Воротничковые жгутиконосцы водоемов города Омска

Актуальность исследования. Одной из важнейших задач, встающих при изучении той или иной экосистемы, является выяснение ее видовой и экологической структуры. Видовая структура отражает видовой состав той отдельных групп организмов. Тогда как, экологическая структура отражает не только число тех или иных видов, но и видовое разнообразие, что проявляется, например, в форме отношений между видами и числом видов, что учитывается при изучении всех экосистем, в том числе и водных.

При внимательном фаунистическом изучении водоемов обнаруживается значительное участие в их жизни организмов, на которых прежде обращали недостаточное внимание. Одними из таких организмов являются гетеротрофные жгутиконосцы или бесцветные флагеллаты. В эту группу входят виды воротничковых жгутиконосцев, относящиеся к царству Protozoa Gold-fuss, 1818, типу Choanomonada Kent, 1880, который представлен одним классом Choanomoriadea Kent, 1880, содержащим единственный отряд Choano-flagellida Kent, 1880 (Протисты., 2000; Карпов, 2001).

В большинстве своем эти жгутиконосцы консументы («микроконсумен-ты») первого порядка, основной пищей которых являются в первую очередь бактерии, отчасти водоросли, органический детрит и растворенное органическое вещество. То есть в пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами и детритофагами, т. е. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоемах.

Воротничковые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах: в планктоне, бентосе, обрастаниях, значительная часть является эпиби-онтами. До недавнего времени считалось, что у воротничковых жгутиконосцев четкой границы между этими группировками не существует, и одни и те же виды могут одновременно существовать и в планктоне, и в бентосе, и в обрастаниях.

Все выше сказанное определяет актуальность исследования локальных групп организмов, каковой являются воротничковые жгутиконосцы.

Актуальность темы

нашего исследования определяется и малой степенью изученности воротничковых жгутиконосцев, а именно недостаточно изучены: фаунабиология и экология отдельных видовособенности их жизнедеятельности и характер их взаимоотношений в экосистемах. Хотя данные по морфологии, ультратонкому строению видов, биологии, в частности по жизненным циклам, позволят на наш взгляд улучшить существующую систему воротничковых жгутиконосцев, что само по себе явится существенным вкладом в зоологическую науку.

В данном контексте чрезвычайно важны исследования региональных фаун воротничковых жгутиконосцев, которые позволят существенно расширить представления о видовом разнообразии этой группы простейших. В пределах Омской области, как и всей Западной Сибири исследования воротничковых жгутиконосцев до недавнего времени не проводились, а отечественная и зарубежная литература не содержит каких либо данных об этих простейших из водоемов указанного региона.

В последнее время активно развиваются исследования морских хоаиоф-лагеллид и в значительно меньшей мере исследуются их пресноводные виды, хотя они изучены еще недостаточно и требуют к себе внимания.

Таким образом, исследования жгутиконосцев отряда Choanoflagellida Kent важны в теоретическом и практическом планах.

Целью нашего исследование было изучение фауны, биологии и некоторых особенностей экологии воротничковых жгутиконосцев пресных водоемов города Омска. Из настоящей цели вытекают следующие задачи: 1. Изучить видовой состав жгутиконосцев отряда Choanoflagellida водоемов города Омска. Выявить характер распределения, локализации видов и сезонную динамику видового разнообразия в обследованных водоемах;

2. С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных видов, составить дифференциальные диагнозы и атлас-определитель видов;

3. Изучить жизненные циклы наиболее многочисленных видов, выявить жизненные формы и определить морфотипы клеток в жизненных циклах, выявить экологические группы воротничковых жгутиконосцев и их видовое разнообразие;

4. Выявить особенности роста, питания и размножения одиночных и колониальных видов, на основе чего с учетом некоторых абиотических и биотических факторов среды изучить сезонные изменения численности отдельных многочисленных видов.

Научная новизна. В пресных водоемах города Омска впервые для про-тозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к семейству Monosigidae отряда Choanoflagellida.

Ma основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучено строение всех найденных форм, выявлены таксономические признаки и проведено видовое определение, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и первый в научной литературе атлас видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Впервые подробно изучены характер распределения видов хоанофлагел-лид в водоемах города Омска и их приуроченность к определенной экологической группе, определен видовой состав каждой экологической группы. Изучена сезонная динамика видового разнообразия хоанофлагеллид, выявлены осенне-зимний и весеннее-летний комплексы видов.

Впервые полностью изучены и описаны жизненные циклы для видов: одиночного — Monosiga ovata Kent* 1880 и колониального — Codonosiga botry-tis (Ehrenberg) Kent, 1880. Выявлены жизненные формы этих видов в культуре и в природных популяциях, изучены морфотипы клеток на всех этапах жизненных цикла. На основании этих данных предложен новый подход к определению видов и их описанию.

