffmann G.F. Genera plantarum Umbelliferarum. 1814. Moscow. 222 p.
  313. Hoo G., Tseng C.J. Contributions to the Araliaceae of China // Acta Phytotax. Sin. 1965.1. Add. l.P. 129−176.
  314. Hooker W.J. Tupidanthus calyptratus // Curtis’s Bot. Mag. 1856. Ser. 3, vol. 82. Tab. 4908.
  315. Home A.S. A contribution to the study of the evolution of the flower, with special referenceto the Hamamelidaceae, Caprifoliaceae and Cornaceae // Trans. Linn. Soc. Lond. 1914. Vol. 8. P. 239−309.
  316. Hutchinson J. The families of flowering plants. Vol. 1. Oxford: Clarendon Press, 1959. 5101. P
  317. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. NY: Academic press, 1969.717 p.
  318. Jabbour F., Damerval K., Nadot S. Evolutionary Trends in the Flowers of Asteridae: Is
  319. Polyandry an Alternative to Zygomorphy? // Ann. Bot. 2008. Vol. 102. P. 153−165.
  320. Jabbour F., Nadot S., Damerval K. Evolution of floral symmetry: a state of the art // C.R.
  321. Biologies. 2009. Vol. 332. P. 219−231.
  322. Jackson G. A study of the carpophore of the Umbelliferae // Am. J. Bot. 1933. Vol. 20. P.121.144.
  323. Jurica H.S. A morphological study of the Umbelliferae // Bot. Gaz. 1922. Vol. 74. P. 282 307.
  324. Kalisz S., Ree R.H., Sargent R.D. Linking floral symmetry genes to breeding systemevolution // Trends PI. Sci. 2006. Vol 11. P. 568−573.
  325. Kapil R.N., Bhandari N.N. Morphology and embryology of Magnolia Dill, ex Linn. // Proc.
  326. Nat. Inst. Sci. India. 1964. Vol. 30. P. 245−262.
  327. Kaplan D.R. Floral morphology, organogenesis and interpretation of inferior ovary in
  328. Downingia bacigalupii II Am. J. Bot. 1967. Vol. 54, № 10. P. 1274−1290.
  329. Karehed J. The family Pennantiaceae and its relationships to Apiales. Bot. J. Linn. Soc.2003. Vol. 141. P. 1−24.
  330. Kayes J.M., Clark S.E. CLAVATA2, a regulator of meristem and organ development in
  331. Arabidopsis II Development. 2003. Vol. 125. P. 3843−3851.
  332. King D.A. Relationship between crown architecture and branch orientation in rain foresttrees // Ann. Bot. 1998. Vol. 82. P. 1−7.
  333. King G., Gamble J.S. Araliaceae // Materials for a flora of the Malayan Peninsula. 1898.1. Vol. 10. P. 38607.
  334. Kljuykov E.V., Ostroumova T.A., Pimenov M.G., Tilney P.M., Van Wyk, B-E. Towards astandardised terminology for taxonomically important morphological characters in the Umbelliferae // South Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70, N 3. P. 488−496.
  335. Knudsen J.T., Tollsten L. Floral scent in bat-pollinated plants: a case of convergent evolution // Bot. J. Linn. Soc. 1995. Vol. 119. P. 45−57.
  336. Konstantinova A.I., Suchorukow A.P. Die Karpologie der asiatischen Schefflera-Sippen
  337. Araliaceae) // Ann. Naturhist Mus. Wien. B. 2010. Bd. 111. S. 149−170.
  338. Konstantinova A.I., Yembaturova E.Yu. Structural traits of some species of Hydrocotyle
  339. Araliaceae) and their significance for constructing the generic system // PI. Div. Evol. 2010a. Vol. 128. P. 329−346.
  340. Konstantinova A.I., Yembaturova E.Yu. The family Myodocarpaceae: looking at the systemfrom the standpoint of comparative carpology // PI. Div. Evol. 2010b. Vol. 128. P. 347 367.
  341. Kotina E., Oskolski A.A. Survey of the bark anatomy of Araliaceae and related taxa // PI.
  342. Div. Evol. 2010. Vol. 128. P. 455−489.
  343. Kurz S. Araliaceae // Forest flora of British Burma. 1877. Vol. 1. P.535−542.
  344. Laux T., Mayer K.F.X., Berger J., Jurgens G. The WUSCHEL gene is required for shootand floral meristem integrity in Arabidopsis // Development. 1996. Vol. 122. P. 87−96.
  345. Leinfellner W. Uber die Karpelle verschiedener Magnoliales. IV Magnolia und Michelia
  346. Magnoliaceae) // Ost. bot. Z. 1967. Vol. 114. P. 73−83.
  347. Leins P., Erbar C. Floral developmental studies: some old and new questions // Int. J. PI.
  348. Sci. 1997. Vol. 158 (6 suppl.). P. S3-S12.
  349. Leins P., Erbar C. Floral organ sequences in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae)
  350. South Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70(3). P. 46874.
  351. Leins P., Erbar C. Flower and fruit: morphology, ontogeny, phylogeny, function andecology. 2010. Stuttgart: Schweizerbart. 439 p.