Проведена ревизия видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. conso-ciatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; M. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 сведены в синонимы вида Monosiga ovata Kent, 1880- виды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 сведены в синонимы вида Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent, 1880.

Подробно изучены особенности роста и питания одиночных и колониальных видов. Впервые выявлены неравномерный рост и циклический характер питания в колонии вида Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata.

Для вида Codonosiga botrytis и в целом для отряда Choanoflagellida впервые показан палинтомический характер деления при образовании новой колонии, разная степень готовности к делению особей одной колонии, выявлены шесть возможных вариантов расхождения дочерних клеток.

Впервые показано, что в колонии С. botrytis особи неодинаковы физиологически, одни из них питающиеся — трофозоиты, другие — репродуктивные зоиты.

Для водоемов Омска изучен характер сезонной динамики численности отдельных видов воротничковых жгутиконосцев, показано, что эти изменения связаны с температурным фактором и сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфомет-рические, цитохимические и экологические исследования позволили: провести оценку видового состава воротничковых жгутиконосцев в водоемах Омскавыявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, особенности жизненных циклов, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия.

Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии ворот-ничковых жгутиконосцев, а расшифровка жизненных циклов видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis является большим вкладом в зоологическую науку.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Основные оезультаты исследования докладывались и представлялись для рассмотрения на различных семинарах и конференциях: заседания кафедры зоологии и научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 1998 — 2003 г. г.- на семинаре кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), на республиканской научной конференции «Гер-ценовские чтения» в 2001 г. г., на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (г. Ишим, март 2002 г.), на конференции по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» (содокладчик) (Омск, октябрь 2002 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них один атлас-определитель видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (181 название, из них 47 отечественных и 134 иностранных) и приложения. В тексте диссертации имеется 12 таблиц и 10 рисунков. Приложение содержит таблицы и атлас-определитель видов ворот.

ВЫВОДЫ.

1. В 11 пресных водоемах города Омска впервые для протозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к 10 родам отряда Choanoflagellida Kent 1880, семейства Monosigidae Kent, 1880. Многочисленными видами являются: Monosiga ovata, Codonosiga botrytis, Astrosiga radiata, Kentrosiga thienemanni и Sphaeroeca volvox. Обычных видов 10, относящихся к 7 родам. Редких видов — 9 и они относятся к 6 родам.

2. Найденные виды образуют 3 экологические группы: 1 — группа планктонных хоанофлагеллид, включает 5 колониальных видов, родов Astrosiga, Sphaeroeca- 2 — группа бентосных хоанофлагеллид, включает 10 колониальных видов родов Desmarella, Kentrosiga, Protospongia, Cladospongia и 3 одиночных вида рода Diplosiga- 3 — группа перифитонных хоанофлагеллид, включает 3 одиночных вида рода Monosiga и 3 колониальных вида родов Codonosiga и Codonosigopsis.

3. Планктонные колониальные виды, встречаются в массе поздней осенью — зимой и образуют осеннее-зимний комплекс видов, бентосные одиночные и колониальные виды — поздней весной-летом и образуют весеннее-летний комплекс видов, перифитонные колониальные и одиночные хоанофлагеллиды — эвритермны и образуют полисезонный комплекс видов.

4. У видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis в природных популяциях и в культуре выделены три морфотипа дочерних клеток: прикрепляющиеся (делящиеся), плавающие (расселительные) и амебоидные (питающиеся и расселительные). Физиологически дочерние клетки M. ovata и C. botrytis представлены двумя группами: расселительные и трофозоиты (плавающие и амебоидные клетки) — репродуктивные зоиды (прикрепляющиеся и делящиеся). У особей колониальных видов Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata хорошо выражены неравномерный рост и циклический характер питания.

5. Полиморфизм у хоанофлагеллид проявляется при образовании морфотипов дочерних клеток, что является эволюционно закрепленной в жизненном цикле морфо-физиологической адаптацией вновь образовавшихся особей для расселения, питания и формирования новых колоний. На основании ревизии видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. consociatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; М. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 в синонимы вида Monosiga ovataвиды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 в синонимы вида Codonosiga botrytis.