  352. Li H.L. The Araliaceae of China. Sargentia. 1942. Vol. 2. P. 1−134.
  353. Lim A-L. The comparative inflorescence structure in five Malaysian species of
  354. Arthrophyllum (Araliaceae) // Kew Bull. 1986. Vol. 41(4). P. 769−780.294
  355. Liu M., Plunkett G.M., Lowry P.P., Van Wyk B.-E., Tilney P.M. The taxonomic value offruit wing types in the order Apiales // Am. J. Bot. 2006. Vol. 93. P. 1357−1368.
  356. Liu M., Van Wyk B.-E., Tilney P.M. Ontogeny of the fruits of two anomalous Africanwoody genera, Polemanniopsis and Steganotaenia (Apiaceae), and their phylogenetic relationship // Edinb. J. Bot. 2004. Vol. 60. P. 249−257.
  357. Lowry P.P. II. Araliaceae Ginseng Family // Manual of the flowering plants of Hawaii /eds. Wagner W. L. et al. Honolulu: University of Hawaii Press, Bishop Museum Press, 1990. P. 224−237.
  358. Lowry P. P II, Plunkett G.M. Recircumscription of Polyscias (Araliaceae) to include sixrelated genera, with a new infrageneric classification and a synopsis of species // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128(1−2). P. 55−84.
  359. Lowry P.P., Plunkett G.M., Oskolski A.A. Early lineages in Apiales: insights frommorphology, wood anatomy and molecular data // Edinb. J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 207 220.
  360. Lowry P.P. II, Plunkett G.M., Wen J. Generic relationships in Araliaceae: looking into thecrystal ball // South Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70. P. 382−392.
  361. Lowry P.P., Shang C.B. Contributions to the study of Chinese Araliaceae: new species andsynonyms in Brassaiopsis and Schefflera II Acta Phytotax. Sin. 2006. Vol. 44, N 6. P. 641−648.
  362. Luo D., Carpenter R., Vincent C., Copsey L., Coen E. Origin of floral asymmetry in
  363. Antirrhinum //Nature. 1996. Vol. 383. P. 794−799.
  364. Luo D., Carpenter R., Copsey L., Vincent C., Clark J., Coen E. Control of organ asymmetryin flowers of Antirrhinum II Cell. 1999. Vol. 99(4). P. 367−376.
  365. Machado I.C., Lopes A.V., Leite A.V., Neves C.B. Cleome spinosa (Capparaceae):polygamodiecy and pollination by bats in urban and Caatinga areas, northeastern Brazil // Bot. Jahrb. 2006. Vol. 127. P. 69−82.
  366. Magin N. Das Gynoeceum der Apiaceae Modell und Ontogenie // Ber. Deutsch. Bot. Ges.1977. Bd. 90. S. 53−66.
  367. Marshall A.G. Bats, flowers and fruit: evolutionary relationships in the Old World // Biol. J.1.nn. Soc. 1983. Vol. 20, N 1. P. 115−135.
  368. Martel E. Contribuzione all’anatomia del flore della Ombellifere // Mem. Reale. Acad. Sci.
  369. II. 1905. Vol. 55. P. 271−283.
  370. Martel E. Contribuzione all’anatomia del flore dell' «Hedera helix», dell' «Aralia sieboldii» edel «Cornus sanguined' // Mem. Reale. Acad. Sci. Torino II. 1908. Vol. 58. P. 561−579.
  371. Mayer K.F.X., Schoof H., Haecker A., Lenhard M., Jiirgens G., Laux T. Role of
  372. WUSCHEL in regulating stem cell fate in the Arabidopsis shoot meristem // Cell. 1998. Vol. 95. P. 805−815.
  373. Melchior H. Reihe Umbelliflorae // A. Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin:
  374. Borntraeger, 1964. S. 367−379.
  375. Melville R. A new theory of the angiosperm flower: I. The gynoecium // Kew Bull. 1962.1. Vol. 16. P. 1−50.
  376. Melville R. A new theory of the angiosperm flower: II. The androecium // Kew Bull. 1963.1. Vol. 17. P. 1−63.
  377. Melville R. Studies in floral structure and evolution. I. The Magnoliales // Kew Bull. 1969.1. Vol. 23. P. 133−180.
  378. Merrett M.F. The breeding system of Raukaua anomalus, a small-leaved shrub from New
  379. Zealand//New Zeal. J. Bot. 2005. Vol. 43, N 1. P. 205−210.
  380. Meyen S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects // Bot. Rev. 1973. Vol. 39 № 3. P.205.260.
  381. Meyerowitz E.M., Bowman J.L., Brockman L.L., Drews G.N., Jack T., Sieburth L.E.,
  382. Weigel D. A genetic and molecular model for flower development in Arabidopsis thaliana II Development. 1991. Suppl. 1. P. 157−67.
  383. Miller J.T., Bayer R.J. Molecular phylogenetics of Acacia subgenera Acacia and
  384. Narayana L.L., Radhakrishnaiah M. Floral anatomy of Pittosporaceae: five species of
  385. Pittosporum II Can. J. Bot. 1982. Vol. 60, № 10. P. 1859−1867.
  386. Nepi M. Nectary structure and ultrastructure // Nectaries and nectar / Eds. Nicolson S.W.,
  387. Nepi M., Pacini E. Dordecht: Springer, 2007. P. 129−166.
  388. Neal P.R., Dafni A., Giurfa M. Floral symmetry and its role in plant-pollinator systems: terminology, distribution, and hypotheses // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1998. Vol. 29. P. 345 373.
  389. Newman, M., S. Ketphanh, B. Svengsuksa, P. Thomas, K. Sengdala, V. Lamxay, K.
  390. Armstrong. A checklist of the vascular plants of Laos PDR. Royal Botanic Garden Edinburgh, UK. 2007. 366 p.
  391. Nicolas A.N., Plunkett G.P. The demise of subfamily Hydrocotyloideae (Apiaceae) and there-alignment of its genera across the entire order Apiales // Mol. Phyl. Evol. 2009. Vol. 53. P. 134−151.
  392. Nixon K.C. WinClada ver. 1.00.08. Published by the author, Ithaca, NY. 2002. http://www.cladistics.com.
  393. Nuraliev M.S., Degtjareva G.V., Sokoloff D.D., Oskolski A.A., Samigullin Т.Н., Valiejo
  394. Roman C.M. Multiple origins of polymerous flowers in the Asian Schefflera Clade of Araliaceae (Apiales): evidence from Scheffleropsis II Euro Evo Devo Conference. Paris, 2010a. P. 228−229.
  395. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D. Evolution of floral polymery in a derivedangiosperm family, Araliaceae (Apiales) // Euro Evo Devo Conference. Paris, 2012a. P. 133.
  396. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D. Diversity and evolution of floral venation in
  397. Apiales, with emphasis on Araliaceae // XVIII International Botanical Congress -Abstracts. Melbourne, 201 lc. P. 349−350.
  398. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Remizowa M.V. Flowers of Araliaceae: structural diversity, developmental and evolutionary aspects // PI. Div. Evol. 2010c. Vol. 128, N 1−2. P. 247−268.
  399. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V. Phylogeny and systematics of Asian
  400. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Oskolski A.A. Floral anatomy of Asian Schefflera
  401. Araliaceae, Apiales): Comparing variation of flower groundplan and vascular patterns 11 Int. J. PI. Sci. 201 la. Vol. 172(6). P. 735−762.
  402. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Oskolski A.A. Floral vascular anatomy of some Araliaceaewith pentamerous and polymerous flowers // The 7th international Apiales symposium -Abstracts. Sydney, 2011b. P. 20−22.
  403. Nuraliev M., Sokoloff D., Oskolski A., Degtjareva G., Samigullin Т., Valiejo-Roman C.
  404. Scheffleropsis hemiepiphytica from Northern Vietnam: a new finding, updated morphology and relationships // Program of 2nd symposium of the „Flora du Cambodge, du Laos et du Vietnam“. Hanoi. 2010b. P. 43−44.
  405. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Remizowa M.V. Variation of flower groundplan in
  406. Araliaceae: evolutionary implications // Apiales-2008. 6th International Symposium on297
  407. Apiales (Moscow, 2008, June 25th-27th) / Eds. M.G. Pimenov, P.M. Tilney. Moscow: KMK Sei. Press Ltd. 2008. P. 90−93.
  408. Oskolski A.A. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae) // IAWA J. 1995.1. Vol. 16. P. 159−190.
  409. Oskolski A.A. Phylogenetic relationships within Apiales: evidence from wood anatomy //
  410. Edinb. J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 201−206.
  411. Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Plunkett G.M., Lowry P.P. II The polycyclic androecium of
  412. Plerandra (Araliaceae): impact of concave receptacle // The 7th international Apiales symposium Abstracts. Sydney, 2011. P. 23.
  413. Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Plunkett G.M., Lowry P.P. II The flower of Plerandra
  414. Oskolski A.A., Sokoloff D.D., van Wyk B.-E. False paracarpy in Seemannaralia
  415. Araliaceae): from bilocular ovary to unilocular fruit // Ann. Bot. 2010b. Vol. 106. P. 2936.
  416. Payer J.-B. Traite d’organogenie comparee de la fleur. Paris, V. Masson, 1857. 748 p.
  417. Pei N., Luo Z., Schlessman M.A., Zhang D. Synchronized protandry and hermaphroditismin a tropical secondary forest tree, Schefflera heptaphylla (Araliaceae) // Pl. Syst. Evol. 2011. Vol. 296. P. 29−39.
  418. Philipson W.R. Griselinia Forst, fil. anomaly or link? Il New Zeal. J. Bot. 1967. Vol. 5. P.134.165.
  419. Philipson W.R. Constant and variable features of the Araliaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1970.1. Vol. 63. P. 87−100.
  420. Philipson W.R. Araliaceae: growth forms and shoot morphology // Tomlinson P.B.,
  421. M.H. (eds.) Tropical trees as living systems. Cambridge Univ. Press. 1978. 269−283.
  422. Philipson W.R. Araliaceae // van Steenis C.G.G.J. (ed.) Flora Malesiana. The Hague, 1979.1. Vol. 9. P. 1−105.
  423. Philipson W.R., Stone B.C. The systematic position of Aralidium Miq. Amultidisciplinary study. 1. Introduction and floral and general anatomy II Taxon. 1980. Vol. 29. P. 391−403.
  424. Piechowski D. Reproductive ecology, seedling performance, and population structure of
  425. Parkia pendula in an atlantic forest fragment in northeastern Brazil. PhD thesis. Koln, 2007. 153 p.
  426. Pimenov M.G., Leonov M.V. The genera of Umbelliferae. A nomenclator. London, 1. Moscow, 1993. 156 p.
  427. Pimenov M.G., Tojibaev K., Kljuykov E.V., Degtjareva G.V. Kuramosciadium
  428. Umbelliferae): A new genus from the Uzbekistanian part of the western Tian Shan mountains // Syst. Bot. 2011. Vol. 36, № 2. P. 487−494.