6. Жизненный цикл вида Monosiga ovata включает: материнские клетки, делящиеся монотомически —¦ плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки —> прикрепляющиеся клетки. Жизненный цикл вида Codonosiga botrytis включает: материнские прикрепленные клетки, делящиеся монотомически —" плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки —> прикрепляющиеся клетки, делящиеся палинтомически и образующие новые древовидные колонии;

7. Динамика численности воротничковых жгутиконосцев зависит, прежде всего, от температурного режима водоема (большинство видов), от достаточного количества пищевых объектов и численности хищников. Для типичных перифитонных видов (например, Monosiga ovata) выделяется один максимум численности — в середине лета, минимум численности — зимойдля колониальных планктонных видов (например, Astrosiga radiata) максимум в середине осени — начале зимы, а минимум весной и ранней осенью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В настоящей работе мы попытались проанализировать собственные и литературные данные исследований воротничковых жгутиконосцев. Такой комплексный подход к изучению живого даже на примере небольшого отряда дал возможность продемонстрировать тесную взаимосвязь биологических, морфологических и таксономических исследований.

Наибольшее внимание уделяется строению воротничковых жгутиконосцев. Некоторые важные положения нашей работы подтверждаются последними данными, на которых необходимо остановиться. Выводы о принципиальном сходстве всех тентакулообразных выростов хоанофлагеллид были подтверждены Лидбете (Leadbeater, 1983) на основе сравнительного изучения тентакул морских видов: Choanoeca perplexa, Proterospongia, Stephanoeca diplocostata. Таким образом, можно считать доказанным, что тентакулы воротничка и другие подобные выросты клеток воротничковых жгутиконосцев содержат внутренний пучок из микрофиламентов. Большое значение для систематики приобретает в настоящее время строение жгутикового аппарата. По строению корешковой системы воротничковые стоят особняком среди жгутиконосцев. По этому признаку они сильно отличаются от празинофито-вых водорослей, для которых характерна крестообразная система из 4 микро-трубочковых корешков, поперечно-исчерченных корешков и многослойных структур (Moestrup, 1982). Сходное с хоанофлагеллидами строение корешковой системы, правда с параллельным расположением кинетосом, имеют зооспоры диатомовых водорослей и некоторых хитридиевых грибов (Вагг, 1981), что, конечно, не свидетельствует о таксономической и филогенетической близости этих организмов.

Самым важным признаком любого отряда мастигофор мы считаем взаимное расположение органелл в клетке, к чему относятся количество жгутиков и их расположение, форма клетки, расположение ядра.

Для воротничковых жгутиконосцев наиболее характерно наличие воротничка из тентакул.

Исследования биологии жгутиконосцев тесно связаны со знанием их экологических особенностей. Хоанофлагеллиды встречаются повсеместно от Антарктиды до льдов Арктики: в прссных, солоноватых и морских водах при температурах от —4 до +30 С. Поскольку один и тот же вид может встречаться и в морских, и в пресных водах, весьма перспективны исследования по адаптации культур к разным условиям обитания, в связи с этим важно и выяснение всех жизненных форм вида. Наши данные, но морфологическим типам дочерних клеток наиболее широко распространенных видов, позволяют использовать различные жизненные формы в качестве важного таксономического признака при описании видов.

Из биологических особенностей наиболее важны питание и размножение. На основе имеющегося материала можно выделить 3 типа питания хоанофлагеллнд, которые характеризуют амебоидные, колониальные п одноклеточные формы. Различия в способах питания одноклеточных и колониальных видов связаны с такими морфологическими признаками, как относительная длина жгутика и степень развития корешковой системы. Периодический характер питания особей одной колонии, приводит к неравномерному росту п разной временной готовности к делению.

У воротничковых жгутиконосцев неизвестен половой процесс. Бесполое размножение осуществляется в основном за счет продольного деления клетки пополам. Несмотря на '"о, что с прошлого века не отмечались аномалии в способах размножения, сейчас можно говорить о размножении хоанофлагеллнд при помощи небольших тел, которые мы предлагаем назвать генеративными. Они образуются при неравномерном делении клетки (Monosiga ovata) или просто выходят из вегетативных клеток (Sphaeroeca volvox). Сначала генеративные тела лишены каких-либо выростов и примерно в 3 раза меньше вегетативной особи. Затем у них вырастают жгутик и воротничок. Именно такие мелкие клетки с плохо развитым воротничком были отмечены Лидбете как «маленькие голые подвижные клетки» (Leadbeater, 1983а).

Важным свидетельством недостаточной изученности хоанофлагеллид является обнаруженная нами палинтомия, процесс многократных делений происходящий при образовании новой колонии, что позволяет уточнить жизненные циклы многих воротничковых жгутиконосцев.

Таксономическое и филогенетическое изучение этих простейших только начинается. Поэтому изолированное положение хоанофлагеллид в системе Mastigophora — состояние временное. Изучение окрашенных форм воротничковых должно привести к поискам близких таксономических групп среди водорослей.