  429. Plunkett G.M., Chandler G.T., Lowry P.P., Pinney S.M., Sprenkle T.S. Recent advances inunderstanding Apiales and a revised classification // South Afr. J. Bot. 2004a. Vol. 70, № 3.P. 371−381.
  430. Plunkett G.M., Lowry P.P. II Relationships among „Ancient Araliads“ and theirsignificance for the systematics of Apiales // Mol. Phyl. Evol. 2001. 19, N 2. P. 259−276.
  431. Plunkett G.M., Lowry P.P. II Paraphyly and polyphyly in Polyscias sensu lato: molecularevidence and the case for recircumscribing the» pinnate genera" of Araliaceae // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128, N 1−2. P. 23−54.
  432. Plunkett G.M., Lowry P.P. II Phylogeny and diversification in the Melanesian Schefflera
  433. Clade (Araliaceae) based on evidence from nuclear rDNA spacers // Syst. Bot. 2012. Vol. 37(1). P. 279−291.
  434. Plunkett G.M., Lowry P.P. II, Burke M.K. The Phylogenetic Status of Polyscias
  435. Araliaceae) Based on Nuclear ITS Sequence Data // Ann. Missouri Bot. Gard. 2001. Vol. 88. P. 213−230.
  436. Plunkett G.M., Lowry P.P. II, Frodin D.G., Wen J. Phylogeny and geography of Schefflera: pervasive polyphyly in the largest genus of Araliaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 2005. Vol. 92. P. 202−224.
  437. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P. S. Higher level relationships of Apiales (Apiaceae and
  438. Araliaceae) based on phylogenetic analysis of rbcL sequences // Am. J. Bot. 1996. Vol. 83. P. 499−515.
  439. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P. S. Clarification of the relationship between Apiaceaeand Araliaceae based on matK and rbcL sequence data // Am. J. Bot. 1997. Vol. 84, N 4. P. 565−580.
  440. Plunkett G.M., Wen J., Lowry P.P. II. Infrafamilial classifications and characters in
  441. Araliaceae: Insights from the phylogenetic analysis of nuclear (ITS) and plastid (trriL-trnF) sequence data // PI. Syst. Evol. 2004b. Vol. 245. P. 1−39.
  442. Pratt C.A. Researches on Silene maritima and S. vulgaris. X. Investigation of the vascularanatomy of the flowers of Silene maritima II Kew Bull. Misc. Inf. 1932. Vol. 8. P. 390 394.
  443. Pratt T.K. Examples of tropical frugivores defending fruit-bearing plants // The Condor.1984. Vol. 86. P. 123−129.
  444. Prenner G., Box M.S., Cunniff J., Rudall P.J. The branching stamens of Ricinus and thehomologies of the angiosperm stamen fascicle // Int. J. PL Sci. 2008. Vol. 169(6). P. 735 744.
  445. Premier G., Cacho N.I., Baum D., Rudall P.J. Is LEAFY a useful marker gene for theflower-inflorescence boundary in the Euphorbia cyathium? // J. Exp. Bot. 2011. Vol. 62(1). P. 345−350.
  446. Prenner G., Vergara-Silva F., Rudall P.J. The key role of morphology in modellinginflorescence architecture // Trends PL Sci. 2009. Vol. 14, issue 6. P. 302−309.
  447. Puri V. The role of floral anatomy in the solution of morphological problems // Bot. Rev.1951. Vol. 17. P. 471−553.
  448. Puri V. Floral anatomy and inferior ovary // Phytomorph. 1952. Vol. 2. P. 122−129.
  449. Puri V. Classification and phylogeny // Bull. Bot. Surv. India. 1962a. Vol. 4. P. 167−172.
  450. Puri V. Floral anatomy in relation to taxonomy // Bull. Bot. Surv. India. 1962b. Vol. 4. P.161.165.
  451. Ramirez N., Seres A. Plant reproductive biology of herbaceous monocots in a Venezuelantropical cloud forest // PL Syst. Evol. 1994. Vol. 190, N 3−4. P. 129−142.
  452. Ramirez Padilla B.R. Novedades colombianas en Schefflera (Araliaceae) // Rev. Acad.
  453. Colomb. Cienc. 2004. Vol. 28. P. 481−485.
  454. Rehder A. New species, varieties and combinations from the herbarium and collections ofthe Arnold Arboretum // Journal of the Arnold Arboretum. 1930. Vol. 11, № 3. P. 153 169.
  455. Reinhardt D., Mandel T., Kuhlemeier C. Auxin regulates the initiation and radial position ofplant lateral organs // Plant Cell. 2000. Vol. 12, No. 4. P. 507−518.300
  456. Reinhardt D., Pesce E.R., Stieger P., Mandel T., Baltensperger K., Bennett M., Traas J.,
  457. Friml J., Kuhlemeier C. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature. 2003. Vol. 426. P. 255−260.
  458. Remizowa M.V., Kusnetsov A.N., Kusnetsova S.P., Rudall P.J., Nuraliev M.S., Sokoloff
  459. D.D. Flower development and vasculature in Xyris grandis (Xyridaceae, Poales) — a case study for examining petal diversity in monocot flowers with a double perianth // Bot. J. Linn. Soc. 2012. Vol. 170. P. 93−111.
  460. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Campbell L.M., Stevenson D.W., Rudall P.J.
  461. Harperocallis is congeneric with Isidrogalvia (Tofieldiaceae, Alismatales): Evidence from comparative floral morphology // Taxon. 2011. Vol. 60, № 4. P. 1076−1094.
  462. Remizowa M., Sokoloff D., Kondo K. Floral evolution in the monocot family
  463. Nartheciaceae (Dioscoreales): evidence from anatomy and development in Metanarthecium luteo-viride Maxim. // Bot. J. Linn. Soc. 2008. Vol. 158. № 1. P. 1−18.
  464. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolution of the monocot gynoecium: evidencefrom comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium II PI. Syst. Evol. 2006. Vol. 258. 183−209.
  465. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolutionary history of the monocot flower //
  466. Ann. Missouri Bot. Gard. 2010a. Vol. 97. P. 617−645.
  467. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Timonin A.C., Rudall P.J. Floral vasculature in Tofieldia
  468. Tofieldiaceae) is correlated with floral morphology and development // Diversity, phylogeny, and evolution in the monocotyledons / Eds. O. Seberg, G. Petersen, A. Barfod, J.I. Davis. Aarhus: Aarhus University Press, 2010b. P. 81−99.
  469. Ren Y., Li H.-F., Zhao L., Endress P.K. Floral Morphogenesis in Euptelea (Eupteleaceae,
  470. Ranunculales) // Ann. Bot. 2007. Vol. 100. P. 185−193.
  471. Reveal J.L. Summary of recent systems of angiosperm classification // Kew Bull. 2011.1. Vol. 66. P. 5—48.
  472. Ridley H.N. Plantae Novae Papuanae // J. Bot. 1914. Vol. 52. P. 289−296.
  473. Ridley H.N. The flora of the Malay Peninsula. 1922. Vol. 1. Reeve, London. 918 p.
  474. Ronse De Craene L.P. The androecium of the Magnoliophytina: characterisation andsystematic importance. 1992. PhD thesis. Katholieke Universiteit, Leuven.
  475. Ronse De Craene L.P. Are petals sterile stamens or bracts? The origin and evolution ofpetals in the core eudicots // Ann. Bot. 2007. Vol. 100. P. 621−630.
  476. Ronse De Craene L.P. Homology and evolution of petals in core eudicots // Syst. Bot. 2008.1. Vol. 33. P. 301−325.
  477. Ronse De Craene L.P., Miller A.G. Floral development and anatomy of Dirachmasocotrana (Dirachmaceae): a controversial member of the Rosales // PI. Syst. Evol. 2004. Vol. 249. 111−127.
  478. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The distribution and the systematic relevance of theandroecial characters oligomery and polymery in the Magnoliophytina // Nordic J. Bot. 1987. Vol. 7. P. 239−253.
  479. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The impact of receptacular growth on polyandry in the
  480. Myrtales//Bot. J. Linn. Soc. 1991. Vol. 105. P. 257−269.
  481. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. Complex polyandry in the Magnoliatae: definition, distribution and systematic value //Nordic J. Bot. 1992. Vol. 12. P. 621−649.
  482. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The distribution and systematic relevance of theandroecial character polymery // Bot. J. Linn. Soc. 1993. Vol. 113. P. 285−350.
  483. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. Merosity in flowers: definition, origin, and taxonomicsignificance//PI. Syst. Evol. 1994. Vol. 191. P. 83−104.
  484. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The distribution and systematic relevance of theandroecial character oligomery // Bot. J. Linn. Soc. 1995. Vol. 118. P. 193−247.
  485. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The morphological variation and systematic value ofstamen pairs in the Magnoliatae // Feddes Rep. 1996. Vol. 106. P. 1−17.
  486. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. Evidence for carpel multiplications in the Capparaceae //
  487. Belgian J. Bot. 1997. Vol. 130. P. 59−67.
  488. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixedmodels. Bioinformatics. 2003. Vol. 19, № 12. P. 1572−1574.
  489. Rudall P.J. Monocot pseudanthia revisited: floral structure of the mycoheterotrophic family
  490. Triuridaceae // Int. J. PI. Sci. 2003. Vol. 164 (Suppl.). P. S307-S320.
  491. Rudall P.J. Fascicles and filamentous structures: comparative ontogeny of morphologicalnovelties in Triuridaceae // Int. J. Plant Sci. 2008. Vol. 169, N 8. P. 1023−1037.
  492. Rudall P.J. All in a spin: centrifugal organ formation and floral patterning // Curr. Opin. PI.
  493. Biol. 2010. Vol. 13. P. 1−7.
  494. Rudall P.J., Bateman R.M. Evolutionary change in flowers and inflorescences: evidencefrom naturally occurring terata // Trends PI. Sci. 2003. Vol. 8. P. 76−82.
  495. Rudall P.J. Bateman R.M. Morphological phylogenetic analysis of Pandanales: testingcontrasting hypotheses of floral evolution // Syst. Bot. 2006. Vol. 31. P. 223−238.
  496. Rutishauser R., Ronse De Craene L.P., Smets E.F., Mendoza-Heuer I. Theligonumcynocrambe: developmental morphology of a peculiar rubiaceous herb // PI. Syst. Evol. 1998. Vol. 210. P. 1−24.
  497. Sachs T. Cell polarity and tissue patterning in plants // Development. 1991. Suppl. 1. P. 8393.
  498. Sawchuk M.G., Tyler D.J., Scarpella E. Auxin transport-dependent, stage-specific dynamicsof leaf vein formation // Plant Signaling Behavior 2008. Vol. 3. P. 286−289.
  499. Scarpella E., Marcos D., Friml J., Berleth T. Control of leaf vascular patterning by polarauxin transport // Genes Dev. 2006. Vol. 20. P. 1015−1027.
  500. Scarpella E., Barkoulas M., Tsiantis M. Control of leaf and vein development by auxin //
  501. Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2010. 2: a001511.
  502. Schlessman M.A. Major events in the evolution of sexual systems in Apiales: ancestralandromonoecy abandoned // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128. P. 233−245.
  503. Schlessman M.A., Lloyd D.G., Lowry P.P. Evolution of sexual systems in New Caledonian
  504. Araliaceae // Mem. of the New York Bot. Gard. 1990. Vol. 55. P. 105−117.
  505. Schmid R. Floral bundle fusion and vascular conservatism // Taxon. 1972. Vol. 21, No. 4.p. 429−446.
  506. Schneider E.L. The floral anatomy of Victoria Schomb. (Nymphaeaceae) // Bot. J. Linn.
  507. Soc. 1976. Vol. 72. P. 115−148.
  508. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae // J. Bot. 1864. Vol. 2. P. 235−250,289.309.
  509. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae // J. Bot. 1865. Vol. 3. P. 73−81, 172 181,264−276.
  510. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae // J. Bot. 1868. Vol. 6. P. 129−142,161.165.
  511. Shang C.-B. Le genre Schefflera (Araliaceae) en Chine et en Indochine // Candollea. 1984.1. T. 39. P. 453−486.
  512. Shang C.-B., Lowry P.P. II. Araliaceae // Flora of China. Vol. 13. 2007. P. 435−491.
  513. Shipunov A.B. Systema Angiospermarum Electronic resource. Mode of access: http://herba.msu.rU/journals/Herba/2/current/syang.pdf.
  514. Sieler T. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des Blutenstandes und der Blute bei den
  515. Umbelliferen // Bot. Zeit. 1870. Vol. 28. P. 361−369, 377−382.
  516. Singh V., Sattler R. Floral development of Alisma triviale II Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P.619.627.
  517. Sinha S.C. Inflorescence morphology of Acacia nilotica II Carib. J. Sei. 1971. Vol. 11(1−2).1. P. 55−64.
  518. Sinyushin A.A. Flower fasciation: I. Origin of enlarged meristem // Moscow University
  519. Biological Sciences Bulletin. 2010. Vol. 65, No. 3. P. 98−103.303
  520. Sokoloff D.D., Remizowa M.V., Linder H.P., Rudall P.J. Morphology and development ofthe gynoecium in Centrolepidaceae: the most remarkable range of variation in Poales // Am. J. Bot. 2009. Vol. 96(11). P. 1925−1940.
  521. Sokoloff D.D., Remizowa M.V., Rudall P.J. Regulation of flower development in
  522. Umbelliferae: evidence from terminal flowers of Chaerophyllum II Apiales 2008. The programme and proceedings of the 6th International Symposium on Apiales / Eds. Pimenov M.G., Tilney P.M. Moscow: KMK Sci. Press Ltd, 2008. P. 127−129.
  523. Soltis D.E., Chanderbali A.S., Kim S., Buzgo M., Soltis P. S. The ABC model and itsapplicability to basal angiosperms // Ann. Bot. 2007. Vol. 100. P. 155−63.
  524. Soltis D.E., Smith S.A., Cellinese N., Wurdack K.J., Tank D.C., Brockington S.F., Refulio
  525. Soltis P. S., Soltis D.E., Kim S., Chanderbali A., Buzgo M. Expression of floral regulators inbasal Angiosperms and the origin and evolution of ABC-function // Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 483−506.
  526. Sporne K.R. Some aspects of floral vascular systems // Proc. Linn. Soc., Lond. 1958. Vol.169. P. 75−84.
  527. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. I. Prunoideae: Prunus II
  528. Am. J. Bot. 1964. Vol. 51(1). P. 36−44.
  529. P.F. 2012. Angiosperm Phylogeny Website. Electronic resource. Mode of access: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
  530. Stone B.C. Araliaceae. In: Ng FSP (ed), Tree flora of Malaya: a manual for foresters, Vol.
  531. Longman, London. 1978. P. 10−35.
  532. Subramanyam K. Morphological studies of some species of Sedum. I. Floral anatomy //
  533. Amer. J. Bot. 1955. Vol. 42. P. 850−855.
  534. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods).
  535. Version 4 // Sinauer Assosietes, Sunderland, Massachusetts. 2000.
  536. Takhtaj an A.L. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta) // Bot.
  537. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225−359.
  538. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. 1997. Columbia University1. Press, New York. 643 p.
  539. Takhtajan A.L. Flowering plants. 2nd ed. 2009. New York: Springer. 871 p.
  540. Terabayashi S. Studies in the morphology and systematics of Berberidaceae VI. Floralanatomy of Diphylleia Michx., Podophyllum L. and Dyosma Woodson // Acta Phytotaxon. Geobot. 1983. Vol. 34. P. 27−47.
  541. Theobald W.L. Anatomy and systematic position of Uldinia (Umbelliferae) // Brittonia1967a. Vol. 19. P. 165−173.
  542. Theobald W.L. Comparative morphology and anatomy of Chlaenosciadium (Umbelliferae)
  543. J. Linn. Soc. (Bot.). 1967b. Vol. 60. P. 75−84.
  544. Theobald W.L. Venation pattern and fruit development in Lomatium dasycarpum
  545. Umbelliferae) // Ann. Bot. 1967c. Vol. 31. P. 255−262.
  546. Thomson B.F. The floral morphology of the Caryophyllaceae // Am. J. Bot. 1942. Vol. 29.1. P. 333−349.
  547. Thorne R.F. Classification and geography of the flowering plants // Bot. Rev. 1992. Vol. 58.1. P. 225−348.
  548. Thorne R.F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of theclass Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae) // Bot. Rev. 2000. Vol. 66. P. 441−647.
  549. Thorne R.F., Reveal J.L. An updated classification of the class Magnoliopsida
  550. Angiospermae") // Bot. Rev. 2007. Vol.73(2). P. 67−182.
  551. Tiep N.V. Beitrage zur Sippenstruktur der Gattung Manglietia Bl. (Magnoliaceae) // Feddes
  552. Repert. 1980. Vol. 91. P. 497−576.
  553. Tillson A.H. The floral anatomy of the Kalanchoideae // Am. J. Bot. 1940. Vol. 27. P. 595 600.
  554. Tomlinson P.B., Fisher J.B., Halle F., Villalobos R. Development of woody branchattachments in Schefflera (Araliaceae or Apiaceae) // Am. J. Bot. 2005. Vol. 92. P. 17 651 773.
  555. Tseng C.C. Systematic palynology of Tupidanthus and Plerandra (Araliaceae) // Grana.1973. Vol. 13. P. 51−56.
  556. Tseng C.J., Hoo G. A new classification scheme for the family Araliaceae // Acta
  557. Phytotaxonomica Sinica. 1982. Vol. 20. P. 125−130.
  558. Tseng C.C., Shoup J.R. Pollen morphology of Schefflera (Araliaceae) // Am. J. Bot. 1978.1. Vol. 65. P. 384−394.
  559. Tucker S.C. Phyllotaxis and vascular organization of the carpels in Michelia fuscata II
  560. Amer. J. Bot. 1961. Vol. 48. P. 60−71.
  561. Tucker S.C. Evolutionary lability of symmetry in early floral development // Int. J. PI. Sci.1999. Vol. 160. P. S25-S39.
  562. Ueda K. Vascular systems in the Magnoliaceae // Bot. Mag. (Tokyo). 1986. Vol. 99. P. 333 349.
  563. Ushimaru A., Dohzono I., Takami Y., Hyodo F. Flower orientation enhances pollen transferin bilaterally symmetrical flowers // Oecologia. 2009. Vol. 160. P. 667−674.
  564. Ushimaru A., Hyodo F. Why do bilaterally symmetrical flowers orient vertically? Flowerorientation influences pollinator landing behaviour // Evol. Ecol. Res. 2005. Vol. 7. P. 151−160.
  565. Utech F.H. Comparison of the vascular floral anatomy of Xerophyllum asphodeloides (L.)
  566. Nutt. andA^ tenax (Pursh) Nutt. (Liliaceae-Melanthioideae) // Ann. Carnegie Mus. 1978. Vol. 47. P. 147−167.
  567. Utech F.H. Floral vascular anatomy of Japonolirion osense Nakai (Liliaceae) and its tribalrelationship // Ann. Carnegie Mus. 1984. Vol. 53. P. 447161.
  568. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G. nrDNA ITSsequences and affinities of Sino-Himalayan Apioideae (Umbelliferae) // Taxon. 2002a. Vol. 51, № 4. P. 685−701.
  569. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G. Relationshipsamong genera in Saniculoideae and selected Apioideae (Umbelliferae) inferred from nrlTS sequences // Taxon. 2002b. Vol. 51, № 1. P. 91−101.
  570. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G., Ghahremani Nejad
  571. Evolution. 1961. Vol. 15, № 1. P. 44−59.441. van Heel W.A. Androecium development in Actinidia chinensis and A. melanandra
  572. Actinidiaceae) // Bot. Jahrb. 1987. Vol. 109. P. 17−23.
  573. Vazquez-Santana S., Engleman E.M., Martinez-Mena A., Marquez-Guzman J. Ovule andseed development of Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae) // Am. J. Bot. 1998. Vol. 85. P. 299−304.
  574. Verbeke J.A. Fusion events during floral morphogenesis // Ann. Rev. PI. Physiol. Pl. Mol.
  575. Biol. 1992. Vol. 43. P. 583−598.
  576. Vernoux T., Kronenberger J., Grandjean O., Laufs P., Traas J. PIN-FORMED 1 regulatescell fate at the periphery of the shoot apical meristem // Development. 2000. Vol. 127. P. 5157−5165.
  577. Viguier R. Recherches botaniques sur la classification des Araliacees // Ann. Sci. Nat. Bot.1906. Ser. 9. T. 4. P.1−210.
  578. Viguier R. Novelles recherches sur les Araliacees // Ann. Sci. Nat. Bot. 1909. Ser. 9. T. 9.1. P. 305−405.
  579. Viguier R. Araliacees // In: Gagnepain, F. (ed.), Flore Generale de l’Indochine. 1923. Vol.2, N 9. P. 1158- 1182. Paris: Masson.
  580. Volgin S.A. Evolution of the vascular system of the flower with inferior ovary of axialnature in Cactaceae // Feddes Repertorium. 1988. Vol. 7−8. P. 237−247.
  581. Weber A. Gesneriaceae. In: Kubitzki K. and Kadereit J.W. (eds.), The families and generaof vascular plants. 2004. Vol. 7. Springer, pp. 63−158.
  582. Weberling F. Morphology of flowers and inflorescences. 1989. Cambridge University1. Press, Cambridge.
  583. Weigel D., Meyerowitz E.M. The ABCs of floral homeotic genes // Cell. 1994. Vol. 78. P.203.209.
  584. Wen J., Plunkett G.M., Mitchell A.D. Wagstaff S.J. The evolution of Araliaceae: aphylogenetic analysis based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA // Syst. Bot. 2001. Vol. 26. P. 144−167.
  585. West E.L., Laverty T.M. Effect of floral symmetry on flower choice and foraging behaviourof bumble bees // Can. J. Zool. 1998. Vol. 76. P. 730−739.
  586. Wight R., Walker-Arnott G.A. Araliaceae // Prodromus florae peninsulae Indiae orientalis.1934. P. 375−378.
  587. Willson M.F. Sexual selection in plants // Am. Nurseryman. 1979. Vol. 113, № 6. P. 777 790.
  588. Wu Z.Y., Lu A.M., Tang Y.C., Chen Z.D., Li D.Z. Synopsis of a new «polyphyleticpolychronic-polytopic» system of the angiosperms // Acta Phytotax. Sin. 2002. Vol. 40, № 4. P. 289−322.
  589. Wyatt R. Inflorescence architecture: how flower number, arrangement, and phenologyaffect pollination and fruit-set. Am. J. Bot. 1982. Vol. 69. P. 585−594.
  590. Yi T., Lowry P.P. II, Plunkett G.M., Wen J. Chromosomal evolution in Araliaceae andclose relatives // Taxon. 2004. Vol. 53, No. 4. P. 987−1005.
  591. Zahn L.M., Feng B., Ma H. Beyond the ABC-model: regulation of floral homeotic genes //
  592. Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 163−207.
  593. Zhou Q., Fu D., Jin X. Floral morphology and anatomy of Pittosporum tobira
  594. Pittosporaceae) //Nord. J. Bot. 2005. Vol. 23. P. 345−352.
  595. Принятые в схемах условные обозначения
  596. Пучки тычинок Зародышевые мешки1. Семязачатки1. Пучки лепестков
  597. Дорзальные пучки плодолистиков1. Крупные анастомозы и их1. Пучки вентральной системыпроизводные
  598. Рисунок 1. Схема строения васкулярной системы цветка Hedera helix (Araliaceae) (по Philipson, 1967).llO
  599. Рисунок 2. Схема строения васкулярной системы цветка Ро^ЫаБ сИуег51/оПа (АгаПасеае) (по РЫНрзоп, 1967).
  600. Рисунок 3. Схема строения васкулярной системы цветка Меорапах агЬогет (АгаПасеае) (по РЫПрБоп, 1967).
  601. Рисунок 4. Схема строения васкулярной системы цветка Яаикаиа апота1ш (АгаПасеае) (по РЫПрБоп, 1970).
  602. Рисунок 5. Схема строения васкулярной системы цветка Trachymene ceratocarpa (Araliaceae) (по Theobald, 1967а).
  603. Рисунок 6. Схема строения васкулярной системы цветка Hydrocotyle americana (Araliaceae) (по Jackson, 1933).
  604. Рисунок 7. Схема строения васкулярной системы цветка Lomatium dasycarpum (Apiaceae) (по Theobald, 1967b).
  605. Рисунок 8. Схема строения Рисунок 9. Схема строения васкулярной васкулярной системы цветка Osmorhiza системы цветка Aegopodium podagraria longistylis (Apiaceae) (no Jackson, 1933). (Apiaceae) (no Jackson, 1933).
  606. Рисунок 10. Схема строения васкулярной системы цветка Pastinaca sativa (Apiaceae) (по Jackson, 1933).
  607. Рисунок 11. Схема строения васкулярной системы цветка Eryngium amethystinum (Apiaceae) (по Jackson, 1933).
  608. Рисунок 12. Схема строения васкулярной системы цветка Pittosporum tobira (Pittosporaceae) (по Zhou et al., 2005).
  609. Рисунок 13. Схема строения васкулярной системы цветка РШоБрогит Ыгки (Рки^рогасеае) (по Ыагауапа, КасШакпзЫ^аЬ, 1982).32.0
  610. Рисунок 14. Разнообразие иннервации чашелистиков в роде РШоБрогит (РкЮБрогасеае) (по Ыагауапа, КаёЬакг15Ьпа1аЬ, 1982). А Р. Игки, Р. рку1Пгаео1(Зе5, Р. гечоШит. Б-Р. И е1егорку11ит. В — Р. гУютЫ{оИит.
  611. Рисунок 15. Схема строения васкулярной системы женского цветка СпБеИта ИиогаНз (ОпзеПшасеае) (по РЫПрБоп, 1967).
  612. Рисунок 16. Схема строения васкулярной системы женского цветка Aralidium pinnatifidum (Toricelliaceae) (по Philipson, Stone, 1980).1. О 721. О 701 000 990 850 790 981 00 9752
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!